^^ .^^<-\ w. >^2-t. i'-'-^ -f..'i.*. -^1-^ Ad ^. -* >-r';'-^ \^' ^^H^ > j^^-i> %*^-^ >-.:.a. rV-'- -1^- y i MARINE BIOLOGIGAL LABORATORY. Received Accession No Given by Place, %*Jlo book OJ" Pamphlet is to be femoved fpom the Iiab- oPQtopy taithout tbc pepmission of tbe Trustees, '^^W xM*"' ^'r^sr >i--S: WWl .'V-. J- X>t^>!iOw. '" . - - ^ .^?5 ^;M^' ologisches Centralblatt. Unter Mitwirkung von Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka Professor der Botanik Professor der Zoologie herausgegeben von Dr. J. Rosentlial Professor der Physiologie in Erlangen. Erster Band 1881 1883. Mit 1 Tafel und 5 Holzschnitten. Erlangen. Verlag von Eduard Besold. 2^^ Druck von Junge & Sohn in Erlangen. Inhaltsbersicht des ersten Bandes. Die mit * bezeichneten Artikel sind Originalmitteilungen, die mit f bezeichneten JEssays, zusammenfassende Uebersichten u. s. w., die nicht bezeichneten Referate, Besprechungen, Kritiken u. s. w. I. Botanik. Seite t G. Berthold, Die Befruchtungsvorgnge bei den Algen . 289, 321, 353, 417 t Klebs, Pflanzliche Protoplusmabewegung 481, 513, 577 t Steinmann, Fossile Algen 545 t 0. Low u. Th. Bokorny, Unterschied zwischen lebendigem und totem Protoplasma . 193 Brgger, Pflanzenbastarde 640 Carlo, Tristicha hypuoides . . . ' 766 Ch. Darwin, Das Bewegungsvermgen der Pflanzen 161 Fr. Darwin, Stellung der Pflanzen zum Licht. Das Wachstum von Pflanzen- schnitten 33 Fr. Darwin, Circumnutation 609 Hansen, Adventivbildungen bei den Pflanzen 97 Hildebrand, Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen 641 Hoppe-Seyler, Das Chlorophyll 95 Horvth, Hybridbildiing bei Pflanzen 608 G. Klebs, Niedere Algenformen 225 G. Kraus, Wasserverteilung in der Pflanze 257 Mattirolo, Das Genus Cora 739 H. Mller, Befruchtung der Alpenblumen durch Insekten 3 H. Mller, Die neuere Blumentheorie 129 M. Nencki, Biologie der Spaltpilze 10 Pfeffer, Pflanzenphysiologie 454 N. Pringsheim, Lichtwirkung und Chlorophyllfunktion in der Pflanze. Un- tersuchungen ber das Chlorophyll 65 Reinke u. Rodewald, Studien ber die Protoplasma 674 A. F. W. Schimper, Entstehung der Strkekrner 49 IV Inhaltsbersicht. Seite E. Schnlze (Zrich), Der Eiweiamsatz im Pflanzenorganismus .... 7 Schulze tl Barbieri. Allantoin in Pflanzen W:3 Schulze a. Barbieri. Phenvlamidopropionsore 643 E. Stahl. Einflass der Lichrinrensirt auf das Assimilationsparenchym . . 262 Stahl, eber Kompasspflanzen 737 Westermaier u. Ambronn, Schling- und Kletterpflanzen 705 Wiesner. Bewegungsvermgen der Pflanzen 4-49 Wortmanu. Mucorineen 609 n. Zoologie. * il. Balfour. Entwicklung der Nebennieren 136 * Baltbar, Kopfniere der Teleostier 459 * K. Brandt, Frbung lebender Protisten 202 * Brandt. Zusammenleben von Algen und Tieren 524 * J. Brock. Geschlechtsorgace der Mnraenoiden 14 * Carricre, Haben die Mollusken ein Wassergetasystem 677 * Eimer, Insektenwanderung 549 * Emery, Kopfniere der Teleostier 527 * Entz. Die Chlorophyllkrperchen der niedem Tiere 646 * Jordan. Eiofl^iss des Wassers auf die Muscheln 392 * Karpinski, Begattung der Spinnen 710 * Krause, Sacralhim der Stegosaurier 461 * Peremeschko, Teilung des Zellkerns 52 * Selenka, Entwicklang der Seeplanarien 229 * Selenka, Eigentmliche Kemmetamorphose 492 * G. C. J. Tosmaer, Fortpflanznng der Spongien 103 t J. W. Spengel, Die Orthonectiden 175 t Steinmann, Neuere Ammonitenforschucgen 683 t Wiedersheim, Zur Palaeontologie Nord-Amerikas 359 H. Adler, Generationswechsel der Eiehengallwespen 168 BolaiL Fortpflanzung von ScyUium 448 Brady. Tiefsee-Foraminiferen 599 0. Btschli, Zur Kenntniss der Gregarinen 80 0. Btschli, Die Fischpsorospermien 294 R, ColletL Fische des nrdlichen Eismeers 181 Credcer. Die .Stegocephalen 611 DoenhoBF, Mittlere Lebensdauer der Tiere 62 G. B. Ercolani, Zur Entwicklang des Trematoden 104 J. Gaule, Flimmerepithel der Aricia foetida 55 Gaule, Die Cytozoen 529 A. Graber, Teilung der Euglypha alveolata 79 A- Gruber, Teilung der Ebizopoden 456 HaUer. Systematische Stellung der Wrmer 734 0. u. R. Hertwig, Die Colon: theorie 18 E. HckeL Entwicklung von Aurelia aurita 265 Hmes, Die Trilobitengattangen Phacops u. Dalmanites 715 R. Horst, Entwicklung von Hermella alveolata 205 H. Janke, Voraasbestimmung des Geschlechts beim Rinde 270 InhaltbersichL V J. Khn, Fruchtbarkeit der Takbastarde 256 Karach, BlepharocerideD -455 Krasan, Crsprang der niedrigsten Organismec 733 Latg, Kopulation mariner Dendroeoelen 734 F. Leydig. Die angenhnlichen Organe der Fische 11 1 Sir John Lubbock. Farbensinn der Aaeisen _ J7 Mac Le-^d, Zool. Lit. Belgiens 427 E. Meyer, Spermatogenese bei den S .- - :. '^3 H. Alleyne Nicholson. Das Gen-^s Mo:::.--.^ :i 107 Owen. Eier der Echidna hystrir 512 Perrier, Die tierischen Kolonien 593 Sluiter, Holothnrien von Java i7 A. Stuxberg. Evertebraienfanna des Sibirischer Efsn-ers 51 Vaissiere. Prosopistotna pnactifriis .... 372 Verrfl], Marine Fauna der Ksten 'Sen-Eng. :. ; 645 C. D. Wallcott. Organisation der Trobiten 106 M. TVilckecs, Xatargesehichte der Haustiere 61 E. Zacharias. Cheicische Beschaffe nheir des Zellkerris 227 III. Anatomie, Histologie "iind Ent^ckliingsgescMclite. * Btschli, ParafirneiEbettung mikroskopischer Schnitre 591 * L. Gerlach. Die entocennale Entstehung der Chorda dorsalis . . . 2!, 38 * A. Rollett. Wirkuiig von Salzen und Zacker auf die roten ? i-' 183 * V. Thanhoffer. Nervenendignng in den quergestreiften Mt^.t.:- .... 349 t V. Bischoff, Himgewicht des Mensehen 531 t &ause. Zur Histologie der Eetina 329. 374 T Obersteiner. Ursprung des ^fervus und des Tracios optieiis 133 j- Obersteiner. Ursprung des Glossopharyngeus 47 v Boux. Der Kainpf der Teile im Organismus 241 Bardeleben. Ueber Begleitvenen. Abstnde der Yenenklappen .... 55 0. Becker. Getae der menschlichen Macula lutea 239 Bischoff, Windungen des Gorillagehims 767 J. Dansky u. J. Kostenitsch. Entwicklung der Ke::_b".S::er und des Wolff- schen Ganges S5 0. Drasch. YerbreitUBg der Xerven im Dnndann 2! 5 P. Flechsig, Leitungsbahnen im Grohirn des Menschen 5c Frey, ^as Mikroskop 62 Heneage Gibbes. Spermatozoen des Menschen 26 Gmber, Anatomische Notizen cOS His. Lage der Eierstcke TC4 Ibsen. Untersuchungen ber s Ohrlabyiinth ... 6S6 Klein. Histologische Bemerkungen 114 Klein. Lymphsysrem der Haut 742 W- Krause. Zum Spira'.saum der Samecfaden 25 Krause. Tastkrperchen 462 L. Landois. Brtapparac 96 A. LusdtT. Nervenendigung in den irlanen Muskeitaserr 143 VI Inhaltsbersicht. Seite Michel, Iris u. Iritis 735 Pansch, Grenzen der Pleura 399 Pierret u. Renaut, Lymphbahnen der Rinderlange 498 Preiss, Beobachtungen an der Membrana Descemetii 264 Ranvier, Die Hornhaut 613 G. Romiti, Allgemeine Entwicklungsgeschichte 184 G. Schwalbe, Lehrbuch der Neurologie 56, 429 Stieda, Wlfler, Entwicklung der Blutgefdrsen 284 L. Teichmann, Kitt als Injektionsraasse 63 H. Virchow, Gefe der Chorioidea. lieber Fischaugen 717 Welcker, Anatomische Anstalt zu Halle 479 Wernicke, Lehrbuch der Gehirnkrankheiten 463 Zuckerkandl, Anastomosen der Vv. pulmonales 650 IV. Physiologie. * C. Peyrani, Funktion der Thalami optici 380 * C. Peyrani, Harnstoff und Sympatbicus 599 t Baginski, Funktion der halbzirkelfrmigen Kanle 438 t W. Biedermann, Mechanische, thermische u. elektrische Nervenreizung 281, 298 t Biedermann, Beitrge zur Nerven- u. Muskelphysiologie 746 t S. Exner, eber Worttaubheit 29 t S. Exner, Funktionsweise der Facettenaugen 272 t V. Fleisch), Theorien der Farbenwahrnehmung 499 t Glan, Apparate zum Studium der Farbenwahrnehmungen 601 t Kraepelin, Dauer einfacher psychischer Vorgnge 654, 721, 751 t Kunkel, Uebereinstimmung des pflanzl. u. tier. Stoffwechsels 385 t H. V. Meyer, Mechanik des mensch). Ganges 401, 431 t H. Munk, Funktionen der Grohirnrinde 335 t J. Rosentha), Ueber Atembewegungen 88, 115, 185, 211 f Schmidt-Mlheim, Das Eiwei auf seiner Wanderung durch den Tier- krper 312, 341, 558 Bieletzky, Die Ursache der Apnoe 743 E. Bleuler u. K. Lehmann, Lichtempfindungen durch Schall 154 E. Brcke, Vorlesungen ber Physiologie 158 Drechsel, Bildung des Harnstoffs 472 Th. W. Engelmann, Sauerstoffausscheidung pflanzl. u. tier. Organismen . 223 Engelmann, Einfluss von Verletzungen auf die elektr. Reizbarkeit d. Muskeln 749 8. Exner, Funktionen der Grohirnrinde des Menschen 27, 627 Fano, Pepton u. Trypton 735 Giacosa, Neuere phys.-chem. Arbeiten 703 P. Grtzner, Zur Physiologie der Harnsekretion 251 A. Hgyes, Die associirten Augenbewegungen 216 Hoppe-Seyler, Einwirkungen des Sauerstoffs anf Grungen 653 Kossei, Die Nucleine 408 Kosse), Entdeckung des Nucleins 544 J, v. Kries u. Henry Sewall, Summirung untermaximaler Reize .... 122 Lalesque, Lungenkreislauf 542 J. Leeser, Die Pupiliarbewegungen 305 Inhaltsbersicht. VII Seite Van Loon van Iterson, Einfluss von Verletzungen auf d. elektr. Reizbark. d. Muskeln 749 Ch. Loven, Ueber die NaUir der willkrlichen Muskelzusammenziehungen. Strychnintetamis und willkrliche Muskelkontraktion 123 N. Lunin, Bedeutung der anorganischen Salze fr die Ernhrung .... 59 Mac Munn, Farbstoffe des menschlichen Harns 253 R. Maly, Ueber die Dotterpigmente 351 R. Maly, Jahresbericht ber Tierchemie 352 H. Munk, Funktionen der Grohirnrinde 31 H. Munk, Hrsphre der Grohirnrinde 339 H, Munk, Zur Physiologie der Grohirnrinde 626 J. Munk, Einfluss der Ernhrung auf die Milchbild uug 381 J. Munk, Physiologie des Menschen und der Sugetiere . 158 Riebet, Wirkung der Elektricitt auf Grungen 7 *6 Sachs, Untersuchungen am Zitteraal 689 Salvioli, Eiweistoffe irp Blutserum 479 W. V. Schroeder, Bildungssttte der Harnsure 58 Meade-Smith, Temperatur des gereizten Sugetiermuskels 191 Steiner, Elektrische Erscheinungen an der Netzhaut 220 Tumas, Vereinigung zweier Tiere durch die Haut 704 Weyl, Analytisches Hilfsbuch fr phys.-chem. Uebungen 768 V. Pathologie und Varia. Bochefontainej Kranzarterienverschlieung 767 Cohnheim, Kranzarterienverschlieung 476 Cuboni u. Marchiafava, Die Natur der Malaria 254 Grawitz, Buchner, Krankheiterregende Organismen 413 Klebs, Meyer, Bacillus des Abdominaltyphus 571 Kunkel, Eisen nach Blutextravasaten 126 Rindfleisch, Tuberkulose 410 Rothholz, Staphyloma postieum 717 Roussy, Angor pectoris 475 Wernich, Desinfektionslehre 447 H. C. W^ood, Das Fieber 145 Th. Ribot, Krankheiten des Gedchtnisses 60 Schnitze, Grundgedanken des Materialismus 636 Eine Biologische Station in Australien 584 Krause, Ultramarin im Schnee 576 Biologisches Centralblatt unter Mitwirkimg von Dr. 31. Reess mid Dr. E. Selenka Prof. der Botanik Prof. der Zoologie herausgegeben von Dr. J. Rosentlial Prof. der Physiologie in Erlangen. Jhrlich 24 Nummern von je 2 Bogen. Preis des Jahrgangs 16 Mark. Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. I. Jahrg. 15. April 1881. Nr. 1. Inhalt: 31ller, Alpenblumen, ihre Befruchtung durch Insekten und ihre Anpassung an dieselben. E. Schulzc, Ueber den Eiweissunasatz im Pflanzenorganis- mus. M. Neneki, Beitrge zur Biologie der Spaltspitze. J. Bl'OCk, Untersuchungen ber die Geschlechtsorgane einiger Muraenoiden. 0. U. R. Hertwig^ , Die Coelomtheorie. L. (iei'Iach , Ueber die entodermale Ent- stehungsweise der Chorda dorsalis. W. Krause, Zum Spiralsaum der Samenfden. Heiieage Gibbcs , Ou human spermatozoa. S. Exiier, Ueber die Localisation der Fimktionen in der Grosshirnrinde des Menschen. S. Exuer, Ueber Woittaubheit. II. Jliiiik, Ueber die Fiinktionen der Groliirnrinde. An unsre Leser. Das Biologische Centralblatt hat den Zweck, die Fort- schritte der biologischen Wissenschaften zusammenzufassen und den Vertretern der Einzelgebiete die Kenntnissnahme der Leistungen auf den Nachbargebieten zu ermglichen. Ohne nach Vollstndigkeit zu streben, welche ja doch nicht zu erreichen sein wrde, werden wir uns bemhen, alle wichtigen und hervorragenden Forschungen, be- sonders aber diejenigen, welche ein allgemeineres Interesse haben, ausfhrlicher zu bercksichtigen. Zur Erreichung dieses Ziels soll das Blatt enthalten: 1) Original- Mitteilungen. Unter dieser Rubrik werden Be- richte ber Forschungsresultate Aufnahme finden, welche ein allge- meineres Interesse ber den Kreis der engeren Fachgenossen- schaft hinaus beanspruchen knnen. Um Misverstndnissen vorzu- beugen, soll hier ausdrcklich darauf hingewiesen sein, dass es nicht die Absicht ist, ein neues Organ fr sogenannte vorlufige Mit- teilungen zu den vielen schon bestehenden hinzuzufgen. Solche werden nach -wie vor besser den verschiedenen Specialfachblttern zugewiesen werden, whrend unser Blatt die Mitteilung gengend aus- gereifter Arbeiten in kurzer, aber fr alle Vertreter der biologischen Fcher verstndlicher Form nicht verweigern wird. Rein polemische Artikel sollen dagegen ganz ausgeschlossen sein. 1 2 An unsre Leser. 2) Referate. Diese werden den Haiiptinlialt des Blatts aus- macben und es soll seine Aufgabe sein, den Inbalt aller einschlagen- den gelehrten Arbeiten in knapper, aber verstndlieber Weise, sinn- getreu in freier, streng wissenscbaftlieber Eeproduction wiederzugeben. Eine sacblicbe Kritik soll dabei nicbt ausgeschlossen sein, sofern sie sich von allem Persnlichen freihlt und in angemessener Form vor- getragen wird. Durch die freundliche Zusage von Fachgelehrten des Auslandes wird es mglich sein, auch ber die Erscheinungen der fremden Literaturen in groer Vollstndigkeit Berichte zu bringen. Ein besondrer Wert soll auf Selbstanzeigen gelegt werden. Wir fordern deshalb ausdrcklich alle Herren Gelehrten auf, von ihren in gelehrten Schriften erscheinenden Arbeiten, soweit sie in das Ge- biet unsres Blattes gehren, uns sachlich gehaltene Auszge (mit ge- nauer Angabe der Quellen) einzusenden, und wir hoifen auf diesem Wege eine groe Zahl von authentischen Berichten liefern zu knnen. 3) Zusammenfassende bersichten. Whrend die Referate einzelne Arbeiten behandeln, soll ber wichtigere Fortschritte der Wissenschaft in besondern, zusammenfassenden bersichten Bericht erstattet werden, wo ntig unter Rcksichtnahme auf frhere Erschei- nungen der Literatur, um so die dauernden Bereicherungen unsres Wissens, gesondert von der Spreu der nur vorbergehend geltenden Eiuzelbeobachtung, festzustellen und den Boden kennen zu lehren, auf welchen neue Bestrebungen mit Aussicht auf Erfolg sich sttzen knnen. 4) Endlich werden Besprechungen von Bchern, biblio- graphische Nachweise und krzere Notizen die in den vor- erwhnten Abschnitten gebliebenen Lcken so viel als mglich aus- fllen und ergnzen. Auer den Hauptfchern der biologischen Naturwissenschaften (Botanik, Zoologie, Anatomie und Physiologie) mit ihren Nebenfchern (Entwickelungsgeschichte , Palontologie u. s. w.) sollen auch die Er- gebnisse andrer Wissenschaften Bercksichtigung finden, soweit sie ein allgemeines biologisches Interesse haben. Es wird freilich erst einer lngeren Erfahrung bedrfen, um die Abgrenzung nach allen Seiten hin genau bestimmen zu knnen ; doch soll von vornherein der Grund- satz festgehalten werden, dass nichts unbercksichtigt bleibt, was im Stande ist, die wissenschaftliche Erkenntniss der Lebens- erscheinungen zu frdern und zu vertiefen. Wir verkennen die groen ScliAvierigkeiten nicht, welche der Aus- fhrung des ziemlich weit gegriffenen Planes im Wege stehen. Aber gesttzt auf die Zusagen vieler hervorragender Fachgenossen, werden wir bestrebt sein, dem Ziele immer nher zu kommen und hoffen dabei auf die Mitwirkung aller derjenigen, welchen die Frderung der biologischen Wissenschaften am Herzen liegt. Erlangen im April 1881. Die Herausgeber. Mller, Alpenblumen. 3 Alpenblumen, ihre Befruchtung durch Insekten und ihre An- passungen an dieselben von Dr. Hermann Mller, Oberlehrer an der Realschule I. Ordn. zu Lippstadt. Mit 173 Abbildungen in Holzschn. Leipzig, Willi. Engeluiann. 188L IV, 61 IS.- gr. 8". Der von Ch. Darwin ^) in nmfassender Weise experimentell be- wiesene Satz, dass aus Kreiizmig-en getrennter Stcke hervorgegan- gene Pflanzen die aus Selbstbefruchtung hervorgegangenen derselben Art im Wettkampf um die Lebensbedingungen besiegen, und dass nur beim Unterbleiben dieses Wettkampfes auch Selbstbefruchtung oft viele Generationen hindurch die Fortpflanzung weiter zu fhren ver- mag, findet in den Tausenden von Tieflands -Pflanzen, deren Blten- einrichtungen von diesem Gesichtspunkte aus bis jetzt untersucht wor- den sind, seine ausnahmslose Besttigung. Dass er nicht minder alpenaufwrts bis zu den uersten Grenzen der Blumenwelt gilt, wird in dem vorliegenden Werke an den Bestubimgseinrichtungen und der tatschlich durch Insekten vermittelten Kreuzung einiger hundert Alpenblumen nachgewiesen. In der Tat lsst sich das Gesammtergebniss aller hier mitge- teilten und grtenteils durch Abbildung veranschaulichten Blumen- untersuchungen dahin zusammenfassen, dass, wie im Tieflande, so bis zum ewigen Schnee hinauf alle Blumen, die durch Farbe, Duft, Honig oder Pollen eine ausreichende Schar von Kreuzungsvermittlern an sich locken, ausschlielich der Kreuzung durch dieselben ange- passt sind, whrend die in dieser Beziehung weniger erfolgreichen Blumen bei ausbleibender Kreuzung mit dem Notbehelf der Selbst- befruchtung vorlieb nehmen. Fr ein volles Verstndniss der Blumenformen gengt es indess nicht, die Bedeutung ihrer Eigentmlichkeiten fr das Leben der Pflanzen zu kennen; vdr mssten vielmehr auch wissen, wie sie zu dem geworden sind, was sie sind, d.h. durch welche aufeinander- folgenden Abnderungen aus ursprnglichen einfachen die heutigen complicirteren Blumenformen hervorgegangen sind, und welche Ver- nderungen der Lebensbedingungen die Ausprgung ihrer morpho- logischen Umwandlungen bedingt haben. Dem ersteren dieser Ziele knnen wir durch palontologische und morphologische Vergleiche nher kommen ; ein Anstreben des letzteren ist nur auf Grund sicherer Erkenntnis des Zusammenhanges zwischen der Form der Blumen und 1) Ch. Darwin, the eflfects of cross- and selffertilisation in the vegetable kingdom. London 1876. Ch. Darwin' s gesammelte Werke. Aus dem Englischen bersetzt von J. Victor Carus. Zehnter Band. 1* 4 Mller, Alpenblumen. der Art, wie sie von Insekten besucht werden, dureli biologischen Vergleich verwandter Formen mglich und wird in dem vorliegenden Werke in der Tat in Bezug auf diejenigen Familien und Gattungen versucht, in denen dazu geeignetes Beobachtungsmaterial vorliegt, namentlich in den Familien der Liliaceen, Crassulaceen, Caryophylleen, Eosifloren, Boragineen, Scrophulariaceen, Primulaceen, Ericaceen und Caprifoliaceen und in den Gattungen Saxifraga, Viola und Gentiana. So hatte z. B. in der letztgenannten Gattung, nach der auf die- sem Wege gewonnenen Auffassung, die Stammform vllig offene Blu- men mit fast unverwachsenen Blumenblttern, deren Kreuzung trotz des mannigfaltigsten Insektenbesuches nicht gesichert war, hnlich wie jetzt noch Gentiana lutea. Spter entwickelten sich aus dem ge- meinsamen Stamme ZAvei Familienzweige mit verschiedener Honig- absonderung, die beide durch glockiges Zusammenschlieen der Blu- menbltter, brigens aber auf verschiedene Weise, den Hummeln als ihren wirksamsten Kreuzungsvermittlern sich anpassten. Nach dem Vorrcken in falterreiche alpine Gegenden endlich ging aus dem einen dieser beiden Familienzweige (der Untergattung Coelanthe) ein durch Verengung und Einfaltung der Blumenglocke und scheibenfrmige Er- weiterung der Xarbe den Faltern angepasster neuer Familienzweig, (die Untergattung Cyclostigma) hervor, whrend aus dem anderen (Crossopetalum) ein durch Verengung der Corolla und Ausbildung eines den Blteneingang schlieenden Fransengitters ein den Hummeln und Faltern zugleich angepasster Familienzweig (Entotricha) seinen Ursprung nahm. Wie in der Gattung Gentiana, so sind berhaupt die Alpen vor dem Tieflande durch einen groen Reichtum von Falterblumen aus- gezeichnet; in vielen Fllen ist dieselbe Gattung (Orchis, Viola, Daphne, Rhinanthus, Primula, Erica, Asperula), deren tiefland- bewohnende Arten durch Hummeln, Bienen oder Fliegen Kreuzung erfahren , auf den Alpen durch falterblumige Arten vertreten ; in meh- reren dieser Flle lsst sich die alpine Art (Viola calcarata , Rhinan- thus alpinus, Erica carnea) als aus einer Hummelblume nachtrglich in eine Falterblume umgezchtet erkennen. So hat sich z. B. an den ursprnglich den Hummeln angepassten Blumen der Gattung Rhinan- thus zuerst in gleichzeitiger Anpassung an Hummeln und Falter neben der Hummeltr eine besondere Faltertr geftuet (Rh. Alectoroloplms), sodann in ausschlielicher Anpassung an Falter die Hummeltr ge- schlossen und die Faltertr ist allein geffnet geblieben (Rh. alpinus), hnlich wie die ursprnglich kiemenatmenden Wirbeltiere erst Doppel- atmer, dann Lungenatmer geworden sind. Der in diesen Erscheinungen mittelbar zu Tage tretende ber- schwengliche Reichtum der Alpen an Faltern und deren Einfluss auf Blumenbefruchtung tritt unmittelbar und in voller Bestimmtheit zu Tage in den dem letzten Teile des vorliegenden Werkes eingeschal- Mller, Alpenblumen, 5 teten 12 Tabellen, in denen ber zelmtausend teils im Tietlande, teils auf den Alpen beobachtete verscbiedenartige Blunieubesnche der Insekten, nach den Anpassmig-sstiifen einerseits der Blumen, anderer- seits der Insekten geordnet, statistisch zusammengestellt sind. Die- selben ergeben zugleich, dass die fr Kreuzung und Zchtung der Blumen so hervorragend wichtigen Hummeln auf den Alpen relativ noch hufiger sind als im Tieflande, dass dagegen die einzeln leben- den Bienen alpenaufwrts sehr sprlich werden, whrend gleichzeitig die Dipteren, besonders die meist kurzrsseligen Museiden, an rela- tiver Menge zunehmen. Es kommen nmlich von je 1000 verschieden- artigen Blumenbesuchen : auf d. Alpen ber der im Tieflande berhaupt Baumgrenze auf Falter 69,8 371,5 428,3 Hummeln 97,3 129,0 113,3 einzeln lebende Bienen 279,5 61,2 27,0 Dipteren 305,5 324,9 334,6 Museiden 73,9 154,8 182,4 Dem entsprechend sind auf den Alpen nicht allein speciell den Faltern angepasste Blumen in weit zahlreicheren Arten vertreten, die berdies massenhafter auftreten und viel reichlicheren Falterbesuch erfahren als in der Ebene, sondern auch den Blumen aller anderen Anpassungsstufen ^) werden sehr viel zahlreichere, wenn auch oft fr die Kreuzung erfolglose Falterbesuche zu teil. So empfangen z. B. von den beiden den Bienen angepassten Familien der Labiaten und Papilionaceen im Tieflaude die ersteren 75,6*^/0 der ihnen berhaupt zu teil werdenden Besuche von Bienen, 14,8 ^/o von Faltern, die letz- teren 73,4 *'/o von Bienen, 16,7''/o von Faltern; in den Alpen da- gegen empfangen die Labiaten nur 58,3*^/0 der ihnen berhaupt zu teil werdenden Besuche von Bienen und 35,9 ''/o von Faltern, die Papilionaceen sogar nur 40,1^/0 von Bienen, dagegen 55,6% von Faltern; ja einzelne alpine Bienenblumen (z. B. Oxytropis lapponica, Polygala alpestris) wurden sogar ausschlielich von Faltern besucht gefunden. Auch auf die Farbenpracht und den Duft der alpinen Flora ist das vom Tieflande so stark abweichende Zahlenverhltniss, in welchem die verschiedenen Abteilungen blumenbesuchender Insekten hier ver- treten sind, von erheblichem Einfluss gewesen. Dem berschweng- 1) Als hauptschlichste Anpassungsstufen der Blumen werden unterschie- den: 1) Pollenblumen 2) Blumen mit offenem Honig 3) Blumen mit teilweiser 4) solche mit vollstndiger Honigbergung 5) Dipterenblumen 6) Bienenblumen 7) Falterblumen. 6 Mller, Alpenblumen. liehen Falterreichtum verdankt sie aiisser den nachtbltigen weien^) und einigen blauen (Globularia) zahlreiche prchtig- roth gefrbte^) und mehrere durch krftigsten wrzigen Duft ausgezeichnete ^) Blumen, den im Vergleich zum Tieflande relativ hufigeren Hummeln dagegen die anscheinend noch grere Farbenmannigfaltigkeit ihrer Bienen- und Hummelblumen. Als intelligenteste und eifrigste von allen Kreu- zungsvermittlern, die berdies als staatenbildende und daher massen- haft auftretende Blumenbesucher auch als unbewusste Blumenzchter am erfolgreichsten sind, haben nmlich die Hummeln fr ihren spe- ciellen Gebrauch eine auerordentliche Mamiigfaltigkeit verschieden gefrbter Blumen gezchtet und sich so ein sofortiges Erkennen und unmittelbar nach einander Ausbeuten der einzelnen Arten und dadurch raschere und erfolgreichere Arbeit ermglicht. Es ist in der Tat eine bemerkenswerte Erscheinung, die hier zum erstenmale beleuchtet wird, dass die einem gemischten Kreise kurzrsseliger Gste angepassten Blumenformen gewhnlich durch um- fassende Gruppen verwandter Arten hindurch dieselbe (meist weie oder gelbe) Blumenfarbe besitzen, selbst wenn mehrere Arten an denselben Standorten gleichzeitig neben einander blhen*), dass da- gegen nchstverAvandte Hummelblumen desselben Standortes in der Regel von verschiedener Farbe sind, die sie auf den ersten Blick unterscheiden lsst^). Dass es wirklich in erster Linie das durch die massenhafte Brut- aufziehung gesteigerte Nahrungsbedrfniss ist, welches die Hummeln zu den eifrigsten Aufsuchern tiefer Honigquellen und dadurch zu un- bewussten Zchtern zahlreicher verschieden gefrbter Hummelblumen gemacht hat, wird am anschaulichsten durch die zur Kukukslebens- weise bergegangenen Hummeln (Psithyrus) illustrirt, die in aller Be- haglichkeit meist nur solche Blumen besuchen, aus denen sie mit ge- ringster Mhe den fr ihre eigene Bekstigung ntigen Honig gewin- nen kmien. Wie Falter und Hummeln so haben die als unbewusste Blumen- zchter wirkenden Insekten berhaupt ihrer eigenen Unterscheidungs- fhigkeit und Neigung entsprechend auch die Farben und Dfte der Blumen beeinflusst. Aasfliegen und sonstige fulnissstofifliebende Dip- teren bevorzugen und zchten in Blumen trbe, schmutzig gelbe, leichenfarbig fahlbluliche oder schwrzlich purpurene Farben und 1) Paradisia Liliostrum, Asperula taurina u. a. 2) Saponaria ocymoides, Silene acaulis, alpine Primula- und Dianthusarten, Erica carnea u. a. 3) Gyranadenia, Nigritella, Daphne striata. 4) Z. B. Umbelliferen, Ranunculus, Potentilla, Alsineen, Cruciferen , Com- positen. 5) Z. B. Lamium, Salvia, Teucrium, Pedicularis, Trifoliumarten. Schulze, Eiweiumsatz im Pflanzenorganismus, 7 solche Gerche; durch die sie zu ihren gewhnlichen Nahrungsquellcn geleitet werden. Die brigen kurzrsseligen Blumengste werden durch die lichtstrkereu weien und gelben Blumenfarben auffallend strker angelockt^ als durch die lichtschwcheren roten, violetten und blauen, wogegen die langrsseligen (unter den Dipteren z. B. die lang- rsseligsten Syrphiden: Volucella, Rhingea und die Bombyliden) wie an Rssellnge so auch in ihrer Unterscheidungsfhigkeit fr Blumen- farben fortgeschritten sind und daher vielfach gerade die von der Concurrenz der kurzrsseligen am meisten verschont bleibenden roten, violetten und blauen Blumen bevorzugen. Dem entsprechend sind in den verschiedendsten Familien (z, B. Liliaceen, Ranunculaceen, Caryo- phylleen, Gentianeen) die ursprnglichsten offenen Blumen mit allge- mein zugnglichem Honig gelb oder wei gefrbt, und erst mit der Anpassung der Blumen an langrsseligere Gste pflegen auch rote, violette oder blaue Blumen zur Ausprgung zu gelangen. Dem ent- sprechend ist ferner die hochalpine Region, in der ein Reichtum an Dipteren, besonders Museiden stark hervortritt, auch durch massen- haftes Auftreten weiblumiger Alpineen, weier und gelblicher Saxi- fragen ausgezeichnet. Die Alpenblumen variiren in Bezug auf Farbe, Gre, Zahl der Bltenteile, Stellung und Gestalt der ganzen Blumen und ihrer Teile, endlich in Bezug auf die Entwickelungsreihenfolge und Verteilung der Geschlechter und Sicherung der Kreuzung bei eintretendem, der Er- mglichung spontaner Selbstbefruchtung bei ausbleibendem Insekten- besuch, wie durch zahlreiche Beispiele belegt wird, noch jetzt in dem Grade, dass eine von jeher stattfindende gleiche Variabilitt sie be- fhigen musste, nicht zu pltzlichen Vernderungen der Lebensbe- dingungen sich immer von neuem anzupassen, so sich immer wei- ter zu differenziren und im Laufe ungemessener Zeitrume aus einigen wenigen einfachen ursprnglichen Blumenformen zu der erstaunlichen Mannigfaltigkeit zu entwickeln, die uns heute vorliegt. Hermann Mller (Lippstadt). E. Schulze (Zrich), lieber den Eiweissurasatz im Pflanzen- organismus. (Landwirthscbaftl. Jahrbcher Bd. IX p, 689.) Wenn ber die Entstehung und Umwandlung der Kohlehydrate, namentlich des ersten sichtbaren Assimilationsproductes , der Strke, einige Klarheit vorhanden ist, so mangelt dieselbe in Bezug auf die Eiweistoflfe. Der Verf. vorliegenden Aufsatzes hat in demselben seine frher ber denselben Gegenstand publicirten Arbeiten (Vgl. Landw. Jahrb. 1876, 1877, 1878) mit durch neue Versuche erhaltenen Ergeb- nissen zusammengefasst. 8 Schulze, Eiweiumsatz im Pflanzenorganismus. In den Keimpflanzen des Krbis, der Lupine und der Sojabohne entsteht ein Gemenge verschiedener Producte der Eiweizersetznng und zwar finden sich hier dieselben Krper, welche bei Zersetzung des isolirten Eiweies durch Alkalien und Suren entstehen: Leucin, Tyrosin, Glutamin, Asparagin. Die nach einer in der Arbeit nachzu- sehenden Methode aus Lupinenkeimlingen gewonnenen Substanzen waren ein Gemenge dieser Amidverbindungen und einer dem Schtzen- berg er 'sehen Tyroleucin hnlichen Amidosure. Letztere Substanz wurde neben Asparagin in grerer, Tyrosin in ganz geringer Menge erhalten. Alle diese Krper mssen beim Keimungsprocess entstehen, denn sie konnten aus ungekeimten Lupinensamen nicht abgeschieden werden, wie denn berhaupt in ungekeimten Samen hchstens Spuren amidartiger Substanzen vorkommen. "Wenn nun schon die Amidverbindungen mit den Produeten, welche das aus dem Organismus isolirte Eiwei liefert, identisch sind, so ist doch das Mengenverhltniss, in welchem sie bei der Keimung entstehen, ein anderes. Whrend nach den Angaben von Hab ermann, Ritt- hausen, Schtzenb erger, Hlasiwetz in grter Menge Leucin bei der Eiweizersetzung auftritt, findet sich dieser Krper in Keimen nur in geringer Menge. Andererseits tritt das Asparagin, welches bei knstlicher Zersetzung der Eiweistoffe in ziemlich geringer Quan- titt erhalten wird, in den Keimlingen in grerer Menge auf. lieber die Bedeutung des Asparagins hat Pfeffer eine Hypothese aufgestellt. Nach derselben vermittelt das Asparagin die Transloca- tion der Reserveeiweistoffe, indem es wieder zu Eiwei regenerirt wird: Wie Glycose Baumaterial fr die Zellhaut ist, so ist das As- paragin Baumaterial fr die stickstoffhaltigen, zumeist wohl eiwei- artigen Stoffe". Die Basis fr diese Annahme sind Pfeffer 's Untersuchungen von Lupinenkeimlingen : In der keimenden Lupine tritt Asparagin auf im parenchymatischen Gewebe der Rinde, des Markes, in manchen Zellen in groer Menge. Bei normaler Entwicklung verschwindet das Asparagin, wird aber die Pflanze im Dunkeln oder in kohlensure- freier Atmosphre kultivirt, dann bleibt das Asparagin in reichlicher Menge erhalten. Dieses Verhalten ist dadurch bedingt^ dass Asparagin an Kohlenstoff procentisch rmer ist als die Eiweistoflfe , und also Kohlenstoff aufnehmen muss, wemi wieder Eiweistoflfe entstehen sollen. Das ist aber nur unter gleichzeitiger Zersetzung organischer Substanz mglich; fehlt letztere, so ist die Regeneration des Asparagins zu Eiweistoffen unmglich, ein Fall, der nach Verbrauch des stickstoff- freien Reservematerials sowohl im Dunkeln, als auch ini Licht dann eintritt, wenn die Bltter in kohlensurefreier Atmosphre nicht assi- miliren knnen. Wird aber unter normalen Verhltnissen von den chlorophyllhaltigen Organen organische Substanz aus Kohlensure und Schulze, Eiweiumsatz im Pflanzenorganismus. 9 Wasser producirt, so wird auch biemit das Material geschaffen, auf dessen Kosten ans Asparagin Eiweistoffe entstehen knnen. Durch Untersuchungen von Borodin wurde ermittelt, dass auch in grnen Pflanzenteilen Asparagin sich findet, dass dasselbe also nicht nur als Zwischenproduct bei der Translocation des Reserveeiweies auftritt. Borodin glaubt, dass berhaupt ein abwechselnder Zerfall und eine Regeneration des Eiweies im Pflanzenkrper stattfinde und dass bei diesem Zerfall Asparagin sich bilde. Schulze wiederholte und ergnzte die Versuche beider Forscher und suchte namentlich die quantitativen Verhltnisse der Zersetzungs- producte festzustellen. In Bezug auf die theoretischen Anschauungen besttigen die Untersuchungen die Hypothesen Pfeffer's und Boro- d i n 's im Wesentlichen, wenngleich der Verf. nicht unbedingt dieselben annimmt und noch manche Frage aufwirft. Wie kommt es z. B., dass einzelne der Stoffe in verhltniss- mig groer Menge gegen andere auftreten? Wenn die gefundenen Amidverbindungen Zersetzungsprodukte des pflanzlichen Eiweies sind, so ist ihr Mengenverhltniss jedenfalls durch die Constitution desselben bedingt. Eine geringe Schwankung kann durch wechselnde Bedingungen bei der Keimung hervorgerufen werden, allein die Zahlenverhltnisse sind abgesehen von dieser Schwank- ung sehr wechselnde. Man muss aber wohl mit Pfeffer annehmen, dass die Pflanze die Eiweizersetzungsproducte wieder verbraucht und dadurch wrde schon das constante Verhltniss gestrt werden. Wenn Leucin und andere Teilproducte leichter assimilirt werden als As- paragin, so wird dies in grter Menge zurckbleiben. Es mssten aber immerhin dann die Eiweikrper der Lupinenkeimlinge Asparagin als hauptschlichen nheren Bestaudtheil besitzen. Dies scheint aber aus Ritthausen 's Arbeiten nicht hervorzugehen: bei der knstlichen Zersetzung des Conglutins der Lupine entsteht Asparagin in gering- ster Menge. Verf. glaubt daher annehmen zu mssen, dass das Asparagin nicht smmtlich direct vom Zerfall des Reserveeiweies abstammen, sondern, das in den wachsenden Theilen der Keimlinge abwechselnd Neubil- dung und Zersetzung der Eiweikrper stattfinde und dass ein Theil des Asparagins aus Eiweikrpern entstehe, welche aus den Cotyle- donen in die brigen Pflanzeuteile abflieen. Dass peptonisirende Fermente, wie sie von G o r u p in Wicken ge- funden wurden bei der Zersetzung der Eiweikrper im Organismus eine Rolle spielen, glaubt Verf. bezweifeln zu mssen, da durch Ein- mischung der isolirten Fermente auf Eiwei keine krystallisirten Spal- tungsproducte erhalten werden. Pfeffer's Hypothese, dass zur Regeneration des Eiweies aus Asparagin Kohlehydrate notwendig seien, ist wohl dadurch sehr wahr- 10 Nencki, Spaltpilze. sclieinlich gemacht, dass bei Ziiftthrimg von solchen das Asparagin versch^vindet. Verf. findet aber einige widersprechende Tatsachen. In Lnpinen- keimlingen mehrte sich auch dann der Asparagingehalt, wenn stick- stofffreie Stoffe vorhanden waren. Ferner wird bei Anwesenheit mancher Kohlehydrate, wie Rohrzucker, kein Asparagin zu Eiwei regenerirt. Die Sache scheint so zu liegen, dass nicht alle Kohle- hydrate, sondern vielleicht nur Glycose im Stande sind eine Eegenera- tion zu vollfhren. Verf. kommt zu dem Schluss: Da wir bis jetzt in Unkenntniss sind, ber die Natur der Substanzen, welche im lebenden Protoplasma dem Anschein nach einem unausgesetzten Zerfall unterliegen und bei gengendem Zufluss von Kohlehydraten sich wieder zu bilden vermgen, so wird es das korrekteste sein, wenn wir sagen, dass die Kohle- hydrate erforderlich sind zur Reconstruction des Protoplasmas ohne behaupten zu wollen, dass durch Einmischung derselben auf Asparagin oder Glutamin oder andere Eiweizersetzungsproducte Eiwei sich direkt zu bilden vermag. Ob ein Vorgang der letzteren Art mglich ist, wissen wir gar nicht, da der Chemismus der synthetischen Eiwei- bildung im Pflanzenorganismus bis jetzt noch ganz unaufgeklrt ist". A. Hansen (Erlangen). M. Nencki, Beitrge zur Biologie der Spaltpilze. Leipzig 1880. J. A. Barth. 61 S. 2 Tafeln. Diese Beitrge bestehen aus vier Abhandlungen , welche der Verf. im Jahre 1879 im Journal fr prakt. Chemie N. F. Bd. XIX. XX. publicirt und in der vorliegenden Broschre vereinigt hat. Die erste handelt von der Lebensfhigkeit der Spaltpilze bei fehlendem Sauerstoff. Bekanntlich hat schon Pasteur (Compt. rend. 1863, 56, 1189) die Entwicklung von Pilzen bei fehlendem Sauerstoff und die Unter- schiede in den Fulnissvorgngen bei Sauerstoffzutritt und -Ausschluss beobachtet. Faulende Flssigkeiten werden dadurch, dass sich an der Oberflche ein gegen die Luft abschlieendes Hubchen bildet, Sitz zweier ganz verschiedener chemischer Processe, die in directem Verhltnisse zu der physiologischen Ttigkeit der zwei Arten darin sich ernhrender organisirter Wesen stehen. Die Vibrionen, die ohne atmosphrischen Sauerstoff leben, verwandeln nach Pasteur im Innern der Flssigkeit die N.- haltige Materie in einfachere, jedoch noch complicirt zusammengesetzte Producte, whrend die Bakterien an der Oberflche diese Producte in Wasser, Ammoniak und Kohlensure berfhren. Nencki, Spaltpilze. 11 Versuche von Jeanneret (Jouru. f. pvakt. Cbemie [2] 16, 353), welche unter Nencki's Leitung ausgeflirt wurden, gaben dem Vf. die Ueberzeugung, dass lebende Organismen bei Luftausscbluss Zer- setzung groer Massen organischer Substanzen nicht nur hervorrufen, sondern auch vollenden knnen. Dieser Behauptung widersprachen, wenigstens mit Ecksicht auf die Fulnissprocesse, Untersuchungen von J. W. Gunning (Journ. f. prakt. Chemie [2] 16), welche er- gaben, dass die Fulniss in zugeschmolzenen Glasapparaten bei O.-Ausschluss entweder gar nicht eintritt oder, wenn eingetreten , nach einiger Zeit gnzlich aufhrt. Aber dieser Widerspruch ist, ^vie der Vf. zeigt, nur scheinbar. Erstlich nmlich beweisen des Letzteren Versuche, dass in Flssigkeiten, von welchen der Sauerstoff zuver- lssig abgeschlossen, das Entweichen von Zersetzungsprodukten aber nicht ausgeschlossen ist, die Fulniss unter Vermehrung von Mikro- organismen eintritt, dagegen auflirt, sobald durch hermetischen Verschluss die gebildeten Gase nicht entweichen knnen. Auf Grund eigener sowie der Erfahrungen Anderer hlt auch der Vf. dafr, dass hnlich wie bei den hher organisirten Wesen auch bei den Spalt- pilzen ihre eigenen Ausscheidungsstoffe fr sie Gifte sind, deren An- hufung die begonnene Fulniss unterdrckt. Zweitens leugnet der Vf. nicht, dass nicht alle Formen der Spaltpilze bei Luftausscbluss leben knnen. Insbesondere bedrfen die 10 20 Mikromm. langen Bacillen, welche an der Oberfche faulender Flssigkeit auftreten und sich durch schlangenartige Eigenbewegung auszeichnen , zu ihrem Leben des Sauerstoffs. Die Mikrobakterien , meistens kurze, ovale Stbchen von 2 5 Mikromm. Lnge, die gewhnliche Form der Fulnisspilze, sind wirksam sowohl bei Luftzutritt wie ohne Sauerstoff; an der Luft vermehren sie sich durch Querteilung und bilden die charakteristischen Kettenformen ; bei Luftausscbluss treiben sie Sporen und erscheinen dann als die s. g. Kpfchenbakterien. Diejenige Form, deren Auftreten fr Fulniss bei Luftausscbluss charakteristisch ist , ist insbesondere die der Kokken. Der Vf. bildet als Anaerobien kleinste Kokken, sowie solche von 3 5 Mikromm. Durchmesser, letztere mit stielartigen Fortstzen, ab; manchmal hngen an einem Stiel je zwei der greren Kokken; diese sind homogen, blassgelb, ohne krnigen Inhalt. Den chemischen Mechanismus der Fulniss hat der Vf. bereits frher behandelt (Journ. f. prakt. Chemie [2], 17, 124); er stimmt Pasteur darin bei, dass bei der Fulniss der Proteinsubstanzen unter 0-Abschluss Producte entstehen, welche ohne atmosphrischen Sauerstoff in einfachere nicht bergefhrt werden knnen. Diese Producte entsprechen denjenigen, welche man auch durch Schmelzen von Eiweiss mit Kalihydrat erhlt. Auch im Dickdarm des Menschen findet ohne freien Sauerstoff Fulniss statt und wird, da die Zersetzungsproducte resorbirt werden, 12 Nencki, Spaltpilze. nicht unterbrochen. In Abscessen oder in Eiter enthaltenden Hhlen tritt Fulniss ein (Entwickelung von Indol und Phenol), und man findet die anaerobien Pilze; sobald aber die Resorption der Zer- setzung'sprodukte behindert ist, sistirt die Fulniss bald. Die Frage, ob es Bakterien oder deren Keime in den Organen gesunder lebender Tiere gibt, hat der Vf. in der zweiten Abhandlung in Gemeinschaft mit P. Giacosa untersucht. Das Vorkommen von Mikrokokken in den gesunden Geweben ist seit zwanzig Jahren insbesondere von A. Bechamp in Montpellier constatirt worden. Dieser aber fasst die Pilze als notwendigen Be- standteil der Zellen, als die Ursache der in den Zellen ablaufenden chemischen Processe, ja als Bildner von Zellen auf. Er verkennt also den parasitren Charakter der Pilze. In Deutschland haben Billroth und Tiegel (Virchow's Archiv 60, 453) die obige Frage bejaht; die Beweiskraft ihrer Versuche wird von Koch (Aetiologie der Wundinfectionskrankheiten. Leipzig 1878) angezweifelt, whrend sie von Burdon Sanderson (British Medical Journal, Jan. 26, 1878) besttigt werden. Neuere Versuche von J. Chiene und C ossr Ewart (Journal of Anat. and Phys. Vol. 13, p. 448, April 1878) sind so angestellt, dass die Herausnahme der Organe aus dem lebenden Tierkrper unter den s. g. Lister'schen Cautelen, d.h. unter fort- whrender Bestubung mit einer 5^/o - igen Carbollsung, und die Auf- bewahrung in antiseptischen Materialien geschah. Man fand dann nach einigen Tagen zwar isolirte, bewegliche Krnchen in den un- verndert gebliebenen Geweben, aber keine Fulniss, keine evidenten Bakterien. Der Einwand liegt nahe, dass diese antiseptische Methode, welche, wie der Vf. beweist, die Organe nicht wenig phenolhaltig macht, die Entwicklung der in den Geweben vorhandenen Bakterien- keime verhindert. Der Vf. stellt folgende Versuche an. In eine mit Quecksilber gefllte Wanne taucht er ein mit derselben Flssigkeit geflltes Rohr; das Ganze wird, um alle Keime zu tten, bis zum Sieden des Metalls erhitzt, darauf bei 120*^ eine 5*^/0 -ige Phenollsung ber das Quecksilber der Wanne gegossen, um jegliches Eindringen von Luftpilzen zu verhindern. Unter antiseptischen Cautelen wird einem Tiere ein Organ entnommen und in dem Rohr aufsteigen ge- lassen. Bei 40 beginnt sehr bald lebhafte Fulniss und Entwickelung von Gasen, die bei Leber und Pankreas so schnell eintritt, als wenn diese Organe an der Luft in offenen Gefen stnden. Die dritte Mitteilung handelt ber die chemische Zusam- mensetzung der Fulnissbakterien und ist in Gemeinschaft mit F. Schaff er abgefasst. Fr die Gewinnung reiner Bakterien zum Zwecke der chemischen Analyse ist die Wahl der Nhrlsung von wesentlicher Bedeutung. Am zweckmigsten erwies sich eine Lsung kuflicher Gelatine, die im Handel unter der Marke Silberdruck" bekannt ist, oder auch Nencki, Spaltpilze. 13 eine Lsung von sclileimsaurem Ammoniak mit einem Zusatz von saurem phosphorsaurem Kali, Chlorcalcium , Chlornatrium, schwefel- saurer Magnesia, Der Vf. verfhrt folgendermaen : Die Gelatine- lsung wird mit zerkleinertem Pankreas (als Bakterienaussaat) ver- setzt und bei 30 40" der Fulniss berlassen. Die an der Oberflche entstehende Zoogla-Haut wird abgehoben und durch Abtrufeln von der Nhrlsung grtenteils befreit. Sie wird in Wasser verteilt, mit etwas Essigsure angesuert, die Flssigkeit abtiltrirt, der Rckstand ausgewaschen, getrocknet, mit Alkohol und mit Aether extrahirt, im Rest der Gehalt an Asche sowie an Elementarstoffen bestimmt. Der Vf. hat nun sowohl Pilzmassen, welche aus reiner Zoogla, sowie auch solche, die teilweise, und andere, die fast ganz aus reifen, be- weglichen Stbchen bestanden, chemisch untersucht und hiebei nur unwesentliche Unterschiede gefunden, so dass der Schluss gerechtfertigt erscheint, dass der Zoogla -Schleim der Fulnisspilze nicht aus einer Cellulose-Art, sondern aus der gleichen Eiweisubstanz besteht, welche den berwiegenden Bestandteil der reifen Bakterien ausmacht. Der Vf. gibt folgende Tabelle: In Gelatine von 2/o gezchtete Zooglamasse reine Zoogla mit entw. Bakterien reife Bakterien Wassergehalt 84.8P/o Fettgehalt der trockenen Substanz 7.89% Aschegehalt der entfette- ten Substanz .... 4.56*^/0 Elementarzusammensetzung der entfetteten Substanz, aschefrei berechnet: C H N 14.47 84.26/o 6.41% 3.25/o 53.07 7.79 13.82 83.42/o 6.040/0 5.03/o 53.82 7.76 13.91 In anderen Versuchen wurden die isolirten Bakterien nach der alkoholisch - therischen Extrahirung mit verdnnten Alkalien behan- delt. Sie lsten sich ohne NH3- oder SH2 - Entwickelung in dem 50fachen Gewichte einer O-**/,, - igen Kalilsuug bis auf einen geringen Rest auf. 1) Die filtrirte Lsung besteht berwiegend aus einem eigentmlichen Eiweikrper, dem Mykop rotein: Dieser wesent- liche Bestandteil der Bakterien ist wahrscheinlich in allen niederen Pilzen enthalten und wurde vom Vf. in ziemlich gleicher Elementar- zusammensetzung aus Bierhefe gewonnen. Das Mittel aller Analysen, ergab fr das Mykoprotein folgende Zusammensetzung: C 52,32 H 7,55 N 14,75. Die Formel CgsH^^NeOg verlangt 52,63o/o C 7,37 H 14,73 N 25,27 . S und P scheint es nicht zu enthalten. Es ist in Wasser, Suren und Alkalien leicht lslich; wird aus der sauren Lsung durch Zusatz neutraler Salze bis zur Sttigung aus- geschieden; wird durch Ferrocyankalium, Gerbsure, Pikrinsure; 14 Brock, Geschlechtsorgane der Muraenoiden. Quecksilberchlorid, dag-egen nicht durch Alkohol gefllt, gibt mit Salpetersure keine Gelbfrbung, mit Millon's Keagens rothe, mit Kupfersulphat und Natronlauge violete Frbung ; dreht das polarisirte Licht nach links. 2) Der ungelste Kest besteht mikroskopisch aus zarten, das Licht schwach brechenden Gebilden, den aufgequollenen und zerrissenen Membranen der Bakterien. Sie sind N- haltig und bestehen teilweise aus einem durch Kochen mit Schwefelsure in Zucker bergehenden Krper. Indem der Vf. voraussetzt, dass aller Stickstoff der Bakterien in Form von Eiwei enthalten ist und den N- Gehalt des Bakterien- eiweies nach seinen Analysen auf 14.75o/o annimmt, berechnet er folgende Zusammensetzungen : fr L die Zoogla- masse IL die Zoogla- masse mit Baliterien III. die reifen Bakterien Eiwei .... 85.76o/o Fett 7.890/0 Asche .... 4.200/0 Nicht bestimmter Kest .... 2.150/0 87.46/o 6.410/0 3.040/0 3.090/0 84.20o/o 6.040/0 4.720/0 5.040/0 Der Verf. schliet, dass die reifen Bakterien die grte Menge der celluloseartigen, durch Kochen mit Schwefelsure in Zucker ber- gehenden Substanz enthalten, welche den nicht bestimmten Kest wohl hauptschlich ausmache; whrend die Zooglamasse, von Fett und Asche abgesehen, fast ganz aus Mykoprotein besteht. In der vierten Abhandlung berichtet der Verf., dass er nach einer bereits frher (Centralbl. f. d. med. Wissensch. 1878, Nr. 47) publicirten Methode grere Mengen von Skatol dargestellt habe und berechnet auf Grund von Analysen des freien sowie des pikrin- sauren Skatols die Formel C9H9N. Wolflfberg (Bonn). Dr. J. Brock, Untersuchungen ber die Geschlechtsorgane einiger Muraenoiden. (Mittheil. a. d. zool. Station zu Neapel Bd. II Heft 3.) Einige Abschnitte der Arbeit von allgemeinerem Interesse im Auszuge mitgetheilt vom Verfasser. Der wichtigste Fortschritt in der Erkenntniss der Geschlechtsver- hltnisse des Flussaals seit der Entdeckung des Ovariums ist ohne Zweifel die Auffindung des Syi'skischen oder Lappenorgans. Wenn auch schon die makroskopischen Verhltnisse in diesem Organ mit Wahrscheinlichkeit den Hoden erkennen lieen, so hat Gewissheit darber bis jetzt auch die Histologie noch nicht geschafft, weil der feinere Bau des Organs von dem des tyjiischen Teleostierhodens stark Brock, Geschlechtsorgane der Muraenoiden. 5 abzuweichen schien. Da aus mancherlei Grnden auf die Auffindung eines geschlechtsreifen cT Aales, welche natrlich alle Zweifel am sichersten gelst htte, vor der Hand noch nicht zu rechnen ist, noch auch die Entwicklungsgeschichte des Lapijenorgans ein sehr verlocken- des Thema bildet, so blieb eigentlich nur die vergleichend anatomische Methode brig, um ber seine Function und Bedeutung Licht zu ver- breiten. Verfasser hat deshalb whrend eines Winteraufenthaltes in Neapel 1879 80 von den nchsten Verwandten des Aales Couger, Myi'us und Muraena in diesem Punkte einer Vergleichung mit ihm unterworfen, deren Resultate als vergleichend anatomischer Beweis fr die Hodennatur des Syrskischen Organes angesehen werden knnen. Scheiden wir diejenigen Eigentmlichkeiten im Bau des Lappen- organs aus, welche sich, wenn auch selten, auch bei anderen Teleos- tiern finden (Mndung der Vasa deferentia in die Harnblase, einfacher Bau derselben, ungleichmige Lnge und Kleinheit der Hoden etc.), so bleiben von grber anatomischen Abweichungen, welche von der vergleichenden Anatomie ihre Erklrung erwarten, nur noch 1) das Hineinerstrecken der Hoden in den caudalen Teil der Leibeshhle, 2) ihre Lappung und 3) die merkwrdige Pars accessoria, ein zweiter Hoden, welcher demselben Vas def. aufsitzend, medianwrts vom eigentlichen, im caudalen Teil auftritt. Fr die Hineinbilduug der Hoden in den caudalen Teil der Leibes- hhle lsst sich nun schon aus den wenigen untersuchten Species eine sehr vollkommene Differenzirungsreihe zusammenstellen, welche mit Muraena bei den typischen Teleostiern anknpft und durch Myrus und Conger zu der hchsten Diflferenzirungsstufe, zu Anguilla hertiberleitet. Der Gang der Diiferenzirung ist so, dass das Vas def. zuerst einen kleinen Blindsack in die caudale Leibeshhle hineinschickt, welcher bei Myrus mit einzelnen Hodenlppchen besetzt erscheint und bei Conger sich nicht nur viel weiter nach hinten erstreckt, sondern auch schon zur Ausbildung eines gut entwickelten caudalen Hodenteiles ge- fhrt hat. Anguilla, bei welcher der caudale Hodenteil auf der immer besser entwickelten linken Seite in den extremsten Fllen die doppelte Lnge der Caudalniere erreichen kann, ist daher von Conger nur gra- duell verschieden. Auch in Bezug auf die so characteristische Lappung des Aal- hodens bieten die brigen Muraenoiden die mannigfaltigsten ber- gnge, die im Einzelnen zu verfolgen, hier zu weit fhren wrde; besonders lehrreich ist hierfr Myrus, wo an einem Tier smmtliche Entwicklungsstufen von unregelmiger Einschnrung des Hodens bis zum Auftreten ganz regelmiger Lappen, wie bei Anguilla, neben einander bestehen. Die Pars accessoria hat bis jetzt unter den brigen Teleostiern noch kein Analogon. Ordnen wir aber die sehr verschiedenen Ent- wicklungsgrade, in welchen dieses Organ bei Anguilla auftritt, in eine 16 Brock. Geschlechtsorgane der Muraenoiden. Reihe, so erhalten wir ein vollstndiges Bild seiner Entmcklung, wenn auch innerhalb derselben Species, und es ist bemerkenswert, dass der Grad der Ausbildung der Pars aecessoria mit der des caudalen Teiles der Geschlechtsorgane genau gleichen Schritt hlt. Fehlt die Pars aecessoria was beim Eierstock hufiger, beim Hoden sehr selten der Fall zu sein scheint so ist auch der caudale Teil der eigentlichen Geschlechtsorgane so schwach entwickelt, dass er niemals das Hinter- ende der Caudalniere erreicht; sind die Partes accessoriae dagegen gut entwickelt, so reichen auch die Haupt -Geschlechtsorgane immer weit darber hinaus und knnen in den extremsten Fllen die doppelte Lnge der Caudalniere erreichen. So ist also das Auftreten dieses morphologisch usserst interessanten Gebildes wenigstens kein unver- mitteltes zu nennen. Im histologischen Bau weit entwickelter Lappenorgane ist eine weitgehende Uebereinstimmung mit dem t}^)ischen Verhalten der Teleostier nicht zu verkennen, nur findet diese Uebereinstimmung grade nur und das ist beachtenswert mit den allerjngsten Formen der tyj}ischen Teleostier statt, bei welchen die Spermatozoenentwick- lung noch nicht begonnen hat. Geht man weiter zurck bis auf die jngsten Syi'skischen Organe, welche noch keine Spur von Lappung zeigen, so erhlt man Bilder, welche bisher von den brigen Teleostiern noch unbekannt waren, welche aber in ihrer Gesammtheit eine voll- stndige Entwicklungsgeschichte des Lappenorganes zusammensetzen. Diese Entwicklung aber ist die eines Geschlechtsorgans. Die jngsten zur Beobachtung gekommenen Formen zeigten noch den ein- fachen indifferenten Geschlechtswall mit einem von TJreiern imter- brochenen, aber immer einschichtigen Keimepithel auf der lateralen, einem Peritonealepithel auf der medianen Seite, in letzterer Eigentm- lichkeit ganz mit jungen Selachiern^) bereinstimmend. Die weitere Beobachtung zeigt dann eine Einwanderung der Ureier in das unter- liegende Stroma, in welchem sie durch wiederholte Teilung Zellhuf- chen bilden, die unter allmhlichem Schwunde des Stromas zu einem berall mit einander anastomosirenden Netzwerk von Zellstrngen zu- sammenschlieen. Diese Zellstrnge, welche erst sehr spt ein Lumen erhalten, sind die knftigen Samenkanlchen. Bei den brigen Muraenoiden (Conger, I^Iyi'us) konnte die Entwicklung noch weiter, nmlich bis zur Bildung von reifem Sperma verfolgt werden, so dass ein Zweifel an der Natur des vorliegenden Processes nicht mehr gut mglich ist. Abgesehen davon, dass damit auch der entwicklungsgeschichtliche Beweis fr die Hodennatur des Syrskischen Organs als erbracht an- zusehen ist, erscheint es besonders bemerkenswert, dass bei der voll- stndigen Abgeschlossenheit des Wolffschen Krpers gegen die Ge- schlechtsorgane ein Hineinwuchern von sog. Segmentalstrngen vom 1) Balfour, Quart, journ. of micr. scieuce. XVIII. 1878. Brock, Geschlechtsorgane der Muraenoiden, 17 Wolffsclien Krper in das Stroma der letzteren , wie bei Selaehiern; Keptilieu, Vgeln ; Sugern etc., hier absolut fehlt, dass hier darum also der Beweis der direkten Abstammung- der samenbildenden Ele- mente, der Spermatogonien" von den Ureiern mit Sicherheit sich fhren lsst. Auch ber das Geschlecht ist man selbst in Stadien, wo die eigentliche Geschlechtsanlage noch vollkommener indifferent ist, hier niemals im Ungewissen, da das knftige cf schon in diesem Stadium durch das Auftreten einer Bindegewebsspalte im Mesorchium, das knftige Vas def., hinreichend sicher charakterisirt ist. Wir verdanken bekanntlich de La Valette zunchst fr die Amphibien die schne Entdeckung, dass jede Hodenzelle (Sper- matogonie) in einer geschlossenen bindegewebigen Kapsel, der Follikel- haut" liegt, in welcher sie alle Phasen der Spermatogenese durchluft, bis endlich die reifen Spermatozoen durch Platzen der sehr verdnn- ten Follikelhaut in den Drsenhohlraum entleert werden. Diese Ent- deckung hat auch fr alle Teleostier Gltigkeit, und insbesondere ist es Muraena, welche fr die Demonstration der Follikelhaut ein wahres Muster Objekt abgiebt. Die Entwicklungsgeschichte der Geschlechts- organe der Muraenoiden lehrt nun, dass die Follikelhaut, gleich dem Eifollikel, nichts weiter als ein Eest des ursprnglichen Stromas der Geschlechtsanlage ist und die Zellen der Follikelhaut daher nur den Rang von Bindegewebszellen, keineswegs aber den von epithelialen Elementen haben. Ist diese Beobachtung aber richtig, so ergeben sich zwischen Hoden und Eierstock berraschende Analogien. Nicht nur, dass Ei und Spermatogonie vollkommen homologe Elemente sind, beide werden auch von homologen bindegewebigen Kapseln umschlossen, welche durch Platzen die Geschlechtsstoffe in das Drsencavum resp. die Bauchhhle entleeren, und der einzige durchgreifende, aber leicht erklrliche Unterschied ist der, dass die Eizelle ungeteilt bleibt und mehr oder minder an Gre zunimmt, whrend die Hodenzelle nach einer Reihe von Teilungen innerhalb des Rahmens der Follikelhaut (Spermatogemma") einer groen Anzahl von modificirten Wimperzellen den Spermatozoen den Ursprung gibt. Es sind daher alle Spermatozoen, welche aus einer Spermatogonie oder Ursamenzelle hervorgehen und deren Zahl bei den meisten Teleostiern 50 imd mehr betragen drfte, zusammen einer einzigen Eizelle homolog. In den Frhjahrsmonaten wurden an den Hoden erwachsener cT von Anguilla einige Male Erscheinungen beobachtet, welche sich nur als regressive Metamorphose deuten lieen. Es schiebt sich nmlich zwischen die Drsenkanlchen ein immer massenhafteres Bindegewebe ein und presst dieselben zusammen, die Drsenzellen verlieren den Kern und werden zu platten opaken Schollen (Verfettung?) und in den hchsten Stadien des Processes sind die Hodenkaulchen auf schmale, mit Zelldetritus gefllte Spalten zwischen dem Bindegewebe reducirt. Aeusserlich erscheinen die Hoden sehr gut entwickelt und 2 18 0. u. R. Hertwig, Coelomtheorie. wegen des massenhaften Bindegewebes weilich und sehr derbe, auch das Vas def. erleidet keine Vernderung-. Diese eigentmliche Dege- neration war aber leider so wenig regelmig anzutreffen, dass dieser Umstand auch gerade nicht sehr zu einer Deutung ermutigt; wenn man aber bedenkt, in wie groer Anzahl mnnliche Aale whrend der ganzen Laichzeit an den Ksten zu finden sind, whrend das Laichgeschft doch sicher fern von den Ksten im Meere vollzogen wird, so wre es immerhin mglich, dass berhaupt nicht alle cT Aale zur Fortpflanzung gelangen, sondern ein Teil nach dieser eigentm- lichen Degeneration der Geschlechtsorgane zu Grunde geht. Doch muss es bei der geringen tatschlichen Basis vorlufig nur bei einer reinen Vermutung bleiben. O. und R. Hertwig. Die Coelomtheorie. Versuch einer Erklrung des mittleren Keimblatts. Jena 1881. (Studien zur Blttertheorie. Heft IV.) In vorliegender Arbeit ist der interessante Versuch gemacht, ein Thema, welches seinem Wesen nach eine ausschlielich vergleichend entwicklungsgeschichtliche Behandlung zuzulassen scheint, auch mit Herbeiziehung vergleichend anatomischer Gesichtspunkte zu behandeln. Wie die Verfasser selbst ausfhrlicher auseinandersetzen, ist die Frage nach der Bildungsweise und Homologie desMesoderms in den verschiede- nen Tierklassen, und was damit aufs engste zusammenhngt, nach der Entstehung der Leibeshhle, besonders in England schon viel, aber nur auf rein entwicklungsgeschichtlicher Basis errtert worden; neu ist aber der Gedanke, welcher in der Hertwig'schen Arbeit durch- zufhren versucht wird, da auch an ausgebildeten Tieren die Gewebe und Organsysteme, welche vom Mesoderm stammen, nmlich Circula- tionsapparat, Urogenitalsystem, Muskel- und Nervensystem, nach ihrem histologischen und morphologischen Character einen Rckschluss auf die Bildungsweise des Mutterbodens, aus welchem sie hervorgegangen sind, gestatten. Die Verfasser bringen zunchst alle diejenigen Mesodermbil- dungen" in eine Gruppe, die Mesenchymgruppe" , bei welcher das Mesoderm nicht als epitheliale, wirklich blattartige Zellschicht angelegt wird, sondern aus Wanderzellen die sich zu sehr verschiedenen Zeiten von den beiden primren Keimblttern abspalten, oder aus einzelnen groen seitlich symmetrisch vom Gastrulamund gelegenen Zellen (Ur- zellen des Mesenchyms") aufbauen. Alle Tiere, bei denen die Meso- dermbildung auf diese Weise vor sich geht (Mollusken, Bryozoen und Plattwrmer), sind auch durch die Entstehung der Leibeshhle enger 0. u. R. Hertwig, Coelomtheorie. 19 mit einander verknpft ; es legt sicli nmlich bei ihnen die Leibeshhle als Sehizocoel an, d. h. es ist ein meist schon im Gastrulastadiiim vor- handener Raum zwischen Ekto- und Entoblast; die Verfasser nennen diese Tiergriippe, da sie eine so entstandene Leibeshhle nicht als eine chte betrachten, Pseudocoelier. Im Gegensatz dazu wird die Bezeichnung Mesoblast" auf die Flle eingeschrnkt, wo sich das mittlere Keimblatt wirklich aus zwei epithelialen vom Ektoblast abgespaltenen Schichten aufbaut. Dies ge- schieht immer im Zusammenhang mit einer ganz anderen Bildungs- weise der Leibeshhle, nmlich aus zwei symmetrisch lateralen Blasen, welche sich vom Urdarme abschnren und deren epitheliale Ausklei- dung eben die beiden Mesoblastbltter reprsentirt. Weil diese die echte Leibeshhle aus dem Darm hervorgegangen ist, fassen die Autoren die Tiere, bei denen sie sich findet, als Enterocoelier zusammen : es sind dies alle brigen Tierklassen, insbesondere Echino- dermen, Brachiopoden, hhere Wrmer, Arthropoden und Vertebraten. Fr die meisten anderen Reprsentanten dieser Gruppe ist diese Bil- dung der Leibeshhle schon lngst als typisch erkannt, bei den Ar- thropoden und Vertebraten aber sind die Verhltnisse mehr verschleiert und bisher meist nicht richtig gedeutet worden. Fr die Arthropoden wird das durch eigene Untersuchungen an Tracheaten, wo die Deu- tung am schwierigsten ist, klar gestellt, fr die Vertebraten muss auch hier Amphioxus als Ausgangspunkt dienen, bei welchem es jetzt sicher nachgewiesen ist, dass Urwirbel und Leibeshhle aus einer Reihe von paarigen, sich vom Urdarm abschnrenden Blasen hervorgehen. Mit Bercksichtigung dieses Umstandes gelingt auch bei erneuerten Unter- suchungen an Amphibien (Triton) die richtige Deutung : der Mesoblast bildet sich hier von den Rndern des Gastrulamundes (Rusconischen Afters) in einer Weise, welche wesentlich als Entoblasteinstlpung zu bezeichnen ist. Es giebt also, da das chte Mesoblast immer doppelt- blttrig auftritt, eigentlich nur 2- und 4 blttrige Tiere. Die 2 bltt- rigen haben kein Mesoblast, sondern nur ein Mesenchym, welches als die niedrigere Bildung aber auch neben dem chten Mesoblast der 4 blttrigen auftritt und hier besonders die Bindesubstanzen liefert. Dieser fundamentale ontogenetische Gegensatz zwischen Pseudo- coeliern und Enterocoeliern, zwischen Mesenchym und Mesoblast, Sehizo- coel und achtem Coeloni prgt sich mm auch in der histologischen und morphologischen Bildung aller vom sogenannten mittleren Keim- blatt abgeleiteten Organsysteme aus. Die Blutgefe sind bei den Pseudocoeliern Teile der Leibeshhle, wie die Entwicklung lehrt, und communiciren mit ihr noch im aus- gebildeten Zustande vielfach (Mollusken etc.); die Leibeshhle selbst verrt ihren Ursprung als Spalte zwischen Ekto- und Entoblast da- durch, dass sie keine epitheliale Auskleidung besitzt, und die spter in ihr liegenden, aber unabhngig von ihr entstandenen Organe zeigen 2* 20 0. u. R, Hertwig, Coelomtheorie. diese Unabhngigkeit noch im erwachsenen Zustande durch den cou- stauten Mangel von Mesenterien. Bei den Enteroceeliern dagegen besteht ein primrer Zusammenhang der Leibeshhle und des Gefsystems nicht; wo sich ein solcher findet Tracheaten ist er auf hoch- gradige sekundre Eckbildung des Gefsystems zurckzufhren und die Leibeshhle wird ontogenetisch immer frher angelegt, sie ist als Zeichen ihrer Abkunft vom Urdarm immer mit einem chten (oft flim- mernden) Epithel ausgekleidet, welches verschiedenen Organen den Ursprung giebt; ihre Contenta endlich sind bleibend oder vorber- gehend durch Mesenterien an ihre Wnde befestigt. In Bezug auf das Urogenitalsystem findet die enge morpho- logische Vereinigung beider Apparate bei den meisten Enterocoeliern jetzt ihre ungezwungene Erklrung in der gemeinschaftlichen Ab- stammung vom Epithel der Leibeshhle, welche sich fr die Ge- schlechtsorgane wenigstens bei Nematoden, Anneliden, Arthropoden und Vertebraten nachweisen lt. Im Excretionssystem sind stellen- weise hochgradige Umbildungen eingetreten. Als Urform der Entero- coelierniere hat wohl das Segmentalorgan zu gelten, dasselbe findet sich eben bei den Tracheaten nur noch bei Peripatus und ist bei den frheren Formen durch ein Organ von ganz anderer morphologischer Bedeutung, die Malpighischen Gefe ersetzt worden ; auch bei Crusta- ceen ist es nur noch in sehr stark modificirten Formen (Schalen- und Antennendrse) nachzuweisen. Die Harn- und Geschlechtsorgane der Pseudocoelier sind morphologisch immer getrennt und stammen wohl immer vom Mesenchym, wenn sich nicht der von einigen Seiten behaup- tete ektodermale Ursprung der Molluskenniere bewahrheiten sollte. Die vom Mesenchym abstammenden Muskeln fallen im Groen imd Ganzen mit der organischen Muskulatur, der contractilen Faserzelle, zusammen und zeigen als Hauptkennzeichen streng unicellulren Ur- sprung der einzelnen Elemente, groe UnSelbststndigkeit derselben und Mangel regelmiger Anordnung. Bei den Enterocoeliern ist die Muskulatur epithelialen Ursprungs, und zwar wird das Epithel der Leibeshhle fr sie ebenfalls in Anspruch genommen, da die Ur-wirbel mit den allerdings inconstant in ihnen auftretenden Spaltbildungen genetisch zur Leibeshhle gerechnet werden mssen. Ihr entstammt also die quergestreifte Muskulatur, welche nicht nur histologisch, son- dern auch morphologisch durch die scharfe Tremiung und groe functio- nelle Selbststndigkeit der Bewegungsorgane, welche sie zusammen- setzt, gengend scharf charakterisirt ist. Wo sich bei Enterocoeliern organische Muskulatur findet, verrt sie durch ihre untergeordnete Bedeutung ihren mesenchymatsen Ursprung. Das centrale Nervensystem ist bei den Enterocoeliern ekto- blastischen Ursprungs, das peripherische gemischten, insofern als das sensible (Spinalganglien der Vertebraten, Chaetognathen) vom Ektoblast stammt, das motorische im Anschluss an die quergestreifte Muskulatur L. Gerlach, Entodermale Entstehung der Chorda. 21 sich vom Parietalblatt des Mesoblasts herleitet. Bei den Pseiulo- coeliern ist das Nervensystem dagegen immer, vielleicht nur mit Aus- nahme der Cerebralganglien der Mollusken ; mesenchymatischen Ur- sprungs. Schlielich verdient noch hervorgehoben zu werden, dass die Pseudocoelier niemals gegliedert sind, whrend bei den Enterocoeliern die Gliederung, wenn nicht ausgesprochen, sieh wenigstens noch in Spuren nachweisen lsst (Brachiopoden, Tunicaten). Als ganz natrliche Consequenz dieser Betrachtung ergiebt sich eine etwas vernderte Einteilung des Thierreiches, wenigstens der Metazoen, nmlich in Coelenteraten, Pseudo- und Enterocoelier. Das Phylum der Wrmer wird aufgelst und die bisher darunter ver- einigten Abteilungen teils als Scoleriden (Bryozoen, Rotatorien, Plattwrmer) zu den Pseudocoeliern, teils als Coelhelmiuthen (hhere Wrmer nebst Brachiopoden und Tunicaten) zu den Enterocoeliern gestellt. Dass diese neue Einteilung sich sofort Geltung verschaffen wird, drften die Verfasser wol selbst nicht glauben, jedenfalls wer- den aber die Resultate der vorliegenden Arbeit auch abgesehen von der neuen und eigentmlichen Behandlungsweise der in ihr behandel- ten Fragen die Anregung zu vielen weiteren Untersuchungen auf die- sem Gebiete geben, insofern als sie in vielen Punkten erst eine pr- cise Fragestellung ermglichen. J. Brock (Erlangen). Ueber die entodermale Entstehungsweise der Chorda dorsalis. Von Proseclor Dr. Leo Gerlach, Docent der Histologie und Entwicklungsgeschichte in Erlangen. Bis vor wenigen Jahren wurde von den Embryologen wol all- gemein angenommen, dass die Chorda dorsalis, ein Organ, dessen Bil- dung bekanntlich in die allererste Entwicklungszeit fllt, und das als Vorlufer der Wirbelsule fr den Aufbau des embryonalen Krpers bedeutungsvoll ist, ein Produkt des mittleren Keimblattes sei. Man war gewohnt, dieselbe als einen mesodermalen Zellstrang, der sich von seiner Umgebung losgetrennt hatte, aufzufassen. Balfour^) und Kowalewsky^) waren die ersten, welche fr 1) Balfour, F. M., A preliminary account of the development of the elas- mobranch fishes. Quart. Journ. of microscop. Science. October 1874. 2) A. Kowalewsky, Entwicklungsgeschichte des Amphioxus lanceolatus oder Branchiostoraa lumbricum. 1865. pag. 17 (russisch). A. Kowalewsky, Weitere Studien ber die Entwicklungsgeschichte des Amphioxus lanceolatus, nebst einem Beitrage zur Homologie des Nervensystems der Wirbeltiere. Archiv fr mikrosk. Anatomie. Bd. XHI, pag. 181. 1876. 22 L. Gerlach, Entodermale Entstehung der Chorda. die niederen Wirbeltiere eine andere Entstehungsweise der Chorda nachwiesen. Balfour lsst bei Selachier-Embryonen die Chorda aus einer leistenfrmigen Verdickung des Entoderma hervorgehen, und Kowalewsky fhrt deren erste Anlage bei Amphioxus lanceolatus auf eine Ausstlpung des unteren Keimblattes zurck. Damit war die obige Anschauung wenigstens soweit, als sie eine allgemeine Gil- tigkeit fr smmtliche Wirbelthierklassen beanspruchte, wiederlegt. Durch Calberla^) wurde ferner bei Teleostiern und Petromy- zonten ein entodermaler Ursprung der Chorda nachgewiesen. In den letzten Jahren sind auch fr Amphibien und Reptilien gleiche Angaben bekannt geworden. So haben Scott und Osborn^) bei den Larven von Tritonen die Chorda aus der dorsalen Wand des Verdauungskanals hervorgehen sehn. Dieselbe legt sich als cylin- drischer Zellstrang an, welcher sich vom Entoderm, das unter dem- selben wieder von beiden Seiten her zusammenwchst, lostrennt. Fer- ner hat Balfour^) bei Eidechsen-Embryonen beobachtet, dass die Chorda zuerst als leistenfrmige Verdickung des unteren Keimblattes auftrete. Whrend fr die niederen Wirbeltiere der entodermale Ursprung der Chorda dorsalis durch die genannten Forscher immer wahrschein- licher gemacht worden ist, haben wir fr die hheren Vertebraten- classen nur von einer Seite her eine Besttigung dieser Ansicht er- halten. In seinen Untersuchungen ber die Befruchtung und Ent- wicklung des Kaninchens und Meerschweinchens theilt Mensen*) mit, dass in der Medianlinie vor dem mit einem Knoten vorne aufhrenden Primitivstreifen eine Verdickung des Entoderms sich einstelle, welche sich zur Chorda umbilde. Klliker, der anfangs Hensen bei- pflichtete, bestreitet jedoch spter wieder den entodermalen Bildungs- modus der Chorda. Da fr die hier zu behandelnde Frage die Unter- suchungresultate Kllikers von groem Interesse sind, mchte ich nher auf dieselben eingehn^). Klliker giebt an, von jungen Kaninchenembryonen zur Zeit der Entstehung der Rtickenfurche Quer- 1) Calberla, Zur Entwicklung 'des Medullarrohrs und der Chorda dorsa- lis der Teleostier und Petromyzonten. Morphol. Jahrbuch Bd. III, pag. 226. 1877. 2) Scott, W. B. and Osborn, H. F., On some Points in the early Deve- lopment of the common Newt. The Quarterly Journ. of microscop. Science. Oct. 1879. pag. 449. 3) Balfour, F. M., On the early Development of the Lacertilia together with some Observations on the Nature and Relations of the Primitive Streak. The Quart. Journ. of microscop. Science. July 1879. 4) Zeitschrift fr Anatomie und Entwicklungsgeschichte. Bd. I, pag. 366. 1876. 5) Entwicklungsgeschichte des Menschen und der hheren Tiere, pag. 272-278. L. Gerlach, Entodermale Entstehung der Chorda. 23 sclinittsbilcler erhalten zu haben, an welchen eine Chorda bereits vor- handen zu sein schien. Dieses chordahnliche Gebilde setzte sich durch Trenuungslinien deutlich vom Entoderm ab, das von beiden Seiten etwas unter den Kand desselben zu treten scheint. Bei einem anderen Schnitte durch denselben Embryo legte sich das chordahn- liche Gebilde seitwrts bereits an das Mesoderm an, und die Rnder des Eutoderms hatten sich medianwrts etwas weiter unter demsel- ben vorg-ehoben, was Fig. 190 sehr schn zeigt. Auffallend war je- doch in beiden Fllen, dass unter der vermeintlichen Chorda auch bei starken Vergrerungen kein Entoderma wahrzunehmen w^ar. Es blieb daher nur die Mglicheit, dass dasselbe hier entweder wegen groer Zartheit nicht sichtbar sei, oder fehlte und lie sich somit auf keinen Fall aus den betreffenden Schnitten eine volle Gewissheit ber die Entstehung der Chorda gewinnen." Bei lteren Embryonen, die bereits Urwirbel, und in der Urwirbel- gegend eine unzweifelhafte Chorda besaen, konnte Klliker nach- weisen dass die Medullarplatte und die Chorda hinten schlielich in eine dicke Axenplatte oder einen Endwulst ausliefen." Sehr belehrend ist ferner die Beschreibung einer Reihe von Quer- schnitten, welche Klliker mit bekannter Klarheit und Prcision giebt. Dieselben sind durch einen noch etwas lteren Kaninchen- embryo gelegt, welcher hereits 7 Urwirbel, und auch schon die Herz- anlage in Form von zwei getrennten Herzhlften zeigte. Von dieser Reihe hat Klliker 7 Schnitte abgebildet (Fig. 191 197), an welchen das Verhalten der Chorda zum oberen und unteren Keimblatt sehr gut zu sehen ist. An den weiter hinten gelegenen Schnitten, welche durch das vordere Ende des Primitivstreifens gehn, hngt das Ekto- derm mit dem Mesoderm noch innig zusammen (Axenplatte des Pri- mitivstreifens). Etwas weiter nach vorne lst sich dieser Zusammen- hang, und man erkennt unter der Medullarplatte des Ektoderms be- reits die auf dem Querschnitt spindelfrmige Chorda, unter welcher *sich eine zusammenhngende Lage des Entoderms befindet. Je weiter die Schnitte nach vorne zu rcken, desto mehr stellt sich eine Ver- nderung des Chorda querschnittes ein, indem dieselbe sich nach bei- den Seiten in immer hherem Grade verbreitert, in dorsoventraler Rich- tung dagegen sich verschmlert. Gleichzeitig geht damit einher eine Verdnnung des Entoderms unter der Chorda ; dieses erscheint schlie- lich an der betreffenden Stelle als feine Linie ohne Kernandeu- tungeu, und war nicht an allen Schnitten mit Bestimmtheit zu er- kennen. Doch ist Klliker geneigt anzunehmen, dass die Chorda mit der unteren Seite nirgends frei lag. Der Umstand, dass die Chorda bei solchen Embryonen, bei welchen sie bereits deutlich ausgebildet ist, nach hinten unmittelbar in die Axenplatte sich fortsetzt, sowie dass imter ihr bei etwas lteren Em- bryonen ein wenn auch sehr verdnntes Entoderm wahrzunehmen ist. 24 L. Gerlach, Entodermale Entstehung der Chorda. waren fr K. entsclieideiid; die Chorda nicht fr einen Abkmmling des unteren Keimblattes, wie Hensen, sondern fr ein Produkt des mittle- ren zu erklren. Vielleicht ist liiebei die Eck sieht auf die bisher noch von keiner Seite angezweifelte mesodermale Entstehung der Chorda bei den Vgeln auf KUiker nicht ohne Eimvirkung ge- blieben. Whrend der letzten zwei Jahre habe ich mich in meiner freien Zeit fast ausschlielich mit Untersuchungen ber die erste Entwicklung des Hhnchens beschftigt. Mein Hauptzweck war, mir ber die in den ersten 36 48 Stunden der Bebrtung ablaufenden Entwicklungs- formen Klarheit zu verschaffen, und zu diesem Behufe habe ich wol mehr als 1000 Stck Eier geopfert. Die Kesultate dieser Arbeit sollen an einem anderen Orte, wo die Beschreibung durch Beigabe von Ab- bildungen unterstzt werden kann, genauer mitgeteilt werden. Hier mchte ich nur auf ein Ergebniss derselben vorzugsweise aufmerksam machen, das die Entstehung der Chorda betrifft. Dieselbe ist, wie es die oben genannten Forscher fr die anderen Wirbeltierklassen nach- gewiesen haben, auch bei den Vgeln (Hhnchen) eut od er malen Ursprungs. Zu dieser Ueberzeugung fhrte mich die Prfung einer groen Eeihe von Keimhuten des ersten Brtetages. Am meisten ge- eignet, den angegebenen Bildungsmodus der Chorda erkennen zu las- sen, sind diejenigen Entwicklungsstadien, welche zwischen der vollen- deten Ausbildung des Primitivstreifens und den Anfngen der Bildung der Kopfdarmhhle liegen. Die Entwicklungszeit derselben fllt, so- weit sie sich annhernd bestimmen lsst, etwa zwischen die 12. und 22. Stunde des ersten Brtetages. Bezglich der Untersuchungsmethoden sei kurz bemerkt, dass die Keimhute, nachdem sie von dem Dotter losgelst, und nach verschie- denen Methoden gehrtet worden waren, teils in toto, sei es unge- frbt oder nach Pikrocarminfrbung bei auf- und durchfallendem Lichte betrachtet werden, theils in Sclmittreihen der Lnge oder der Quere nach zerlegt wurden. Ehe ich es unternehme, das allmhliche Auftreten der Chorda ein- gehender zu beschreiben, scheint es mir der Deutlichkeit halber ge- boten, die vorausgehenden Entwicklungsvorgnge in kurzen Zgen zu schildern. Dabei werde ich mich fast ausschlielich an die Er- gebnisse meiner eigenen Untersuchungen halten und es mglichst ver- meiden, dieselben mit denen anderer Forscher zu vergleichen. Dies wrde in Anbetracht der mannigfachen, bekanntlich sehr weit ausein- andergehenden Ansichten ber die Bildung der Keimbltter hier zu viel Raum in Anspruch nehmen. Wer mit dem heutigen Stande der Keimblattlehre vertraut ist, wird ja ohnehin die Dififerenzpunkte zwischen meiner Anschauung und der anderer Forscher leicht heraus- finden. Die Keimhaut des gelegten unbebrteten Hhnereies ist eine rund- Krause, Spiralsaum der Samenfden 25 liebe Scheibe; deren Diirebmesser im Mittel 3,5 Mm. misst. Bei der etracbtung- von oben unterscbeidet man einen mittleren, rimdlicben, dnrcbsicbtig-en Theil und eine denselben umgebende undurcbsicbtige ringfrmige Zone ; die erstere wird Area pellucida , die letztere Area opaca oder auch Kinggebiet (His) genannt. Die Area pellucida stellt den dnneren, das Ringgebiet den dickeren Theil der Keimscheibe dar. Wenn man ein unbebrtetes Ei nach Erffnung der Schale so legt, dass der stumpfe Eipol nach links, der spitze nach rechts sieht und sich die Keimhaut durch eine von Eijjol zu Eipol gehende Linie in zwei halbkreisfrmige Hlften zerlegt denkt, so kann man in Rck- sicht auf die sptere Lage des Embryos die dem Beobachter zuge- kehrte Hlfte als hintere, die andere als vordere Hlfte der Keim- haut bezeichnen. Die Area pellucida setzt sich nun, Avenn man die so erluterten Begriffe von vorne und hinten zu Grunde legt, mit ihrem hinteren Rande scharf gegen das Ringgebiet ab, whrend vorne die Grenzen zwischen beiden hufig etwas verwischt sind. Die Keimhaut ruht mit ihrem Ringgebiete unmittelbar dem weis- sen Dotter auf, whrend die Area pellucida von demselben durch eine mit Flssigkeit erfllte Hhle, die Furchungshhle, geschieden ist. Diesem Lagerungsverhltnisse, zusammengehalten mit der geringeren Dicke der Area pellucida, verdankt dieselbe ja bekanntlich den Namen des durchsichtigen Fruchthofes. (Schluss folgt.) Zum Spiralsaum der Samenfden. Von Prof. W. Krause. (Gttingen.) Heneage Gibbes (Quart. Journ. of microsc. sc. 1879. Vol. XIX S. 487. 1880. Vol. XX. S. 320) hat krzlich an den Samenfden des Menschen und einiger Sugetiere etc. einen Spiralsaum beschrie- ben, welcher den Schwanz des Samenfadens gerade so umzieht, wie es bei Tritonen und Salamandern in grsserem Mastabe der Fall ist. Da die Spermatozoen so unendlich oft untersucht sind, das Ob- ject zugleich als ein schwieriges sich herausstellt und die bisherigen Abbildungen diese feinen Verhltnisse ungengend wiedergeben, so mag eine Besttigung nicht unerwnscht sein. Am bequemsten mace- rirt man ein Stckchen Hodensubstanz z. B. vom Stier whrend einiger Tage in 1 procentiger Ueberosmiumsure und zerzupft in Wasser. Die besseren Immersionssysteme zeigen den Spiralsaum schon bei 600- facher, eines von Winkel in Gttingen bei noch geringerer Vergr- erung. Je leistungsfhiger das Mikroskop, desto weiter kann man den Saum nach dem spitzen Ende des Schwanzes hin verfolgen. 26 Gibbes, Menschliche Samenfden. Es hat sich nach dem Gesagten der schon hufig in der Histo- logie bemerkte Fall wiederholt, dass irgend ein bei Amphibien wegen der betrchtlichen absoluten Gre ihrer Elementartheile mit schwche- ren Mikroskopen wahrnehmbares und schon lngst bekanntes Structur- verhltniss durch feinere Hlfsmittel spter auch bei Sugetieren und dem Menschen nachgewiesen wird. Heneage Gibbes. On human spermatozoa. (Quart. Journ. of microsc. science. 1880. Vol. XX. S. 320.) Einen hnlichen undulirenden Spiralsaum, wie solcher von Sala- mandern und Tritonen lngst bekannt ist, hatte Schweigger-Seidel*) beim Finken entdeckt und abgebildet, aber fr den Ausdruck eines feinen, den Samenfaden umgebenden Hutchens gehalten. Heneage Gibbes (1. c. 1879. Vol. XIX. S. 487) hatte frher denselben Saum auch bei Reptilien (Lacerta, Anguis) und Sugetieren (Hund, Katze, Kaninchen, Meerschweinchen, Pferd, Rind, Ratte, Maus) sowie bei der Taube und dem Axolotl nachgewiesen. Gibbes beschreibt nun die- sen Saum an den Samenfden des Menschen. Die ussere Begrenzug desselben wird bei den genannten Reptilien als Ausdruck eines um den Schwanz des Samenfadens geschlungenen Fadens (Filament) gedeutet. Ref. erinnert hierbei daran, dass de la Vallette St. George bereits 1876 bei Bufo cinereus Spermatozoen mit zwei Schwnzen entdeckt hatte. Die Schwingungen der Membran tragen nach Analogie einer Schiffsschraube zur Fortbewegung der Samenfden bei, wie man am besten sieht, wenn letztere sich nur schwach bewegen. Was den Menschen anlangt, so sind die von Gibbes gegebenen Abbildungen (Holzschnitt) in hohem Grade schematiseh, wie man schon an den Kpfen der Samenfden erkennen kann. Behandelt man Samen aus dem Vas deferens nach Gibbes mit 2procentigem chrom- saurem Ammonium und dann mit Haematoxylin, so frben sich die Kpfe schn violett, an den Mittelstcken findet sich hier und da ein Anhang und der Spiralsaum tritt hervor. Nach Schweigger-Seidel (bei Triton taeniatus) und Gibbes scheint das letzte spitze Endstck des Schwanzes nur vom Spiralsaum gebildet zu werden. W. Krause (Gttingen). 1) Archiv fr mikroskopische Anatomie. 1865. S. 317. Taf. XIX. D 4 u. 5. Exner, Localisation in der Grohirnrinde. 27 lieber die Localisation der Functionen in der Grosshirnrinde des Menschen von Prof. Sigm. Exner, Assistenten am physiologischen Institut in Wien. Im Juli des verflosseuen Jahres bergab ich meinem Verleger das fertiggestellte Mamiscript einer greren Untersuchimg ber den oben genannten Gegenstand. Die zum Teil sehr schwierige Herstellung von 25 Tafeln hat das Erscheinen derselben bis heute verzgert, und da ich auch jetzt noch nicht absehe, wann die Arbeiten vollendet sein werden, so will ich hier Einiges von den Ergebnissen meiner Untersuchungen in Krze mitteilen. Ein Paar Worte ber die Me- thode muss ich vorausschicken. Wir sind in Bezug auf den Menschen zur Lsung der Localisations- frage ausschlielich auf Krankenflle angewiesen. Ich durchsuchte die ganze mir zugngliche medicinische Litteratur nach Fllen, die fr meinen Gegenstand verwertbar waren. Als solche betrachtete ich nur gut beobachtete mit Sectionsbefund versehene reine Ptindenlsionen. Nur ausnahmsweise, und dann immer unter besonderer Begrndung, wurde ein Krankenfall als zur Untersuchung tauglich betrachtet, wenn noch irgend ein anderer Teil des Centralnervensystemes als die Binde des Grosshirns Sitz der Erkrankung war. So erhielt ich eine Sammlung von 169 Fllen, die als Basis der Untersuchung dienten. Ihre Verwertung geschah nach drei Methoden. 1) Wollte ich das Rindenfeld fr eine Function z. B. die Bewegung des rechten Armes finden, so trug ich in einer Tafel, die die vier wichtigsten Ansichten der linken Hemisphre in schematischer Zeichnung enthielt, alle L- sionen derjenigen meiner Krankenflle auf, in welchen sich im Leben keine Alteration der Bewegungen des rechten Armes vorfand. Diese Hemisphrentafel zeigte dann die ganze Rinde bedeckt mit der Zeich- nung erkrankter Stellen, nur das absolute Rindenfeld des rechten Armes blieb frei. (Methode der negativen Flle). 2) Es wurde die Oberflche jeder Hemisphre in 366 willkrlich gestellte Felder ein- geteilt. Wollte ich nach dieser Methode das Rindenfeld fr die Be- wegungen des rechten Armes finden, so wurde fr jedes der Felder bestimmt, me oft es in den Fllen meiner Erkrankungen Sitz der Lsion ist und wie hufig, wenn es erkrankt ist, Motilittsstrungen im rechten Arm vorhanden waren. Diese beiden Zahlen ergaben einen Procentsatz der die Wichtigkeit dieser Felder fr die genannte Function ausdrckt ^). Zur besseren Uebersicht der Resultate wurden Tafeln gemacht, in welchen auf die Felder die fr eine bestimmte 1) Die Beeinflussung der Resultate dieser Methode durch die Ausdehnung der Lsionen wurde speciell berechnet. 28 Exner, Localisation in der Grohirnrinde. Function gefundenen ProcentzaMen , nicht als solche, sondern durch einen Helligkeitston ausgedrckt, aufgetragen wurden. Felder, bei deren Verletzung jedesmal jene Motilittsstrung vorhanden war, wur- den schwarz, solche hei denen dies niemals der Fall war, wurden weiss gemalt (Methode der procentischen Berechnung). Diese beiden Methoden sind die verlsslichsten und ergnzen sich gegenseitig. Doch erfordern sie viele Flle. Unverhltnissmig unvollkommen ist die dritte Methode, die mit dem bisher ausschlielich blichen Vorgehen in dieser Frage identisch ist. Sie besteht darin, dass, wollte man durch sie das Eindenfeld des Armes bestimmen, alle Lsionen, welche eine Motilittsstrung derselben zur Folge hatten, auf einer Hemisphre aufgetragen gedacht werden. Ihre Anwendung geschah nur, wo die Frage wegen Mangels an Fllen den beiden andern Methoden nicht zugnglich war, und ihre Resultate sind mit Vorsicht aufzunehmen (Methode der positiven Flle). Es hat sich nun gezeigt, dass nicht alle Functionen, deren Lo- calisation gelang, ein absolutes Rindenfeld" haben, d.h. eine Stelle deren Verletzung sicher den Ausfall dieser Function zur Folge hat. Viele haben sicher constatirte, aber nur relative Rindenfelder". Worauf dieses beruht, kann in Krze nicht mitgeteilt werden. Die motorischen Rindenfelder sind in der linken Hemisphre (in gewissem Sinne) grer und intensiver" (d. h. die Methode der procentischen Berechnung giebt hhere Zahlen) als in der rechten, die sensibeln Rinderfelder sind in der rechten Hemisphre strker vertreten als in der linken. Es wurden die Rindenfelder untersucht und als absolute befunden: fr die vier Extremitten und die rechte Facialismuskulatur (exclus. dem M. orbicularis palpebr.); als relative befunden: fr die linke Facialismuskulatur, die beiderseitigen Zungen- und Augenmuskeln. Wenig befriedigende Resultate ergab die Bestimmung der Rinden- felder von Rcken- und Nackenmuskeln und der Trigeminusmuskeln. Ferner ist relativ: das Rindenfeld der Sprache, des Gesichtes und des Getastes. Es ist auch hier nicht mglich auf die Lage und die Begrenzung der einzelnen Rindenfelder nher einzugehen. Ein Blick auf die Tafeln wird das zeigen, was hier ausfhrliche Beschreibungen erfordern wrde. Nur einige allgemeine Stze mgen hervorgehoben werden. Jedes absolute Rindenfeld ist umgeben von einer Zone relativen Rindenfeldes, so dass es nach der Grenze allmhlich ausklingt. Die einzelnen Rindenfelder liegen teilweise in einander, nicht, wie man bisher allgemein annahm, nebeneinander. In der Rinde sind jene Muskeln einer Seite in enger physiologischer Verbindung, welche im Leben immer oder gewhnlich gleichzeitig innervirt werden. Zwei symmetrische Muskeln, die im Leben immer (zwangsweise) oder we- nigstens hufig gleichzeitig innervirt werden, sind nicht nur von der fixner, Worttaubheit. 29 gekreuzten sondern auch von der gleichseitigen Hemisphre aus in- nervirbar. Die motorischen Eindenfekler eines Krperabschnittes fallen zusammen mit den tactilen Eiudenfeldern derselben Krperabschnitte. Jedes sensible Rindcufeld scheint mit beiden Krperhlften in Ver- bindung zu stehen. Auf die Beantwortung der Fragen, was fr eine physiologische Bedeutung den gefundenen Rindenfeldern zukommt; in welcher Weise die verschiedene Wirkung gewisser Lsionen zu erklren ist, wie die Restitution der Functionen zu Stande kommt u. s. w. , sowie auf die Nachweise der einzelnen aufgestellten Stze kann in dieser vor- lufigen Notiz nicht eingegangen werden. Doch soll der Gegenstand im Auschluss au das erwhnte Werk und andere Publicationen in die- sen Blttern weiter verfolgt werden. lieber Worltaiibheit. Der Name Worttaubheit" wurde von Kussmaul (Strungen der Sprache. Z i e m s s e n ' s Handb. d. spec. Pathologie u. Therapie. Bd. XII. Anh. Leipzig 1877) fr eine Krankheitsform vorgeschlagen, die da- durch characterisirt ist, dass der Patient wohl noch hrt im gewhn- lichen Sinne, aber das gesprochene Wort nicht versteht. Er verhlt sich diesem gegenber nicht etwa wie ein Gesunder, der eine fremde Sprache hrt, sondern wie wir uns etwa ein intelligentes Thier vor- stellen, das die Sprache der Menschen hrt aber nicht versteht. Der Kranke hat nmlich nicht nur die Fhigkeit verloren mit dem ge- hrten Wort den dazugehrigen Begriff zu verbinden, er ist auch nicht mehr im Stande das Wort zu merken, wie wir uns ein fremdes Wort als neues Symbol eines Begriffes merken knnen. Dabei kann sonst die Intelligenz verhltuissmssig intact sein. So erzhlt Riedel (Zur Lehre von den dysphatischen Sprachstrungen. Inauguraldiss. Breslau 1879) von einem an Intelligenz ber dem Durchschnitt stehen- den Kranken, der zur Untersuchung in den Saal gerufen, durch Worte aufgefordert wird, sich zu setzen, es aber nicht tut. Auf eine ent- sprechende Handbeweguug thut er es sogleich. Aehnlich ging es mit der Aufforderung, die Zunge zu zeigen. Als ihm eine Feder mit den Worten gezeigt wurde ist das eine Feder", antwortete er, was soll ich schreib?" Ueberhaupt sucht der Patient aus allen mglichen Ne- benumstnden den Sinn der an ihn gestellten Fragen zu errathen, wobei er ganz findig ist. Aus einem eclatanten Falle von Worttaub- heit, der mit Genesung endete, wissen wir, dass dem Kranken das gesprochene Wort wie ein verworrenes Gerusch klingt. Dies zur Orientirung ber die Art der Erscheinungen, welche, wie man sieht, ein gewisses psychologisch -physiologisches Interesse haben. Es ist nun in neuester Zeit gelungen, Anhaltspuncte dafr zu finden, an welcher Stelle der Grohirnrinde dieses Vermgen das ge- 30 Exner, Worttaubheit. sprochene Wort zu verstehen localisirt ist. Die Versuche Munk's an Thieren haben ergeben, dass der Gehrsinn im Allgemeinen im Schlfe- lappen vertreten ist. Ebenda scheint beim Menschen, wenn auch nicht der gesammte Gehrsinn, so doch das Sprachverstndniss haupt- schlich zu sitzen und zwar nach allem, was wir bisher wissen, nur im linken Schlfelappen. Der erste, der eine hierauf bezgliche Anschauung ausgesprochen hat, war Wer nicke (Der aphasische Symptomencomplex, Breslau 1874). Es gelang ihm aber nicht mit der- selben durchzudringen. Spter haben Kahler und Pick (Prager Vierteljahrsschr. 141. Bd. 1879) teils auf Litter aturangaben, teils auf eigener Erfahrung fuend, die linke obere Schlfenwindung als diejenige bezeichnet, deren Erkrankung Worttaubheit hervorruft. Sie verteidigten dieses Beobachtungsergebniss sowie den klinischen Begriff der Worttaubheit (Zeitschr. f. Heilk. 1. Bd. 1. H., Prag 1880) gegen Matthieu (Arch. generales de med. 1880). Aus den bisher bekannt gewordenen genaueren Beobachtungen ber diese Krankheitsform geht demnach hervor, dass die Anteile der Hirnrinde, in welchen akustische Eindrcke zum Bewusstsein ge- langen und im Bewusstsein verarbeitet werden, in rtlich getrennte Abteilungen zerfallen, deren eine, der linke Schlaf enlappen in einem oberen convexen Anteil, uns bekannt ist. Er dient den akustischen Worteindrcken und nicht andern akustischen Empfindungen. Ferner geht hieraus hervor, dass die Rindenlocalitt, in welcher die Worte verstanden werden, nicht (immer) identisch mit jener ist, an welcher sie gebildet werden, d. h. an welchen die zum Aussprechen eines Wortes ntigen motorischen Impulse ihren Ursprung haben. Es widerspricht dies einer auf Grund von hauptschlich psychologischen Studien aufge- stellten Ansicht Strickers (Studien ber die Sprachvorstellungen, Wien 1880) die dahin geht, dass Menschen, deren motorisches Sprach- centrum zu functioniren aufgehrt hat, auch aufhren, die Sprache anderer zu verstehen, trotzdem sie die Schallbilder vernehmen." Dieser Autor hat nmlich an sich die Beobachtung gemacht, dass er das gesprochene, sowie auch das gelesene Wort, dadurch versteht, dass er wenn auch nur sehr schwache Articulationsimpulse ausfhrt, so schwach, dass sie zu keiner merklichen oder doch nur zu eben merklichen Bewegungen der Sprachmuskeln Veranlassung geben. Fr ihn wrde also der Rindenantheil , der dem Wortverstudnisse dient, zusammenfallen mit dem motorischen Sprachfeld. Dass aber das Wortverstndniss vollkommen geschwunden und das motorische Articulationsvermgen erhalten sein kann, geht in schner Weise aus dem oben augefhrten Fall R i e d e T s hervor. Der Kranke entmckelt eine Redelust, die, wie aus den mitgeteilten Protokollen hervorgeht, freilich zu wenig correcten Stzen fhrt, die aber zeigt, dass er sehr wohl Worte und Stze construiren und aussprechen kann. Munk , Grohirnrinde. 31 Dass er zum groen Theil Unsinn spricht, miiss also nicht auf das Rindeng'ebiet bezogen werden, in welchem die coordinirten motorischen Impulse entstehen, sondern darauf, dass er falsche und verstmmelte Worte zu einer Eede verwendet in der Meinung, es seien die richtigen. Der Aphasische, der die Articulationscombination nicht zu stnde bringt, ist sich dessen sehr wohl bewusst, der Worttaube kann falsch sprechen ohne es zu wissen. Sig^in. Exner (Wien). Hermann Munk. lieber die Functionen der Grosshirnrtnde. 8. 133 S. mit 1 Tafel. Berlin 1881. August Hirscbwald. Das vorliegende Buch enthlt sechs in der physiologischen Gesell- schaft zu Berlin und einen in der Akademie der Wissenschaften dort- selbst gehaltenen Vortrag aus den Jahren 1877 80. Den ursprnglichen Publicationen ist eine historische Einleitung und eine Reihe kritischer Anmerkungen beigegeben, sowie wichtige Winke fr den Experimen- tator. Es mag bei dieser Gelegenheit ein zusammenfassendes Referat ber des Verfassers Experimentalergebnisse am Platze sein, obwohl sie teilweise nicht mehr der jngsten Zeit angehren. Gegenber den willkrlichen Annahmen Gall's hatte sich , besonders durch die Versuche von F 1 u r e n s undLonget, bei den Physiologen die Ueberzeugung von der Einheitlichkeit der Grosshirnrinde als Organ der Geistesfunctionen festgesetzt. Demgegenber hatten Kranken- beobachtungen den Nachweis erbracht, dass gewisse Geistesttig- keiten an die Unversehrtheit local begrenzter Hirnteile gebunden seien (Sprachcentrum), und anatomische Untersuchungen es wahrscheinlich gemacht, dass Emptindungs- und Bewegungsfunctionen an verschiedene Hiriiteile gebunden seien. Fritsch und Hitzig (1870) zeigten dann, dass elektrische Reizung beschrnkter Teile der Hirnrinde beschrnkte Be- wegungen gewisser Muskelgruppen auf der entgegengesetzten Krper- seite hervorrufen und dass zu bestimmten Hirnteilen bestimmte Muskel- gruppen gehren. Um den Nachweis localisirter Centra fr die ein- zelnen Sinnesempfindungen hat sich Munk besonders verdient gemacht durch zahlreiche und so rgfltigeUnter suchungen anHunden und Affen. Beim Hunde hat der grsste Teil der Rinde des Hinterhaupt- lappens die Bedeutung einer Sehsphre", d. h. in ihm gehen die dem Sehact zu Grunde liegenden centralen Processe vor sich. Er nimmt die Fasern der Sehnerven auf, und zwar in folgender Ver- teilung. Der grte Teil der linken Netzhaut steht in Verbindung mit der rechten Sehsphre, blos der seitlichstgelegene , nie ber ein Viertel der ganzen Retina betragende Anteil (im horizontalen Meridian gemessen) gehrt der Sehsphre derselben Seite an. Entsprechend verhlt sich der Sehnerv des rechten Auges. Die Einstrahlung der 32 Munk, Grohirnrinde. Fasern geschieht so, dass die Anordnung der Netzhaiitendigimgen sich zur Anordnung der Rindenendigungen in der gekreuzten Hemi- sphre wie Gegenstand und Spiegelbikl verhlt, d. h. was rechts ist, erscheint links, und was oben ist, erscheint wieder oben , bezgl. vorne an der Convexitt der Rinde. Exstirpation einzelner Anteile der Seh- sphre macht die entsprechenden Netzhautstellen blind, Extirpation der ganzen Sehsphre einer Seite macht das entgegengesetzte Auge mit Ausnahme seiner letzteren Anteile blind, Exstirpation beider Seh- sphren bewirkt totale und dauernde Blindheit. In jeder Sehsphre befindet sich eine centrale Stelle, die dadurch ausgezeichnet ist, dass ihre Exstirpation das Entschwinden der Erinnerungsbilder des ent- gegengesetzten Auges nach sich zieht, d. h. der Hund sieht noch, aber er erkennt nicht mehr die Peitsche, das Futter u. s. w. Diese Erinnerungsbilder knnen neuerdings erworben werden. Verfasser unterscheidet demnach zwischen dieser Art Sehstrung und nennt sie Seelenblindheit, und der erstgenannten, welche Rindenblindheit genannt wird. Die Stelle, deren Extirpation Seelenblindheit bewirkt, enthlt gleichzeitig die centralen Endigungen der beim Fixiren verwendeten also der Fovea centralis des Menschen entsprechenden Netzhaut- anteile. Im Schlfelappen liegt die Hrsphre. Auch sie enthlt eine ausgezeichnete Stelle, deren Extirpation seelentaub" macht, d. h. der Hund hrt noch, er spitzt die Ohren, wenn man ein Gerusch macht u. s. w. , er versteht aber nicht mehr die gangbaren Rufe pst", Pfote" etc. Auch der Tastsinn hat seine Vertretung in der Hirnrinde, und zwar nimmt diese Fuhlsphre" den grten Teil der Convexitt der Rinde, so weit sie von der Hr- und Sehsphre freigelassen ist, ein. In derselben lassen sich noch weitere, den einzelnen Krperabschnitten entsprechende Unterabteilungen nachweisen , nmlich eine Vorder- und eine Hinterbeinregion, eine Kopf-, eine Augen-, Ohr-, Nacken- und eine Rumpfregion. Alle diese liegen in der vordem Hlfte der Rinde und zeigen eine Verteilung, welche eine Beziehung zwischen den Resultaten des Verfassers und denen Hitzig's als unzweifelhaft erschei- nen lassen. Bei seinen Versuchen an Affen ist Munk zu Ergebnissen gelangt, welche den am Hunde gefundenen entsprechen. Sigm. Exner (Wien). Einsendungen flir das Biologische Centralblatt" bittet man an die Redaction, Erlangen, physiologisches Institut" zu richten. Verlag von Eduard Besold in Erlangen. Druck von Junge & Sohn in Erlangen. Biologisches Centralblatt unter Mitwirkimg von Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka Prof. der Botanik Prof. der Zoologie herausgegeben von Dr. J. Rosentlial Prof. der Physiologie in Erlangen. Jhrlich 24 Nummern von je 2 Bogen. Preis des Jahrgangs 16 Mark. Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. I. Jahrg. 30. April 1881. Nr. 2. Inhalt: Darwin, I Die Stellung der Pflanzen zum Licht. II. Das Wachstum der Pflanzen in Schnitten. L. (ierlacll, lieber die entodei-male Entstehungsweise der Chorda dorsalis. (Schluss.) Schiuiper, Entstehung der Strkekrner. Stlixberg, Evertebratenfaima des sibirischen Eismeeres. Pcrcuiescliko, Teilung des Zellenkerns. J. (iaule, Aricia foetida. Bardelebeu, Be- gleitvenen , Venenklappen. Schwalbe , Lehrbuch der Neurologie. V. Schrder , Bildungssttte der Harnsure im Organismus. Lliuiu , Be- deutung der anorganischen Salze fr die Ernhrung des Tieres. Th. Ribot, Krankheiten des Gedchtnisses. Wilckeus, Naturgescliichte der Haus- tiere. Doenholf, Mittlere Lebensdauer der Tiere. Frey, Das Mikros- kop. Teichuianu, ltt als Injektionsmasse. Francis Darwin, I. The Power possessed by Leaves of placing themselves at right angles to the Direction of incident Light. II. The Theory ol the Growth of Cuttings, iUustrated by Obser- vations on the Brarable. (Rubus fruticosusj. Read before the Linnean Society, 16. December 1880. Mitgeteilt vom Herrn Verfasser. Weon man die Cotyledonen eines keimenden Rettigs von oben be- leuchtet, so strecken sie sich horizontal und stehen so senkrecht zur Richtung des einfallenden Lichtes. Setzt man das Pflnzchen dann an ein Fenster, so dass es schrg von oben beleuchtet wird, und ver- hindert man, dass das hypocotyle Stammglied sich biegt, so passen die Keimbltter sich diesen vernderten Umstnden durch Bewegungen in einer Verticalebene an : das dem Lichte zugekehrte Keimblatt senkt, das andere erhebt sich, so dass beide wiederum senkrecht zum ein- fallenden Lichte stehen. Zwei Hypothesen geben von dieser Eigenschaft der Bltter Erkl- rung. Frank ^) legt den Blttern und einigen andern Organen einen Transversal- oder Diaheliotropismus bei, der sich darin ussert, dass ein diaheliotropisches Organ sich senkrecht zur Richtung des Lichtes 1) Die natrliche wagrechte Richtung von Pflanzenteilen. 1870. 3 34 Francis Darwin, Die Stellung der Pflanzen zum Licht. ZU stellen sucht, wie ein gewhnliches heliotropisches Organ sich parallel zum einfallenden Lichte zu stellen strebt. Nach der von achs modificirten und erweiterten Hypothese von de Vries^) braucht man keine besondere Art von Heliotropismus anzunehmen, da die Erschei- nungen sich aus der gemeinsamen Wirkung der gewhnlichen Formen von Heliotropismus und Geotropismus erklren lassen. Wenn bei dem von oben beleuchteten Rettigkeim die Cotyledonen apheliotropisch (negativ heliotropischj und apogeotropisch (negativ geotropisch) wren, so knnen sie durch diese entgegengesetzten Krfte im Gleichgewicht erhalten werden, d. h., indem die Cotyledonen einmal sich vom senk- rechten Lichte fortzubewegen und nach unten zu krmmen suchen, zum andern infolge des Apogeotropismus vom Mittelpunkte der Erde sich zu entfernen streben , knnen beide Krfte einander so genau das Gleichgewicht halten, dass die Cotyledonen horizontal bleiben. Neben den verschiedenen geotropischen und heliotropischen Krf- ten knnen noch andere Wachstumsweisen in Betracht kommen. In manchen Fllen berwiegt die longitudinale Streckung, so dass infolge der in der Pflanze auftretenden Krfte das Blatt sich in der Richtung der morphologisch unteren Seite des Stengels zu krmmen sucht; dieses Streben heisst Epinastie, im entgegengesetzten Falle spricht man von Hyponastie. Nach Sachs' und de Vries' Annahme kann nun die Epinastie durch den Heliotropismus oder Apogeotropismus, die Hypo- nastie durch Apheliotropismus und Geotropismus ausgeglichen werden ; beziehungsweise kann die vereinte Wirkung dieser entgegengesetzten Krfte Gleichgewicht hervorbringen. Die vorliegende Abhandlung soll nun den Wert der oben kurz angedeuteten Theorien feststellen. Die zu beobachtenden Pflanzen wurden an einem rotirendeu horizontalen Stabe befestigt, einem Instrument (Klinostat), welches Sachs zur Untersuchung des gewhnlichen Heliotropismus angewandt hat. Da das Licht parallel zur Rotationsaxe einfllt, so werden die Pflanzen constaut ^;eitlich beleuchtet, whrend auch der strende Einfluss der Gravitation fern- gehalten wird. Wir befestigen nun eine von oben beleuchtete Pflanze mit hori- zontal ausgebreiteten Blttern an dem rotirenden Stabe, so dass ihre Axe sowohl zur Rotationsaxe, wie zur Richtung des einfallenden Lich- tes parallel steht und beleuchten die Bltter durch senkrecht auttallen- des Licht. Dann mssten diese nach Frank's Theorie in dieser Lage bleiben, nach de Vries und Sachs dagegen nicht, da der Apogeo- tropismus aufgehoben ist, der die Bltter im Gleichgewicht erhlt. Eine grosse Anzahl von Experimenten an Ranunculus Ficaria sprechen entschieden zu Gunsten von Frank's Ansicht. Die Bltter dieser Pflanze sind bisweilen ausserordentlich epinastisch, so dass sie 1) Sachs Arbeiten I. 1872, II. 1879. Francis Darwin, Das Wachstum der Pflanzen in Schnitten. 35 auf dem Boden liegen, und bindet man eine Pflanze an, so kommt es oft vor, dass die von dem Widerstnde des Bodens befreiten Bltter sich nahezu vertikal abwrts krmmen. Bringt man eine solche Pflanze an den Klinostat, so sind die Bltter vom Licht abgewandt, so dass, wenn sie apheliotropisch wren, wie deVries' Theorie erfordert, sie vom Fenster abgewaudt bleiben mssten. Das ist aber keineswegs der Fall; sie bewegen ^ich nach vorn, bis sie etwa senkrecht zum Lichte stehen und bleiben dann in lluhe. Hlt man eine Pflanze im Dunkeln, so erheben sich die Bltter, so dass sie weit ber den Hori- zont geneigt sind; bringt man die Pflanze dann an den Klinostat, so sind sie natrlich dem Lichte zugekehrt, accommodiren sich aber, indem sie sich nach rckwrts krmmen, bis sie wieder senkrecht zum Lichte stehen. Die Bltter knnen somit weder heliotropisch noch aphelio- tropisch genannt werden, sondern wir werden zu der Annahme getrie- ben , dass unter der Einwirkung des Lichtes sie sich nach jeder Rich- tung bewegen knnen , die sie in eine zum Lichte senkrechte Ebene bringt. Beobachtungen an keimenden Kirschen fhren zu einem etwas ab- weichenden Resultate. Die Bltter einer von oben beleuchteten Kirsch- pflanze sind nahezu horizontal; im Klinostat bleiben sie aber nicht senkrecht zum Lichte, sondern biegen sich rckwrts, bis sie mit dem 8tengel der Pflanze parallel stehen. Diese Bewegung beruht nach- weislich auf Epinastie, nicht auf Apheliotropismus, und ist die Folge des Gleichgewichtverlustes bei Eliminirung des Apogeotropismus. Die horizontale Lage der Bltter von normal wachsenden Kirschkeimlingen muss also zum grossen Teile von dem Gleichgewicht zwischen Epi- nastie und Apogeotropismus abhngen. Da aber diese Krfte off"enbar nicht die Kraft, welche die Kirsche besitzt, die Stellung ihrer Bltter in Uebereinstimmung mit der Richtung des Lichtes zu ndern, erzeugen knnen, so mssen wir annehmen, dass irgend eine Art von Heliotro- pismus dabei in's Spiel kommt. Die Ansicht, welcher die vorliegende Untersuchung die grsste Wahrscheinlichkeit verleiht, ist, dass der Diaheliotropismus (Transversalheliotropismus) der hervorragend ttige Einfluss ist. Bei Ranunculus Ficaria ist, wie wir gesehen haben, die Lichtempfindlichkeit stark genug, die Stellung der Bltter zu bestim- men , obwol das natrliche Gleichgewicht durch die Ausschaltung des Apogeotropismus gestrt wird. Wchst die Pflanze normal, so bringen Epinastie und Apogeotropismus ein annherndes Gleichgewicht hervor, whrend das Endergebniss durch das Licht bestimmt wird. Strt man das Gleichgewicht aber dadurch, dass man die Pflanze in den Klino; stat bringt, so ist der Einfluss des Lichtes nicht stark genug, einen Gleichgewichtszustand zu erzeugen. n. Wenn ein Schnitt, z. B. ein Stck von einem Weidenzweige, unter gnstige Wachstumsbedingungen gebracht wird, so erzeugt er an seinem andern Ende Wurzeln, whrend die Triebe an seinem oberen Ende 3* 36 Francis Darwin, II. Das Wachstum der Pflanzen in Schnitten. in Zweige auswachsen. Vchting's Experimente (Organbildung im Pflanzenreiche, 1878) bewiesen, dass gleichviel ob der Schnitt mit der Spitze aufwrts oder abwrts gehngt wurde, immer die Wurzeln an der basalen, d. h. der der Mutterpflanze zunchst gelegenen Schnitt- flche, die Zweige an der apicalen Schnittflche sich entwickelten. Dieses Wachstum der Wurzeln an der Basis und das der Zweige an der Spitze eines Schnittes, soll nach Vchting vornemlich von einer angeborenen, ererbten Wachstumstendenz abhngen. Wenn das Messer einen Zweig in zwei Schnitte zerlegt, so trennt es eine Summe identisch gebildeter Zellen in zwei Schichten; die eine gehrt der Spitze des unteren Schnittes an, die andere der Basis des oberen Schnittes. Unter geeigneten Umstnden kann eine dieser Schichten in Wurzeln, die andere in Adventivknospen sich umwandeln, und diese Entwicklung soll nach Vchting von der morphologischen Lage dieser Schichten hauptschlich bestimmt werden. Schwere und Licht haben zwar Ein- fluss auf die Lage in welche Organe in Schnitten entwickelt werden, aber Vchting betrachtet den Innern Trieb als die strkere bestim- mende Ursache. Die Ansicht Sachs' (Arbeiten des bot. Inst. Wrzburg, 1880, p. 452) ist der Vchting's gerade entgegengesetzt. Nach ihm ist Vchting's morphologische Kraft nicht ein angeborener, erblicher Trieb, sondern eine durch die Wirkung usserer Krfte whrend des Wachstums der Bildungszellen erzeugte Tendenz. Die Gravitations- kraft, die auf die sich entwickelnden Zellen eines Organes einwirkt, soll in diesem eine Prdisposition" oder einen dauernden Impuls er- zeugen, der sich in den Resultaten ussert, welche Vchting einer ererbten Kraft zuschreibt. Auch ist nach Sachs die Verschiedenheit des Bildungsmaterials ein notwendiger Begleiter der Verschiedenheit der Form und demgemss sind die Stoffe, aus denen die Wurzeln ge- bildet werden, chemisch von denen verschieden, welche die Zweige ernhren. Das Wachstum der Wurzeln und der Knospen an einer gegebenen Stelle soll nun durch die Verteilung der wurzel- und zweigbildenden Stoffe bestimmt und diese Verteilung wieder durch die Gravitation geregelt sein. Whrend das Wurzelmaterial in gewis- sem Sinne geotropisch ist, strebt das Zweigmaterial nach aufwrts. Jedoch soll die Neigung des Wurzelmaterials nach unten zu fliessen, auch dann sich fortsetzen, nachdem der Zweig schon zum Schnitt ge- macht und mit der oberen Seite nach unten aufgehngt ist; das Wur- zelmaterial wrde also dann aufwrts gegen die Basis des Schnittes fliessen, weil jenes Ende ursprnglich das untere war. Beobachtungen an der Brombeere sollen entscheiden, wie weit das natrliche Wachstum der Wurzeln mit de Vries' oder Sachs' Theo- rien ber das Wachstum von Schnitten bereinstimmt. Die langen sterilen Schsslinge der Brombeeren vermgen bekannt- lich an ihren Enden Wurzeln zu treiben. Da gewhnlich die hngen- Francis Darwin, IT. Das Wachstum der Pflanzen in Schnitten. 37 den langen Zweige wachsen und Wurzel treiben, so knnte man an- nehmen, dass die Gravitation das Wachstum der Wurzeln am untern Ende des Zweiges bestimmt, wie in einem Weidenzweigschnitte die Wurzeln an dem ursprnglich unteren Ende wachsen. Jedoch zeigen Untersuchungen an Brombeeren unter gewissen Bedingungen, dass dies nicht der Fall ist. Wenn Brombeeren auf einem abschssigen Hgel wachsen, so wachsen die meisten Zweige direct abwrts oder treiben mehr oder weniger horizontal den Hgel entlang und wenden sich schliesslich abwrts. Andere Zweige dagegen wachsen aufwrts und von diesen treiben einige an der Spitze Wurzeln. Das Wurzelwachs- tum der Brombeeren wird also jedenfalls nicht durch die Gravitation bestimmt, sondern hier muss ein morphologisch bestimmter Trieb an- genommen werden, welcher zur Erzeugung von Wurzeln an der Spitze des Zweiges Anlass giebt, ob nun seine Wachstumsrichtung auf- oder abwrts gewesen sein mag. Macht man einen Schnitt von einer Brombeere, so wachsen nur die axillaren Triebe am apicalen Ende des Schnittes aus und treiben manchmal Wurzeln. Sie sind nur 10 12 mm. lang und 3 4 mm. breit, haben eine eigenthmliche kculenartige Form und sind mit rudi- mentren schuppigen Blttern bedeckt, von denen eine Anzahl verhlt- mssig grosser Wurzeln entspringen. Um zu bestimmen, ob die Erzeugung dieser Wurzeln von der Gra- vitation oder von einer morphologischen Kraft abhngt, wurden von Zweigen, deren Wachstumsrichtung ber dem Horizonte lag, Schnitte hergestellt. Die Schnitte wurden mit der Spitze nach oben aufgehngt und dann entwickelten die meisten apicalen Triebe sich in den wurzel- tragenden Zweigtypus. Aehnliche wurzelnde Seiteutriebe werden durch Schnitte von Zweigen hervorgebracht, die unter dem Horizonte ge- wachsen waren, woraus hervorgeht, dass in dieser Form der Wurzel- erzeugung die Schwere nicht die Hauptkraft ist. Wird das Ende eines Zweiges beschdigt, so wachsen der hchste Trieb oder die hchsten Triebe in Zweige aus, welche schliesslich Wurzel fassen. Unter Umstnden knnen aber auch die keulenfr- migen wurzeltragenden Seitentriebe sich entwickeln, deren ganze Bil- dung dem Wurzeltragen angepasst ist. Die Produktion solcher wur- zelnder Triebe in Schnitten ist also offenbar derselbe Prozess, der in Zweigen vorgeht, welche auf natrliche Weise beschdigt sind, und dieser Vorgang setzt den Zweig in den Stand eine Funktion auszufh- ren, deren normale Ausbung verhindert wurde. Hieraus geht auch hervor, in welcher Beziehung der morphologische Wachstumstrieb fr die Anforderungen des Falles besser geeignet ist, als irgend eine mg- liche Abhngigkeit von der Gravitation als bestimmender Kraft. Wird das Ende eines Zweiges beschdigt, und soll sich dann ein Seitentrieb entwickeln um die Function der beschdigten Spitze zu vollziehen, so wird er die meiste Aussicht auf Erfolg haben, wenn er von der Lage 38 L. Gerlach, Entodermale Entstehung der Chorda. ausgeht, welche das Ende des ursprnglicheu Zweiges vor seiner Be- schdigung hatte. Am geeignetsten hierzu wird aber der Trieb sein, welcher der beschdigten Spitze am nchsten liegt, und deshalb ist es von Vorteil fr die Pflanze, dass die Stelle wo die neue Entwick- lung Platz greifen soll, morphologisch, und nicht durch die Gravitation bestimmt wird. So ist also bei der Brombeere das Verhalten der Schnitte eine Wiederholung (Vchting, a. a. 0., p. 107) des normalen Ersetzungs- vorgangs einer gestrten Funktion in der Pflanze ; wie weit dies auch fr andere Pflanzen zutrifft, muss fr jetzt unbestimmt gelassen werden. S. lieber die entoderraale Entstehungsweise der Chorda dorsalis. Von Prosector Dr. Leo Gerlach, Docent der Histologie und Entwicklungsgeschichte in Erlangen. (Schluss.) Bezglich der histologischen Zusammensetzung sind beide Teile des Blastoderms streng auseinander zu halten. Dasselbe besteht in- nerhalb der Area pellucida aus zwei Zellschichten, aus dem Ektoderm und dem Entoderm. Das erstere oder das obere Keimblatt setzt sich aus cylindrisch geformten Zellen zusammen, welche in der Mitte der Area zu zwei bis drei Schichten geordnet sind; nach der Peripherie zu verdnnt sich das Ektoderm immer mehr und bildet in der Nhe des medialen Randes der Area opaca nur noch eine einschichtige Lage niedriger Cylinderzellen. Das Entoderm oder das untere Keimblatt ist in der Area pellucida nicht bei allen Eiern gleichmssig beschaifen, was darauf hindeutet, dass dasselbe, wenn die Eier gelegt werden, be- reits mehr oder weniger entwickelt sein kann. Im Allgemeinen lsst sich behaupten, dass im hinteren Teile des durchsichtigen Fruchthofes die Ausbildung des unteren Keimblattes immer weiter gediehen ist, als in dem vorderen. In den hinteren Bezirken der Area pellucida bildet das Entoderm meistens schon eine continuirliche Zellschichte, welche, wie auf Durchschnitten zu sehen, von dem Ektoderm durch einen spaltfrmigen Zwischenraum getrennt ist. Nach 'vorne zu hrt diese zusammenhngende Entodermlage, und zwar je nach dem Grade der Ausbildung des unteren Keimblattes, bald frher bald spter auf, und man findet an ihrer Stelle eine Reihe von Zellhaufen, welche dem Ektodem dicht anliegen, und, da sie nicht fest zusammenschlie- en, eine vielfach durchbrochene Platte darstellen. Im Innern dieser Haufen, sowie auch in den hintern Teilen des Entoderms stt man vielfach auf grere und kleinere Furchungskugeln. Letztere finden L. Gerlach, Entodeimale Entstehung der Chorda. 39 sich auch oft, mehrere neben einander, oberhalb des bereits zn einer zusammenhngenden Zellschichte ausgebildeten Entoderms, und sie liegen dann in dem erwhnten spaltfrmigen Raum zwischen den bei- den Keimblttern. Ich habe diese intermediren Furchungsluigeln, wie ich im Voraus bemerken will, auch noch an 8 10 Stunden be- brteten Keimhuten, an denen bereits der Primitivstreif aufgetreten war, vorgefunden. Sie scheinen spter dem mittleren Keimblatte ein- verleibt zu werden. Im Bereiche des Ringgebietes besteht die Keimhaut aus mehreren Lagen von Zellen, von denen die oberste eine Schichte cubischer Zell- formen darstellt, welche, centralwrts sich allmhlich zu niederen Cylin- derzellen erhhend, unmittelbar in das Ektoderm der Area pellucida bergehn. Die tieferen Zellen des Ringgebietes, welche sich aus mehr rundlichen, stark grauulirten Zellen zusammensetzen, hngen nach In- nen mit dem Entoderm des durchsichtigen Fruchthofes zusammen. Man pflegt daher die erstgenannte obere Schichte dem Ektoderm, die letztere dem Entoderm zuzurechnen. Indem ich mich in dieser Be- ziehung dem Vorgnge der meisten neueren Embryologen anschliee, w^elche auch das Ringgel)iet aus beiden Keimblttern sich zusammen- setzen lassen, mchte ich doch einen wichtigen Unterschied ZAvischen den Keimblttern des hellen gegenber denen des dunklen Frucht- hofes betonen. Dieser beruht auf dem Vorkommen jenes spaltfrmigen Raumes, welcher innerhall) der Area pellucida berall da wo das Entoderm eine continuirliche Lage darstellt, deutlich hervortritt, wh- rend er in dem Ringgebiete vollstndig fehlt, indem hier die beiden Keimbltter zu einer gemeinsammen Zellmasse verschmolzen sind. Auf der anderen Seite drfte fr eine Zusammengehrigkeit der Umstand schwer in das Gewicht fallen, dass bei Frbung mit Pikrocarmin das Ektoderm sowohl der Area pellucida als des Ringgebietes sich tief rot frbt, whrend die Zellen des Entoderms hier wie da sich nur schwach oder berhaupt nicht frben. An Durchschnitten durch unbebrtete Keimhute sieht man, dass das Entoderm des Ringgebiets durch einen glnzenden Saum von dem unter ihm gelegenen w^eien Dotter geschieden ist; ferner lsst sich erkennen, dass dasselbe sich gegen den peripheren Rand der Area opaca verschmlert, so dass dadurch der Rand der gesammten Keimscheibe eine Verdnnung erleidet. Ich gehe nun ber zu den Vernderungen, w^elche sich an der Keimhaut in Folge der Bebrtung einstellen. Auch hier will ich wenigstens fr die in den ersten Stunden auftretenden Entwicklungs- vorgnge die Area pellucida und opaca gesondert behandeln. Was die erstere betrifft, so ist zunchst der fortschreitenden Entwicklung des Entoderms zu gedenken, welches sich immer mehr zu einer un- unterbrochenen aus einer einzigen Lage platter Zellen bestehenden Schichte ausbildet ; ferner stellt sich in der Area pellucida gegen die 40 L. Gerlach, Entodermale Entstehung der Chorda. 4. 5. Stunde eine centrale nmdliclie Trbung ein, deren Grenzen nicht scharf ausgeprgt sind. Dieselbe ist das von D u r s y ^) zuerst natur- getreu abgebildete Embryonalschild; welches die Folge einer strke- ren Verdickung der centralen Theile des Ektoderms ist. Das Embryo- nalschild fllt zusammen mit einer kuppenfrmigen Prominenz der Area pellucida, welche an Keimhuten, nachdem sie vom Dotter los- gelst sind, sehr leicht zu erkennen ist und bei der Erhrtung der- selben so hufig in der Mitte des hellen Fruchthofes zur Bildung von kleinen Fltchen Veranlassung giebt. Die Vernderungen in der Area opaca betreffen fast aus- schlielich den hintern Theil desselben. Hier kommt es im Gegen- satz zu dem gegenberliegenden vordersten Abschnitt des Ring- gebietes zu einer Verdickung der Keimhaut, welche in einer Ver- mehrung der entodermalen Zellen ihren Grund hat. An einer Stelle Jedoch beteiligt sich an derselben auch das Ektoderm. Diese Stelle, deren Umfang kein sehr groer ist, reicht nach vorne ziemlich nahe an den hintern Eand der Area pellucida heran. Es besteht hier eine kurze Strecke weit das Ektoderm aus 2 3 Lagen von Zellen; diese sind dicht zusammengedrngt, und frben sich durch Pikrokarmin intensiv rot, was sie von den unter ihnen befindlichen Mesoderm- zellen scharf trennt. Nach hinten und vorne geht diese Ektodermver- dickung, allmhlich dnner werdend, continuirlich in die anstoenden Teile des oberen Keimblattes ber, welche nur eine einschichtige Lage von Zellen darstellen. Ich glaube kaum zu irren, wenn ich die in Rede stehende Verdickung auf eine locale Wucherung der Zellen des oberen Keimblatts zurckfhre. Dieselbe scheint rasch nach beiden Seiten entlang dem hinteren Rande der Area pellucida fortzu- schreiten, wodurch eine kleine Sichel entsteht, deren Hrner abgerun- det sind^). Die Sichel, deren seitliche Ausdehnung sehr variirt, liegt im Bereich des Ringgebietes, grenzt aber nach vorne an den durch- sichtigen Fruchthof. Sie ist, wie aus dem Gesagten hervorgeht, der optische Ausdruck einer lokalen Verdickung des Ektoderms, welches in Folge davon an dieser Stelle etwas prominirt. Etwa gegen die 6. 7. Brtestunde hat die Sichel auch nach vorne einen Fortsatz ab- geschickt, der in die Area pellucida eingetreten ist; derselbe ist an seinem vorderen Ende verschmlert, whrend er hinten am Rande der Area pellucida, wo er in die Sichel bergeht, viel breiter wird, so dass er im Flchenbilde als ein kleines Dreieck erscheint, dessen Basis mit dem hinteren Rande der Area pellucida zusammenfllt, dessen ab- 1) Dursy, der Primitivstreif des Hhnchens. 1867. Taf. I. Fig 1. b. 2) Den Angaben von Koller (Wiener Sitzungsberichte Bd. 80, pag. 316), wonach man schon an der unbebrteten Keimhaut Sichel und eine mediane An- schwellung derselben, den sogenannten Sichelknopf, sehen knne, kann ich nicht beipflichten; auch finde ich, dass in smmtlichen Abbildungen Koller's die Sichel viel zu breit wiedergegeben ist. L. Gerlach, Entodennale Entstehung der Chorda. 41 g-erundete Spitze nach vorne sieht ; die Seitenrnder des Dreiecks tre- ten nicht scharf hervor. Das Bild eines Dreiecks verschwindet jedoch sehr rasch wieder, indem der von der Sichel abgehende Fortsatz, die Medianlinie einhaltend, sich nach vorne zn verlngert und immer wei- ter in die Area pellncida und schlielich in deren Embryonalschild hineinwchst. Es geht so aus demselben der Primitivstreif hervor, dessen Bildung in gleicher Weise wie die der Sichel auf eine gegen das Entoderm zu gerichtete Wucherung" des Ektoderms zurckzufhren ist, oder was dasselbe sagen will. Primitivstreif und Sichel sind ver- dickte Stellen des oberen Keimblattes. Im Flchenbilde stellen beide zusammen eine . ankerartige Figur dar, die immer deutlicher hervor- tritt, da mit der Verlngerung des Primitivstreifens eine Eeduction des unter der Sichel liegenden Entodermbezirks einhergeht. Der Letztere verdnnt sich zu einer einzelligen Lage, und da diese sich gleichzeitig vom weien Dotter abhebt, so wird dadurch die Area pellucida auf Kosten des Ringgebiets um ein kleines Stck vergrert, (Zuwachs- stck, His) und erhlt so eine birnfrmige Gestalt. In dem Zuwachsstck ist die Sichel gelegen; sie muss, wenn die Verdnnung des Entoderms nicht ber den hintern Rand der Sichel hinausgegangen ist, an das verkleinerte Ringgebiet unmittelbar an- stoen, im anderen Falle dagegen sind beide durch einen hellen Saum geschieden, und es erscheint dann die ankerfrmige Verdickung des Ektoderms ganz im Innern der Area pellucida. In dem Primitivstreif tritt bald eine rinuenfrmige Einsenkung auf, die Primitivrinne, die eine wechselnde Ausdehnung erlangen kann, und sich berhaupt sehr verschieden verhlt. Bald ist dieselbe nur kurz und nimmt nicht die ganze Lnge des Primitivstreifens ein, bald ist sie nur sehr seicht, kann einmal oder mehrfach unterbrochen sein, bald ist sie sehr tief und luft, sich dichotomisch teilend, nach hinten in zwei Schenkel aus, welche sich in die Sichel hineinerstrecken. Auf ein fast ganz regelmiges Verhalten des Primitivstreifens hat Gtte^) aufmerksam gemacht. Dasselbe betrifft eigentlich mehr die Rnder der Rinne, die sogenannten Primitivwlle. Am Kopfende des Primitiv- streifens ist der linke Primitivwall eingekerbt, so dass die Rinne sich in diese Kerbe scheinbar fortsetzt, und es den Eindruck macht, als ob dieselbe vorne nach links umbiege. Die vollendete Ausbildung des Primitivstreifens und der Primitiv- rinne fllt in die 12. bis 14. Stunde der Bebrtung. Um verstndlicher zu sein, habe ich bisher die Entwicklung der letztgenannten Bildungen im Zusammenhang verfolgt, ohne auf gleichzeitig sich einstellende Vernderungen im Blastoderm Rcksicht zu nehmen, was ich jetzt nachholen muss. Diese beruhen in dem Auftreten und der 1) Gtte, Beitrge zur Entwicklungsgeschichte der Wirbeltiere. Archiv fr mikroskop. Anatomie Bd. 10, pag. 175. 1873. 4'-^ L. Gerlach, Entodermale Entstehung der Chorda. Aiisbreitiuig- des mittleren Keiml)latts. Ueber den ersteren Punkt geben nur sorgfltig hergestellte Reihen von Quer- und Lngsschnitten befriedigenden Aufschluss. Hat dagegen das Mesoderm schon eine ge- wisse Ausdehnung erlangt, so ist auch die Betrachtung ganzer Keim- hute und zwar bei auffallender Beleuchtung empfehlenswert, da hie- bei die Grenzen des mittleren Keimblattes in vielen Fllen sehr deut- lich zu erkennen sind. Das mittlere Keimblatt stammt von dem oberen ab. Seine Entwicklung beginnt mit dem Erscheinen der Sichel. Die Zel- len derselben vermehren sich alsbald sehr stark, so dass die Sichel einmal nach unten gegen das Entoderm zu noch etwas weiter wchst, wodurch wahrscheinlich die oben beschriebene Dickenabnahme dessel- ben an dieser Stelle verursacht wird, und ferner in den Stand gesetzt wird, sowol nach vorne als nach rckwrts Zellen abzugeben. Hle- von konnte ich mich bei der Durchmusterung von zwei Schnittreihen berzeugen, welche von Keimhuten herrhrten, deren Primitivstreif im richenbilde dreieckig erschien, sich also noch auf einer sehr frhen Entwicklungsstufe' befand. Beide Keimhute waren in sagit- taler Richtung durchschnitten worden. In den Schnitten, welche seit- lich von dem Primitivstreifen die Keimhaut durchsetzten, war un- zweifelhaft zu erkennen, wie die von der Sichel aus nach rckwrts wuchernden Zellen sich hnlich wie die Zellen der Sichel selbst ver- hielten. Sie sind fest aneinander gedrngt, und bilden fr's Erste eine einschichtige Zellenlage, die sich zwischen Ektoderm und Enio- dei'm des Ringgebiets einschiebt. Die Zellen jedoch, welche aus der Sichel nach vorne zu austreten, gelangen innerhalb der Area pellucida in den Raum zwischen Entoderm und Ektoderm und haben hier Platz sich etwas weiter von einander zu entfernen; sie sind darum weit lockerer zusammengefgt. Die gleichen Vorgnge wie bei der Sichel wiederholen sich in successiver Reihenfolge auch bei dem Primitivstreifen, denn auch dieser ist ja nichts weiter als eine Ektodermverdickung ; berall da wo diese bereits eine gewisse Strke erlangt hat, beginnen Zellen derselben seitwrts zwischen die beiden Keimbltter einzuwachsen. Indem sie sich mit den von der Sichel abstammenden Zellen zu einer intermediren Zel- lenlage vereinigen, entsteht das mittlere Keimblatt. Aus der Bildungs- weise desselben geht mit Notwendigkeit hervor, dass es im Umfange der Sichel, sowie lngs des Primitivstreifens mit dem oberen Keimblatt, von dem aus es erzeugt wird, zusammenhngen muss. Die Ausdehnung der Sichel ist viel kleiner, als die des Primitivstreifens. Daraus folgt, dass jene nur in der ersten Zeit, wenn dieser noch nicht sehr weit ge- diehen ist, fr die Mesodermentwicklung in Betracht kommt; spter erfolgt die weitere Anlage desselben fast ausschlielich vom Primitiv- streifen aus. Da die Ausbildung des letzteren von hinten nach vorn zu fortschreitet, so werden dem entsprechend diejenigen Mesoderm- L. Gerlach, Entodermale Entstehung der Chorda. 43 Zellen, welche von der Sichel und dem hintern Abschnitte des Primitiv- streifens abstammen, indem sie zwischen den beiden Keimblttern immer weiter nach auen vordringen, eher das Ring-gebiet erreichen mssen, als die von dem vorderen Abschnitte des Primitivstreifeus aus wuchern- den Mesodermzellen. Am besten kann man dieses Verhalten erkennen, wenn man eine Schnittreihe durchsieht, in welche der Quere nach eine Keimscheibe zerlegt ist, deren Primitivstreif noch keine ausgesprochene Rinne zeigt, also etwa in der Mitte seiner Entwicklung steht. Die durch den vordersten Teil des Primitivstreifens gehenden Schnitte zei- gen nur eine nach unten zu verdickte Stelle des Ektoderms, erst bei den durch das mittlere Drittteil fallenden Schnitten sind seitlich an dieser verdickten Stelle figelfrmige Anhnge zu erkennen, welche eine kurze Strecke weit zwischen das obere und untere Keimblatt eindringen; dieselben entsprechen den Durchschnitten durch das im Entstehen begriffene Mesoderm. Je weiter nun die Schnitte nach hin- ten rcken, eine desto grere Lnge erreichen nach beiden Seiten hin die Mesodermanhnge des Primitivstreifens. Schlielich erkennt man an den durch die hintersten Teile der Area pellucida gehenden Schnitten, dass das Mesoderm sich bereits bis in die Area opaca hinein vorgeschoben hat. Im Flchenbilde muss in diesem Entwicklungsstadium derjenige Teil der Keimhaut, welcher bereits ein Mesoderm enthlt, als ein an- nhernd gleichschenkliges Dreieck erscheinen, dessen abgerundete Spitze von dem Kopfende des Primitivstreifens eingenommen -svird, und dessen Grundlinie bereits in das Ringgebiet hineinfllt, jedoch nicht gerade, sondern nach hinten convex ist, whrend die beiden Seiten- linien gleichfalls als leicht gebogene Linien zu Tage treten, deren Concavitt nach vorne und auen gerichtet ist. Die weitere mit der allmhlichen Ausbildung des Primitivstreifeus einhergehende Ausdehnung des Mesoderms schreitet nach hinten unter dem Ektoderm des Ringebietes nur langsam fort ; verhltnissmig rasch breitet es sich dagegen seitlich von dem Primitivstreifen in der Area pellucida aus, indem die Mesodermzellen sich stark vermehren und auch in der mittleren Querzone der gesammten Keimhaut bis in das Ringgebiet hinein vordringen. Die Figur, unter welcher um die 12. bis 14. Brtestunde nach vollstndiger Entwicklung des Primitivstreifens das mittlere Keimblatt im Flchenbilde erscheint, kann mau sich am besten construiren, wenn man dieselbe als ein Halboval auffasst, wel- ches dadurch entsteht, dass man von einem Oval sich die eine Hlfte durch einen im kleineren Durchmesser desselben gefhrten Schnitt losgetrennt denkt. In unserem Falle ist nun das Halboval so gestellt, dass die der Halbirungslinie entsprechende Gerade direct nach vorne, die Bogenliuie desselben mit ihrem am meisten convexeu Teil nach rckwrts ge- richtet ist; die Bogenlinie fllt bereits durchaus in das Ringgebiet. 44 L. Gerlach, Entodermale Entstehung der Chorda. Auch darf man sich die vordere Grenzlinie nicht als eine vollstndig gerade vorstellen, sondern sie ist in der Medianlinie durch das Kopf- ende des Primitivstreifens nach vorne etwas vorgebuchtet. Nach der Ausbildung des Primitivstreifens fallen nun die weiteren Entwicklungserscheinungen vorwiegend in das vor dem letzteren lie- gende Gebiet der Area pellucida. Bei Betrachtung von Flchenbildern solcher Keimhute, welche dieser Phase der Entwicklung angehren, lsst sich leicht beobachten, wie von dem etwas angeschwollenen Kopf- ende des Primitivstreifens ein sich nach vorne immer mehr verlngernder Fortsatz abgeht, der die Medianlinie einhllt. Klliker hat densel- ben Kopffortsatz des Primitivstreifens genannt, und ihn, wie auch die anderen Autoren, welche ber denselben berichten, als eine Ver- dickung des nach vorne zu von dem Primitivstreifen vorgedrungenen Mesoderms aufgef asst. Diese Annahme beruht jedoch, worauf ich gleich zu sprechen kommen werde, auf einer irrigen Voraussetzung. Was zunchst die Lage des Kopffortsatzes betrifft, so muss ich Gtte Recht geben, welcher gefunden hat, dass das fragliche Gebilde nicht in der Verlngerung der Primitivrinne liegt, sondern als eine Fort- setzung des rechten Primitivwalles erscheint^). Der Kopffortsatz des Primitivstreifens ist nun keineswegs eine Mesodermbildung, sondern er kommt durch eine Verdickung des Ento- derms zu Stande. Im Querschnitt erscheint derselbe unmittelbar vor dem Primitivstreifen spindelfrmig; nach vorne zu wird diese Spindel allmhlich breiter, indem die Uebergangsstelle derselben in die be- nachbarten Teile des Entoderms sich immer mehr verwischt. Was das Mesoderm anlangt, so fllt dessen weitere Ausbreitung nicht vor den Primitivstreifen, sondern dasselbe wuchert seitlich von der Mittellinie in dem vor dem Primitivstreifen gelegenen Abschnitt der Area pellu- cida weiter nach vorne und auen und ist in der Nhe des Ring- gebietes am strksten, whrend es medianwrts schwcher wird. Die Figur, unter der es in diesem Stadium im Flchenbilde erscheint, ist die eines lang gestreckten Kartenherzens, dessen stark abgerundete Spitze nach hinten sieht, whrend unmittelbar vor dem Primitivstreif der weit einspringende Einschnitt des Herzens liegt. Der Einschnitt wird zum groen Teile von dem Kopffortsatz ausgefllt. Seine Rnder nhern sich aber immer mehr einander, indem das Mesoderm median- wrts gegen den Kopffortsatz zu wuchert und sich mit seinen Zellen dicht an denselben anlegt, so dass nur auf sehr dnnen Querschnitten die Grenze zwischen beiden deutlich zu sehen ist. Aus dem Gesagten geht hervor, dass in der den Primitivstreif enthaltenden Region der Area pellucida die Ausdehnung des Mesoderms eine centrifugale ist, whrend sie in dem vor dem Primitivstreifen gelegenen Bezirke cen- tripetal vor sich geht. Je mehr nun der Kopffortsatz nach vorne sich ') a. a. 0. pag. 177. L. Gerlach, Entodermale Entstehung der Chorda. 45 verlngert, desto mehr legt sich an sein hinteres Ende das mittlere Keimblatt seitlieh an, welches alsbald neben dem Kopffortsatz an Strke zunimmt. Man kann diese Verhltnisse sehr gut an Reihen von Querschnitten verfolgen, welche durch Keimhute gelegt sind, die ei- nen bereits etwas lngeren Kopffortsatz aufweisen. Hat man bei Be- sichtigung der Querschnitte die vordere Amnionfalte hinter sich, deren Genese aus dem Entoderm des vorderen Ringgebietes ich hier nicht weiter verfolgen will, so trifft man bald, je weiter die Schnitte nach hinten rcken, auf den Kopffortsatz, welcher als eine sehr breite Ver- dickung des Entoderms erscheint; bald werden auch Mesodermteile sichtbar, meistens auf der einen Seite etwas frher, als auf der ande- ren, aber sie sind von dem Kopffortsatz noch durch ein Stck Blasto- derm geschieden, das nur aus dem oberen und unteren Keimblatte besteht. In den folgenden Schnitten nimmt dieser Zwischenraum zwi- schen Kopffortsatz und den Mesodermteilen jederseits sehr rasch ab, und bald sieht man die ersten Mesodermzellen seitwrts an den Kopf- fortsatz herantreten, und sich immer enger an ihn anlegen. Der letz- tere verschmlert sich von nun an zusehends, und sein Querschnitt geht bald in die Spindelform ber. Dabei nimmt sowol er, als das hart an ihn angrenzende Mesoderm, je weiter sich die Schnitte dem Kopfende des Primitivstreifens nhern, fortwhrend an Strke zu. Ueber das hintere Ende des Kopffortsatzes gaben mir Querschnitte keine Auskunft. Dagegen haben mich mediane Lngsschnitte ber das Verhalten des Kopffortsatzes zu der Axenplatte des Primitivstrei- fens aufgeklrt. An solchen Schnitten es sind begreiflicher Weise immer nur wenige Serienschnitte, welche der Lnge nach durch Axen- platte und Kopffortsatz gehen ist die Grenze zwischen beiden, da sie sich fest aneinander legen, nicht leicht zu finden. Achtet man je- doch auf diejenige Stelle, an welcher das Ektoderm beginnt, einen scharfen unteren Grenzcontour zu bekommen, so wird man auf eine schiefe Linie aufmerksam, welche die Axenplatte von den Entoderm- zellen des Kopffortsatzes trennt, und erkennt, wie das dnne, unter der Axenplatte gelegene und mit derselben nur lose verbundene Ento- derm, sobald dieselbe vorne aufhrt, sich pltzlich zu dem Kopffort- satze verdickt. Mit anderen Worten, es scheidet auf solchen medianen Lngsschnitten jene schiefe Grenzlinie eine Verdickung des Ektoderms (Axenplatte des Primitivstreifeus) von einer Verdickung des Entoderms (Kopffortsatz). lu den folgenden Entwicklungsstadien, welche sich durch eine weitere Ausbildung und Vergrerung des vorderen Teiles der Area pellucida, durch das Auftreten der Rckenwlste, sowie der Rcken- furche kennzeichnen, sehen wir den Kopffortsatz ebenfalls in einer von hinten nach vorne fortschreitenden Umbildung begriffen. Der Querschnitt desselben beginnt hinten allmhlich in eine rundliche Form berzugehn, whrend er vorne noch spindelfrmig ist; damit ist zugleich 46 L. Gerlach, Entodermale Entstehung der Chorda. ausgesprochen; dass derKopffortsatz, und zwar zuerst mit seinem hinteren Teile, in querer Richtung sich verschmlert^ in dorsoventraler Richtung dagegen an Strke zunimmt. Da nun der Kopffortsatz, den man jetzt schon, wenn er sich auch noch an keiner Stelle vom Entoderm gnz- lich losgelst hat, als Chorda bezeichnen kann, unter der RUckenfurche liegt, so muss der Grund desselben durch die in dorsoventraler Rich- tung sich vergrernde Chorda nach oben vorgebuchtet werden; es entsteht so eine Erhebung des Bodens der Rckenfurche in Gestalt einer medianen Lngsleiste, der ich den Namen Chordawulst beilegen mchte. Derselbe ist unmittelbar vor dem Primitivstreif am strksten entwickelt, verflacht sich aber nach vorne immer mehr. An Quer- schnitten durch diese Gegend ist die mediane Erhebung der Rcken- furche aber gut zu erkennen, und man beobachtet, wie der ber der Chorda liegende Teil der Medullarplatte des Ektoderms etwas dnner ist. Der Chordawulst, welchen brigens schon G 1 1 e als axialen Wulst erwhnt^), hat nur ein kurzes Dasein, da er in Folge einer strkeren Erhebung der Rckenwlste bald verschwindet. Bereits oben habe ich bemerkt, dass der Kopffortsatz verhltniss- mig bald nach seinem Auftreten eine Verbreiterung seines vorderen Endes zeigt ; dieselbe ist von dreieckiger Form, und es geht die eine in der Medianlinie liegende Spitze des Dreiecks nach hinten zu in den gerad- linigen Teil des Kopffortsatzes ber. Diese nicht scharf zu bezeichnende Uebergangsstelle ist fr den Anfang der Entwicklung der Kopfdarm- hhle von Bedeutung, indem von hier aus nach hinten zu die Keimhaut in der Medianlinie sich ventralwrts tief einsenkt. Es entsteht so ein nach dem Dotter zu gerichteter Kiel des Blastoderms, welcher vorne ziemlich scharf begrenzt ist und nach rckwrts sich allmhlich abflacht. Was die Lnge dieses Kiels anlangt, so ist er, wenn man die Strecke von dem hinteren Ende des Kopffortsatzes an bis zu der Stelle, wo er in jene dreieckige Verbreiterung bergeht, in zwei Hlften teilt, nur in der vorderen deutlich ausgeprgt, in der hinteren Hlfte ist er schon oben flach geworden und unmittelbar vor dem Primitiv- streifen kaum mehr vorhanden. Gleichzeitig mit der Bildung des Kiels kommt es neben und vor demselben zu der Erhebung einer Falte. Da dieselbe sich dorsalwrts ber das Niveau der Keimhaut erhebt, so muss sie von der ventralen Seite betrachtet als eine Furche erscheinen, und zwar von der Form eines Hufeisens. Sie besteht dem- nach aus zwei Lngsfurchen, welche vorne durch eine kurze quere Verbindungsfurche, welche im Bogen um das vordere Ende des Kieles herumgeht, mit einander zusammenhngen. Nach hinten zu verlieren sich die beiden Furchen ebenso wie der Kiel ziemlich rasch, in dem Niveau der Keimhaut. Von der vorderen Querfurche geht die Bildung der Kopfdarm- 1) a. a. 0. pag. 176. L. Gerlach, Entodermale Entstehung der Chorda. 47 hhle aus. Da mm, wie wir wissen, an dieser Stelle die Keimhaut nur aus dem dreiseitig verbreiterten Ende des Kopffortsatzes und dem Ektoderm besteht, indem das Mesoderm hier noch nicht bis in die nchste Nhe der Medianlinie vergedrungen ist, erklrt es sich, warum die Kopfdnrmhhle in den ersten Anfng-en nur eine zweischichtige Wand besitzt; dieselbe besteht nur aus einem sehr verdickten Ento- derm imd dem Ektoderm. Das mittlere Keimblatt wandert erst spter von der ventralen Seite aus ein. Betrachtet man eine in diesem Stadium befindliche Keimhaut von der dorsalen Seite, so fllt die faltenfrmige Erhebung des embryo- nalen Kopfendes am meisten in's Auge. Da diese ja die Gestalt eines Hufeisens besitzt, so knnen wir ebenfalls zwei Lngsfalten und eine bogenfrmige Querfalte unterscheiden. Die letztere ist unter dem Namen der Kopffalte bekannt. Die beiden Lngsfalten sind nichts Anderes, als die vorderen Teile der Kckenwlste, welche die vorne sehr tiefe Medullarrinne zwischen sich fassen. Es lassen sich um diese Zeit die Rckenwlste ungezwungen in drei Abschnitte zerlegen, die allerdings ohne scharfe Grenze in einander bergelm. Im hinteren Abschnitt sind die Wlste noch sehr flach, enthalten aber eine schon ziemlich dicke Mesodermeinlage (Urwirbel- platten) ; sie fassen zwischen sich das vordere Endstck des Primitiv- streifens, welches demnach, wenn die Rckenfurche sich hier mehr vertieft, auf dem Grunde derselben zu liegen kommt. Vorerst ist die Furche hier noch kaum angedeutet. Im mittleren Teile sind die Rckeuwlste schon etwas mehr erhaben, und besitzen ebenfalls noch eine sehr starke Mesodermeinlage; das zwischen ihnen liegende Stck der Rckenfurche ist schon etwas mehr vertieft und enthlt im Grunde die Chorda. In diesem Abschnitt tritt spter die erste Urwirbelspalte auf, und zwar nicht sehr weit vor dem Primitivstreifen. Im vorderen Abschnitte endlich sind die Rckenwlste, wie schon erwhnt, falten- frmige Erhebungen, welche vorne durch die Kopffalte mit einander verbunden sind, und welche, weil hier das Mesoderm erst spter ein- gewachsen ist, nur eine dnne Lage desselben einschlieen. Der zwi- schen ihnen liegende vorderste Teil der Rckenfurche ist entsprechend dem ventralwrts vordringenden Kiel sehr vertieft. An Querschnitten durch diese Gegend erscheint die Chorda queroval und an die von oben her sich einsenkende Medullarplatte so fest angedrckt, dass es, zumal wenn die Ablsung der Chorda vom unteren Keimblatt schon an dieser Stelle begonnen hat und darum der Zusammenhang mit die- sem an den Schnitten nicht mehr deutlich ist, sogar den Anschein ge- winnen kann, als sei die Chorda von der Medullarplatte aus entstan- den, also ein Produkt des Ektoderms. Das geschilderte Entwicklungsstadium fllt ungefhr in die 20. bis 22. Stunde des ersten Tages der Bebrtung. Um diese Zeit ist die Loslsung der Chorda vom Entoderm, welche an deren hinterem 48 L- Geriach, Entoderinale Entstehung der Chorda. Ende begonnen hat, schon ziemlich weit nach vorne vorgerckt; und wenn kurz hierauf die ersten Urwirbel auftreten, so ist von einem Zusammenhang- zwischen beiden an Querschnitten, die durch die mitt- lere Embryonalanlage (Urwirbelgegend) gelegt sind, Nichts mehr wahrzunehmen. Das Verhalten der Chorda an solchen Querschnitten kann aber, wie aus dem Vorherstehenden erhellt, keineswegs zu dem Schlsse be- rechtigen, dass die Chorda sich von dem Entoderm unabhngig bilde, und dies mchte ich Klliker, dessen Angaben und Schlussfolgerun- gen ich bereits im Eingnge referirt habe, entgegen halten. Bei dem Kaninchenembryo, an welchem Klliker jene Keihe von Querschnitten abbildet, war vermutlich die Loslsung der Chorda vom Entoderm schon ganz erfolgt, oder wenigstens nahezu vollendet, vorne am Kopf- ende des Embryos zuletzt; und darum jene nach vorne fortschreitende Verdnnung und zeitweiliges Fehlen des Entoderms unter der Chorda, whrend dasselbe vor dem Kopfende des Primitivstreifens sich schon wieder verdickt hatte, da hier ja die Loslsung am frhesten statt- gefunden hatte. Ich wsste nicht, wie man jene Querschnitte anders deuten knnte, da sich ja fr die Verdnnung des unteren Keimblattes unter der Chorda meiner Ansicht nach keine sonstige befriedigende Erklrung anfhren lsst. Dass die Ablsung der Chorda mit einer Continuittstrennung des Entoderms seitlich von ihr verbunden sei, und dieses sonach wieder unter ihr in der Medianlinie zusammenwachsen msste, eine Annahme, zu welcher vielleicht die Fig. 189' und 190 des Klliker'schen Lehr- buches Veranlassung geben knnten, glaube ich fr das Hhnchen nach meinen Prparaten in Abrede stellen zu sollen. Ein Teil der letzteren hat die grte Aehnlichkeit mit einer der Abbildungen, welche Hensen seiner oben angefhrten Abhandlung beigegeben hat. Seine Zeichnung Fig. 40, welche einen Querschnitt durch einen bereits mit vier Urwirbeln versehenen Kaninchenembryo wiedergibt, knnte mit nur wenigen geringen Vernderungen auch einen Querschnitt von einem Hlmerembryo , der allerdings noch keinenUrwirbel aufweisen drfte, reprsentiren. Es scheint daher beim Hhnchen die Entwicklung der Chorda aus dem Entoderm etwas frher vollendet zu werden als bei dem Kaninchen. Was nun die Art der Loslsung der Chorda vom Entoderm an- geht, so glaube ich ebensowenig wie eine dabei stattfindende Conti- nuittstrennung des Entoderms in dem eben errterten Sinne eine rin- nenfrmige Ausstlpung und schlieliche Abschnrung der Chorda vom Entoderm befrworten zu knnen, sondern sowohl meine eigenen Prparate als die mehrfach besprochenen 7 Abbildungen Klliker s (Fig. 191 197) scheinen mir fr die Annahme zu sprechen, dass beim Hhnchen sowie bei dem Kaninchen die unterste, sehr ver- dnnte Zellenlage der Chordaanschwellung des Entoderms nach Schimper, Entstehung der Strkekrner. . 49 Loslsung derselben als verdnnte Stelle des imteren Keimblattes zu- rckbleibt. Zum Schlsse mchte ich daran erinnern; dass die Entwicklung der Chorda vor dem Primitivstreifeu aus dem Gebilde, welches Kl- liker spter Kopffortsatz nannte, schon von Dursy^) erkannt und eingehend geschildert wurde. Seine Abbildungen sind, soweit sie sich auf diesen Punkt beziehen, vollkommen naturgetreu. Leider sind die Untersuchungen dieses verdienstvollen Forschers von den spteren Autoren lange nicht gengend gewrdigt worden. Es besteht somit, wenn man von den Angaben ber die Ausbrei- tung des Mesoderms in dem vor dem Primitivstreifen gelegenen Teil der Area pellucida absieht, das Neue, das die vorliegende Mitteilung bringt, hauptschlich darin, dass jenes Gebilde eine Verdickung des Entoderms darstellt. Der Name Kopffortsatz ist daher fr dasselbe kein sehr zutreffender. Will man es nicht nach dem Vorgnge von Dursy schon von Anfang an Chorda nennen, so mchte ich wenigstens fr dasselbe den Namen Chordaanschwellung vorschlagen. Erlangen, am 25. Mrz 1881. A. F. W. Schimper, Untersuchungen ber die Entstehung der Strkekrner. Botan. Zeitung, 1880. S. 882 ff. Nach Ngeli's grundlegenden Untersuchungen, die auch Sachs auf Grund eigener Beobachtungen besttigte, ist der Bildungsort der Strkekrner, des ersten sichtbaren Assimilationsproduktes bei den Pflanzen, der Chlorophyllkrper : Im Innern des mit dem grnen Farb- stoff begabten Protoplasmakrperchens entstehen an beliebigen Stellen einzeln oder zu mehreren, Krnchen von Strke, welche, allmhlich wachsend, oft das Chlorophyllkorn ganz ausfllen. Dass diese Art und Weise der Strkebildung nicht allgemein sei, zeigt Schimper durch seine neuen Untersuchungen. Bei einer groen Anzahl Pflanzen bilden sich die Strkekrner nicht an beliebigen Stellen des Chlorophyllkrpers, sondern nur dicht unter der Oberflche desselben. Bei kugligen Chlorophyllkrnern knnen sich die Strke- krnchen an allen Punkten der Oberflche finden, bei scheibenfrmiger Gestalt der ersteren jedoch nur an der Mantelzone der Scheibe. Die Beobachtungen werfen namentlich ein neues Licht auf die Entstehung des den Strkekrnern vieler Pflanzen eigenen excentri- schen Baues. Es sind nmlich alle die an der Peripherie der Chloro- 1) a. a. 0. pag. 37. 50 Schimper, Entstehung der Strkekrner. pliyllkrner entstandenen Strkekrnclien exeentrisch g*escliiclitet und zwar ist die im Waclistum geforderte Seite ohne Ausnahme diejenige, welche dem Chlorophyllkorn anliegt, so dass der Kern des Strke- korns immer am weitesten nach Aussen gerckt ist. Das ungleiche Wachstum auf beiden Seiten des Kerns ist Folge der ungleichen Er- nhrung. Strkekrner finden sich nun nicht nur in grnen, sondern auch in Chlorophyll freien Organen. Da nur chlorophyllhaltige Organe as- similiren, so fragt es sich, wie und wo entsteht die Strke in bleichen Organen. Es wurde angenommen, dass dieselbe aus dem Protoplasma sich abscheide und in diesem eingebettet bleibe bis zum Verbrauch. Schimper 's Beobachtungen ergaben, dass auch in den nichtgrUnen Pflanzenteilen die Bildung der Strkekrner abhngig ist von beson- deren, den grnen Chlorophyllkrnern in der Form mehr oder weniger hnlichen Organen, welche er zum Unterschiede Strkebildner" nennt. Die Strkebildner sind wie die Chlorophyllkrner eiweihnliche Sub- stanzen. Das Mil Ion 'sehe Keagens frbt sie rot, Salpetersure gelb. Die Strkekrner bilden sich aus den Strkebildnern in derselben Weise wie aus den Chlorophyllkrnern an der Oberflche, und wir finden auch hier dieselbe Abhngigkeit des excentrischen Baues von der Anheftungsstelle des Strkekorns. Die von den Strkebildnern erzeugte Strke ist kein Assimilationsprodukt, sondern ein Umbildungs- produkt. Die Entwicklung dieser Strkebildner lsst sich am besten in den Epidermiszellen des Blattstiels und Stengels von Philodendron grandifolium beobachten: In jungen Zellen sieht man den wandstn- digen oder hufiger durch Plasmafden im Zelllumen suspendirten Zellkern umgeben von ziemlich zahlreichen mattglnzenden kugligen Krperchen, die dem Kernkrperchen ganz hnlich sehen. Die Ent- wickelungsgeschichte dieser Gebilde ist im Wesentlichen folgende. Der Zellkern der jngsten Zellen ist von einer Schicht sehr dichten Protoplasmas umgeben, welche anfangs berall gleich dick ist, spter bucklig wird. Die zuerst halbkugligen Prominenzen runden sich zu den soeben erwhnten Kugeln ab, whrend die dazwischenliegende Substanz die Eigenschaften gewhnlichen Protoplasmas annimmt. Dieser Vorgang ist wol so aufzufassen, dass eine zuerst in dem den Zellkern umhllenden Protoplasma gleichmig verteilte Substanz sich von demselben sondert und um gewisse Anziehungscentra an- sammelt. Die Kgelchen besitzen das vorhin beschriebene Verhalten gegen Reagentien und sind Strkebildner. Sie erzeugen dicht unter ihrer Oberflche zahlreiche Strkekrnchen, welche namentlich im Blattstiel sehr klein bleiben und oft ihren Bildungsherd wie eine Kugelschale umgeben. Im centralen Teile der Strkebildner werden, soweit sich feststellen lie, keine Strkekrner gebildet." Indem wir ber die speciellen Darlegungen der Formen und Bil- A. Stuxberg, Evertebratenfauna des sibirischen Eismeeres. 51 (Umg- der Strkebildncr und Strkekrner bei einzelnen Pflanzeuspecies liinweg-g-elien ; lassen sich folgende allgemeine Tatsachen feststellen. In Bezng auf die Form der Strkebildncr knnen mehrere Typen un- terschieden werden. Die Strkebildner sind kuglig- oder spindel- frmig- oder endlich anfangs kugelig, spter langgestreckt. Diese verschiedenen Formen entstehen entweder nur in der Protoplasmahlle des Zellkerns oder auch im wandstndigen Plasma. Strke erzeugen sie entweder nur an der Obertlche oder in ihrer ganzen Masse. Dass die Strkebildner den Chlorophyllkrnern nahe verwandt sind, geht daraus hervor, dass erstere sich in letztere umwandeln kn- nen. Durch dieses Verhalten nhern sich die Strkebildner dem Leuco- phyll, so dass der Verf. geneigt ist, die Identitt beider anzunehmen. Die Leucophyllkrner knnen ebenfalls Strke erzeugen, welche als ein Umwandlungsproduct vorhandener Stoffe anzusehen ist, wie die von den Strkebildnern erzeugten Strkekrner. Weiter ausgedehnte Untersuchungen ergaben, dass auch die Chlorophyllkrner nicht nur als Organe der Assimilation functioniren , sondern dass sie auch aus zugefhrten assimilirten Stoffen Strke bilden, mithin teils als Chloro- phyllkrner, theils als Strkebildner wirken. Es ist durch Schimper's Arbeit die bisherige Unklarheit ber die Strkebildung in nicht assimilirenden Pflanzenteilen beseitigt. Die schon in dieser Arbeit gelieferten neuen Tatsachen ber das Strke- wachstum werden in Kurzem durch weitere Untersuchungen desselben Forschers erweitert werden. A. Hansen (Erlangen). Anton Stuxberg, Evertebratfaunaii i Sibiriens Ishaf. Stockholm 1880. In dieser Abhandlung, welche als Anhang Nr. 22 zum 5. Bande der Handlingar xler Schwedischen Akademie der Wissenschaften er- schienen ist, gibt der Verf. eine Uebersicht der Evertebratenfauna des sibirischen Eismeers auf Grund der Untersuchungen, welche auf den schwedischen Expeditionen 1875, 18 76 und 1878 1879 unter Nordenskjld's Fhrung angestellt wurden. Die Schleppnetze wurden von der Ostseite Nova ja Se ml ja 's bis zur Be rings Strae an 102 Stellen ausgeworfen. Die Tiefe des sibiri- schen Eismeeres ist unbedeutend ; sie betrgt meistens nur 27 36 m., vor den Mndungen des Ob und Jenisei sogar oft nur 9 18 m. Ivfur an der Ostseite von Novaja Semlja sind Tiefen von 146 238 m. Der Meeresboden ist sandig und thonig. Je mehr Thon er enthlt, je reicher ist er belebt. Am Grunde hat das Wasser ein specifisches Gewicht von 1,0225 bis 1,0270, also ungefhr den Salzgehalt der 4* 52 Peremeschko, zur Frage ber die Teilung des Zellenkernes. Nordsee. Die oberflchlichen Wasserschichten sind vor den Mn- dungen der Flsse schwcher salzig. Im August und September 1878 wurden fast in allen Wasserschichten Temperaturen unter gefun- den; an einer Stelle 50 m. tief 2,3^ und 122 m. tief 2^. In der litoralen Kegion, wo der Meeresgrund bei Ebbe entblt ^vird; knnen der niedrigen Temperatur und des Eises wegen, welches bei Strmen oft hoch auf den Strand hinauf geschoben wird, weder Pflanzen noch Tiere bestehen. Die gleichmigen physikalischen Verhltnisse, welche von der Ebbegrenze bis zu den untersuchten Tiefen herrschen, gestatten keine Einteilung der Fauna in hher und tiefer lebende Abteilungen. Es lassen sich aber im sibirischen Eismeere grere oder kleinere Gebiete unterscheiden, in denen eine Art oder wenige Arten gegenber den andern mit ihnen zusammenlebenden Arten durch eine groe Zahl von Individuen vertreten sind. Diese Gebiete nennt Stuxberg Tierformationen. Dem Kar i sehen Meere gehren ausschlielich 9 Tierformationen au: die Actinia- Formation, die Asterias-F., die Archaster-F., die Otenodiscus-F., die Ophiacantha-F., die Ophioglypha-F., die Reticulpora-F., die Archaster- Ctenodiscus-F. und die Ophiacantha-Archaster-Formation. Der ganze stlich vom Karischen Meere liegende Theil des sibirischen Eismeers hat 7 eigenthmliche Tierformationen: die Echinus-F., die Hydroid-F., die Idotea-F.,' die Cumaceen-F., die Alcyonidium-F., die Ophiocten- Ophiacantha-F. und die Trochoderma- Ophioglypha-F. Beiden Gebie- ten gemeinsam sind folgende 4 Formationen: die Yoldia-F., die An- tedon- Astrophyton-F., die Ophiocten-F. und die Ascidia-Formation. K. Mbius (Kiel). Zur Frage ber die Teilung des Zellenkernes. Von Prof. Peremeschko (Kiew). Im Frhling des vorigen Jahres beobachtete ich einen sehr merk- wrdigen Fall der Teilung einer Epithelzelle in den usseren Bedeck- Fig. 1. ungen einer curarisirten Tritoularve (Triton cristatus). Der fadenfrmig difterenzirte Kern stellte im Anfange der Beobachtung eine sternfrmige Figur dar, in deren Centrum ein Klmpchen einer matten, schwachglnzen- den Substanz sich befand (Fig. 1); die Stralen des Kerns gingen von diesem Klmpchen aus. Nach Flemming^) sollen die Stralen des Sterns Schleifen J) Arch. f. mikr. Auat., Bd. XVIII, Heft 2. Peremeschko, Teilung des Zellenkerncs. 53 darstellen, welche so liegen, dass die Winl^el der Schleifen nach dem Centrum, die Enden der Schenkel nach der Peripherie" gerichtet sind. In meinem Falle war das Bild so klar und deutlich, dass von einer solchen Zusammensetzung des Sternes aus schleifen- frmigen Fden keine Rede sein kann. Die Stralen waren gerade; ein Ende jedes Strales verlor sich, ^vie erwhnt, in der centralen Masse, der andere dagegen endete im Protoplasma der Zelle. Sehr merkwrdig waren die verschiedenartigsten Vernderungen der Stra- len: einige von ihnen (nicht alle gleichzeitig) verlngerten sich und verkrzten sich bald darauf; die anderen wurden bald dicker, bald feiner, noch andere krmmten sich zusammen und streckten sich bald darauf wieder. Die peripheren Enden einiger Stralen bogen sich in Form eines Ringes oder unter einem Winkel; zuweilen erschienen auf einem und demselben Strale einige Varicositten, die bald darauf verschwanden; zuweilen kreuzten sich die Stralen untereinander oder zeigten sich netzfrmig durchflochten. Mit einem Wort, die Vernde- rungen der Stralen waren denen der Pseudopodien der Rhizopoden sehr hnlich. Bei den beschriebenen Vernderungen konnte man sich leicht berzeugen, dass die Verdickung und Verlngerung der Stralen auf Rechnung der centralen Masse zu Stande kam, da die Quantitt der- selben merklich dabei abnahm und umgekehrt die Quantitt der cen- tralen Masse zunahm, wenn die Stralen krzer oder feiner wurden. Einmal beobachtete ich, dass sogar die ganze centrale Masse in die Fden berging; bald aber flssen die centralen Enden der Fden von Neuem in eine compacte Masse zusammen. Der Kern zeigte bei diesem Spiele der Fden auch Locomotionen, indem die compacte Masse zweimal ihre centrale Lage in die excen- trische nderte. Diese pseudopodienartigen Vernderungen der Stralen dauerten lnger als eine Stunde; darauf wurde der Kern ungemein blass, fast unsichtbar, dann bildete sich eine tonnenfrmige Figur, welche sich bald teilte und endlich wurde auch der Leib der Zelle durch Ab- schnrung in zwei Hlften geteilt. Aus allem Gesagten geht hervor, dass die Vernderungen des Kernes im gegebenen Falle in der Tat mit sehr complicirten und anhaltenden amboiden Bewegungen verglichen werden knnen. An- dererseits sieht man, dass die Fden des dififerenzirten Kernes zu einer compacten Masse zusammenflieen knnnen und diese letztere von Neuem wiederum in Fden bergehen kann. Auer diesem Falle, in welchem das Bild ungemein klar und berzeugend war, beobachtete ich noch einige Male dieselbe Er- scheinung, aber minder deutlich. Einmal blieb nach der Teilung des Kernes die Teilung der Zelle aus. Der Zusatz von einer V2 % Koch- 54 Peremeschko, Teilung der Zellenkerne. Salzlsung- zum Wasser, in welchem man das Tier beobachtet, macht das Bild viel deutlicher. Das Zusammenflieen der Fden des differenzirten Kernes in eine compacte Masse kann man zuweilen auch in roten Blutkrper- chen der Amphibien beobachten. Bekannt ist, dass die Kerne der roten Blutkrperchen bei diesen Tieren sehr leicht austreten knnen, und zwar bei Triton durch Einwirkung- 2''/oiger Borsure, bei Kana, Bombinator von ^l^^lo^S^'^' Chromsure. Ich bentze diese Gelegenheit, um einen Fehler in meinem Auf- satze Ueber die Teilung der rothen Blutkrperchen bei Amphibien" (Centralbl. f. d. med. Wis. 1879, Nr. 38) zu corrigiren. In diesem Aufsatze ist ang-efhrt, dass die sich teilenden roten Blutkrperchen nur bei den Amphibienlarven vorkommen. Aber meine weiteren Un- tersuchung-en haben gezeigt, dass die roten Blutkrperchen auch bei erwachsenen Amphibien Triton cristatus, Rana esculenta und tempo- raria, Bombinator igneus sich teilen knnen. Bei frisch g-efangenen Tieren findet man nmlich an jedem Blutprparate stets 1 2 sich teilende Krperchen. Rindfleisch^), der das Austreten der Kerne aus den Haemato- blasten im Knochenmarke des Menschen beobachtete, hlt mit Brcke den Process fr Auswanderung des' Zooids aus dem Oikoid." Nach Obvastzow^) wird der Austritt des Kernes aus den Haematoblasten durch die postmortale Verdichtmig des Protoplasmas bedingt." Nach meinen Untersuchungen ussern bei den Amphibien die Tendenz zum Austreten nicht nur die ruhenden, sondern auch die differenzirten Kerne : die ersten treten nicht selten ganz aus dem Leibe des Krperchens heraus und legen sich g-ewhnlich auf seine Oberflche; die letzteren treten dagegen nie ganz heraus; ^'^' man sieht g-ewhnlich nur einen Teil des Kerns in Form einer compacten, g-lnzenden, auf der Oberflche des Blutkrperchens hervorrag-enden Masse (Fig. 2), von wel- cher sich die nicht zusammeng-eflossenen Fden nach dem Inneren des Krperchens ziehen. Diese letzteren sind immer so untereinander verwickelt, dass es meist unmglich ist, das Stadium der Teilung zu bestimmen. Ob das Zusammenflieen der Fden vor oder nach dem Austreten geschieht, kann ich nicht sag-en, da es mir nicht gelang, den Process des Zusammenflieens selbst zu beobachten. 1) Arch. fr mikr. Anat. Bd. XVII, Heft 1. 2) Centralbl. f. die med. Wiss. 1880, Nr. 24. Bardeleben, Begleitvenen, Venenklappen. 55 J. Gaule, Das Flimmerepithel der Aricia foetida. Du Bois-Reymond's Archiv 1881, S. 153160. Bei Aricia foetida, einer tubicolen Aunelide, hatte C 1 a p a r e d e einen eigentmlichen Flimmera])parat in Gestalt gewaltiger, sowohl durch Lnge, wie durch Dicke ausgezeichneter Cilien beschrieben, die we- sentlich von allen brigen abweichend gebaut waren und sogar eigene Strecker und Beuger besitzen sollten. Nach den Untersuchungen des Verf. ist Claparede's einzelne, dicke Cilie vielmehr ein Bschel von auerordentlich langen Cilienfden, welche wegen ihrer engen Zu- sammenlagerung im Leben und whrend der Bewegung nicht einzeln zu erkennen sind. Das zu beiden Seiten der Kiemen gelegene Flini- merorgan zeigt sich auf dem Querschnitt halbkreisfrmig. In ihm sind Zellen, deren Basis nach innen, deren abgestumpfte Spitze nach der Peripherie zu liegt, als Flimmerleiste angeordnet, die von einer dnnen Cuticula berzogen ist. Von der Basis der Zellen laufen F- den aus ("VVimperwurzeln, Engelm.), die entweder einzeln oder zu mehreren sich zu an der Spitze der Zellen gelegenen Stbchen (Fu- stcke, Engelm.) fortsetzen, von denen die Cilien entspringen. Das Flimmer epithel der Aricia wrde danach von den bei andern Orga- nismen beobachteten nur sehr wenig verschieden sein. Ob die Wimperwurzeln bei dem Zustandekommen der Cilienbewegung be- teiligt sind, hat Verf. nicht entscheiden knnen. W. Schloesser (Erlangen). Bardeleben, lieber Begleitvenen. Ueher die Gesetzmssig- keit in den Abstnden der Venenklappen. (Jenaische Zeitschrift fr Naturwissenschaft. 1880. Bd. X. Supplementheft I. S. 35 und 42). In Betreff des Verhaltens der Venen und ihrer Klappen lassen sich nach Bardeleben einige allgemeine Regeln aufstellen. Ur- sprnglich sind alle Arterien mit Ausnahme der Eingeweide-Arterien von je zwei Venen begleitet. Diese Begleitvenen der Arterien ver- grssern sich secundr: entweder beide in massiger Weise oder die eine auf excessive Art, whrend die andere teilweise eingehen kann (z. B. Ven. subclavia, carotis, jugularis interna), oder eine in massiger Weise, whrend die andere klein bleibt, resp. fast ganz eingeht (z. B. Ven. intercostales , lumbales, vertebralis interna, cardiacae). Die Aa. carotides externa und interna besitzen bekanntlich Begleit- venen in der Ven. jugularis interna und facialis communis, und die A. carotis communis hat nach der Terminologie des Ref. (Hand- buch der menschlichen Anatomie. Bd. IL 1879) die Ven. jugularis 56 Schwalbe, Lehrbuch der Neurologie. communis zur Begleiterin. Die Nerven werden ebenfalls von 1 2 Venen begleitet (Nn. cerebrales III^ X, XII; cervicales, intercostales, Extremittennerven) ebenso die Drsenausfliriingsgnge (Ductus parotideuS; clioledochus, hepaticus, Ureter). Die Venenklappen stehen in regelmssigen Abstnden, welche einer Grundzahl entsprechen; die Abstnde sind gewhnlich ein Mehr- faches derselben. Die Grundzahlen sind 5,5 mm. fr die obere und 7 mm. fr die untere Extremitt; sie verhalten sich wie die Lngen der Extremitten selber. Die Anzahl der Klappen und der Venenste (s. unten) 1)etrgt sowol fr die obere wie fr die untere Extremitt etwas ber 100; wobei Hand und Fuss nicht mitgerechnet sind. Sie sitzen distalwrts an jedem einmndenden Venenast, so dass also die Zahl der Aeste und ihre Abstnde mit der Zahl der Klappenpaare resp. von Eesten oder Spuren derselben und ihren Abstnden corre- spondiren. Die Zahl der Klappen an jeder Einmndungsstelle betrgt stets zwei; die Angaben ber nur eine Klappe will Bardeleben aus Beobachtungsfehlern erklren; mehrere Klappen, angeblich bis fnf, zeigen sich an Stellen, wo mehrere Venenste nahe beisammen einmnden. Um ber alle diese Angaben ein definitives Urtheil fllen zu kn- nen, muss zunchst das Erscheinen der vom Verf. in Aussicht gestell- ten ausfhrlichen Mitteilung abgewartet werden. Jedenfalls ist der Versuch mit Anerkennung zu begren, in die anfangs so verworren erscheinenden Verhltnisse des Venensystems Ma und Gesetz hinein zu bringen. W. Krause (Gttingen). G. Schwalbe, Lehrbuch der Neurologie. Zugleich als zweite Abteilung des zweiten Bandes von Hoffmann's Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Zweite Auflage. Erlangen, Besold 1880. Das vorliegende Werk, dessen zweite Lieferung im Anfange des ver- gangenen Winters die Presse verlassen hat, gehrt zu den bedeutend- sten Erscheinungen auf dem Gebiete der neueren anatomischen Litera- tur. Es bildet die Fortsetzung der durch den Tod des Verfassers un- vollendet gebliebenen zweiten Auflage des Hoffmann'schen Lehr- buchs, dessen erste Auflage bekanntlich eine deutsche Bearbeitung von Quain's Elements of Anatomy darstellte. Schwalbe hat in seinem Buche gezeigt, wie selbst der fr die Darstellung schwierigste Stoff in der Hand eines erfahrenen anato- mischen Lehrers eine leicht fassliche und verstndliche Form gewinnen kann. Indem der Verf. in der Behandlung seines Gegenstandes viel- Schwalbe, Lehrbuch der Neuroh)gie. 57 fach von neuen Gesichtspunkten ausg:eht, ferner die neueren For- schungen ber die Entwicklungsgeschichte, die Morphologie und feine- ren Structurverhltnisse der nervsen Centralorgane eingehend berck- sichtigt, sowie auch der wichtigsten physiologischen und pathologischen Fragen an geeigneter Stelle gedenkt, hat er seinem Werke ein durch- aus eigenartiges Geprge verliehen. Auch die vorzgliche Ausstattung des Buches muss lobend her- vorgehoben werden. Zur Illustration des Textes dient eine bedeutende Anzahl trefflicher Abbildungen, von denen die meisten neu hergestellt sind. Nur wenige Figuren sind aus der ersten Auflage der Hoff- mann 'sehen Anatomie mit herber genommen, und diese allein sind es, welche noch an letztere den Leser erinnern. Die erste Lieferung des Werkes umfasst das Rckenmark, sowie die usseren Formverhltnisse des Gehirns. Bei der Beschreibung des makroskopischen Aufbaus, sowie der Topographie des Gehirns bringt Schwalbe zum ersten Male eine Methode zur Anwendung, deren Wahl als eine usserst glckliche bezeichnet werden muss. Der Verf. geht nmlich von den einfachen Formen aus, welche das Gehirnbls- chen in der ersten Embryonalzeit besitzt, und macht in klarer und anschaulicher Weise ersichtlich, wie durch allmhliche Vernderungen aus demselben sich schliesslich das in seiner Gestaltung so complicirte ausgebildete Gehirn entwickelt. Durch diese entwicklungsgeschichtliche Grundlage, auf welcher die Darstellung der makroskopischen Gehirnanatomie basirt, hat Schwalbe das Verstndniss fr dieses so schwierige Kapitel der menschlichen Anatomie ungemein erleichtert, und letzteres besonders fr das Selbststudium in einer Weise zugnglich gemacht, wie sie bis- her noch nicht geboten war. Die zweite Lieferung des Lehrbuchs behandelt zuerst die feineren Structurverhltnisse des Gehirns, in Bezug auf welche nur bemerkt werden soll, dass das mit grosser Sorgfalt gesammelte, oft sehr um- fangreiche Material in hohem Grade bersichtlich geordnet ist. Die kritische Beleuchtung, welche dasselbe erfhrt, sowie dessen son- stige Behandlung lsst berall durchblicken, dass der Verf. sich auf durchaus eigene Untersuchungen sttzt. Es folgen hierauf die Hllen der Centralorgane, sowie die Gehirnnerven, whrend die Spinal- und sympathischen Nerven in der nchsten Lieferung des Gesammtwerkes ihren Platz finden sollen, die in Krze erscheinen wird. Schwalbe hat in dem Prospecte zu dem vorliegenden Lehrbuche die Hoffnung ausgeprochen, dass dasselbe sowol dem Studirenden als dem Arzte zu Gute kommen mge. Nach des Ref. Ansicht hat er mehr als dies erreicht; denn sein Buch setzt nicht nur den Studirenden in den Stand, sich in dem schwierigsten Teile der anatomischen Dis- ciplin zurechtzufinden, und gibt dem Arzte die Mittel an die Hand, seine Kenntnisse auf diesem Gebiete zu erweitern, sondern auch der Anatom 58 V. Schrder, Bildungssttte der Harnsure im Organismus vou Fach wird, wenn er in dieser oder jener Frage Schwalbe's Neu- rologie zu Rate zieht, aus ihr sich Auskunft erholen knnen. L. Gerlach (Erlangen). W. V. Schrder, lieber die Bildungssttte der Harnsure im Organismus. Du Bois-Reymond's Archiv, Supplement-Band 1880, 113146. Der Chemiker vermag die Eiweisskrper in dieselben Endprodukte zu zerlegen, welche der tierische Organismus aus dem Eiweiss der Nahrung durch den Stofifwechsel erzeugt. Dieser wie jener bildet aus den Proteinstorten z. B. Amidosuren (Leucin und Tyrosin) und aro- matische Substanzen (Phenole und aromatische Suren). Es lsst sich dieses Resultat, vielleicht eines der wichtigsten, welche die Chemiker unter den Physiologen festgestellt lial)en, wol auch in den Worten zusammenfassen: der Physiologe kennt die analytischen Methoden, nach welchen im Organismus die Eiweissstoffe zerlegt werden. Diesen analytischen Processen steht nun aber eine grosse Reihe chemischer Vorgnge gegenber, die Synthesen des thierischen Organismus. Letztere sind in ihrem Mechanismus so gut wie unbe- kannt. Zwar kann auch der Chemiker wie der Tierkrper, Benzoe- sure und Glycocoll zu Hippursure, Phenol und Schwefelsure zu Plienylschwefelsure vereinigen, aber die Methoden, nach welchen dies geschieht, sind sicher fr den Tierkrper und den Chemiker grundverschiedene. Verf. hat nun versucht die Einsicht in den Mechanismus einer dieser Synthesen zu frdern, indem er untersuchte, an welchem Orte, in welchem Organe des Tierkrpers dieselbe zu Stande kme. Es handelt sich um den Uebergang von Ammoniak in Harnsure, welcher im Organismus des Vogels (Huhns) beobachtet wird. Die schwierigen Versuche, in welchen die Nieren durch Exstir- pation oder durch Unterbindung der Aorta und Vena cava oberhalb der Nieren ausgeschaltet waren, fhrten zu dem Ergebniss, dass beim Huhn die Niere nicht die Bildungssttte der Harnsure sein kann, da sich dieser Krper lngere Zeit (8 10 Stunden) nach der Operation in Herz und Lunge der Tiere vorfand. Dasselbe gilt auch fr die Schlange (Coluber natrix). Wie steht es nun bei den brigen Tieren? Von Wirbellosen scheint bisher nur Lampyi'is splendidula untersucht zu sein. Dieser Kfer enthlt reichlich Harnsure in allen Geweben. Bei Wirbeltieren wurde Harnsure in der Leber und der Lunge beim Hund, Schwein, Pferd und Menschen gefunden. Unter patho- logischen Verhltnissen findet sich bei der Gicht Harnsure in grosser Menge in den Gelenken und deren Umgebung abgelagert; endlich ist Lunin, Bedeutung der anorganischen Salze fr die Ernhrung des Tieres. 59 die Harnsuremenge, welche bei Krankheiten der Nieren ausgeschie- den wird, nur dann auffallend vermindert';, wenn die Ernhrung dar- nieder liegt. Diese Erfahrungen sprechen nach Verf. dafr, dass auch bei den brigen Tieren die Harnsure nicht in den Nieren gebildet wird. Th. Weyl (Erlangen). N. Lunin, lieber die Bedeutung der anorganischen Salze fr die Ernhrung des Tieres. Zeitschrift fr physiologische Chemie V. 1339. Die anorganischen Nahrungsstoffe werden schon in der hchsten Oxydationsluft dem Tierkrper einverleibt und verlassen denselben im \Yesentlichen unverndert; sie knnen also nicht wie die organi- schen Nahrungsstoffe, welche im Krper gespalten und oxydirt werden, als Kraftquelle dienen und deshalb ist nicht ohne weiteres einzu- sehen, dass sie wie diese im erwachsenen Organismus einer steten Er- neuerung bedrfen sollten. Knnen die Gewebe, falls ihnen nur organische Stoffe zugefhrt werden, den einmal vorhandenen Vorrat an anorganischen Salzen zurckhalten und so ihre normale Zusammensetzung und ihre Lebensfhigkeit lngere Zeit be- wahren? Auer Magen die, Wundt, Falck, Klein und Verson, Weiske, Kemmerich hat neuerdings Forst er (Zeitschrift fr Bio- logie Bd. 9 p. 297) diese Frage bearbeitet und dieselbe in nega- tivem Sinne beantwortet. Er ftterte Tauben und Hunde mit Ge- mischen von aschearmem Eiweiss, Strke, Fett und Wasser und be- obachtete, dass dieselben fortdauernd Salze in den Excreten abgaben und bald zu Grunde gingen. G. Bunge (Zeitschrift fr Biologie Bd. 10, p. 130) machte darauf aufmerksam, dass die aus dem Schwefel des Eiweisses (im Mittel l,5^/o) entstehende freie Schwefelsure, welche bei normaler Ernhrung durch die eingefhrten basischen Salze gebunden wird, bei aschearmer Nahrung den Geweben des Organismus ihre basischen Bestandteile entziehen, und dadurch die Ursache fr den Tod der Versuchstiere abgeben kann. Um diese Anschauung experimentell zu prfen, hat Lunin Ver- suche an Musen angestellt. Wurden die Tiere mit destillirtem Wasser, Rohrzucker und dem durch Fllung verdnnter Milch mit Essigsure erhaltenen Coagulum (Gemenge von Gas ein und Fett, 0,05 bis 0,08 "/o Asche enthaltend) ernhrt, so starben sie in 11 21 Tagen; erhielten sie dazu in Form von Natriumcarbonat auf je ein Aequivalent Schwefel im Casein der Nahrung je ein Aequivalent Na- tron, hinreichend zur Bildung des sauren Sulfates, so erfolgte der Tod erst nach 16 36 Tagen. Das Natron wirkte hier in der That 60 Th. Ribot, Krankheiten des Gedchtnisses. flurcli Sttig- II 11 g- der Schwefelsure, denn wurde dieselbe Menge Natron in Form von Chlor na tri um eingefhrt, so starben die Thiere in G 20 Tagen, also nicht spter als ohne Ersatz von Aschenbestand- teilen. Aehnliche Resultate wurden bei Anwendung der Kalisalze erhalten: mit der aequivalenten Menge Kaliumcarbonat Tod nach 16 35, mit Chlorkalium nach 7 13 Tagen. (Wurde das doppelte Gewicht der im ersten Versuche angewandten Salze eingegeben, so starben die Thiere mit Natriumcarbonat schon nach 11 21, mit Chlor- natrium nach 6 15 Tagen; bei weiterer Steigerung der Salzdosen sank die Lebensdauer noch mehr, nach Lunin, weil das Natronsalz durch Massenwirkung die anderen Salze aus den Geweben verdrngte). Mithin konnte durch Zufuhr geeigneter Mengen von Alkalicarbo- naten das Leben der Versuchstiere verlngert, aber nicht dauernd erhalten werden. Letzteres gelang auch nicht, als den obigen or- ganischen Nahrungsmitteln ein knstliches Gemisch der gesammten Milchsalze (nach G. Bunge's Analysen) beigegeben wurde. Die Tiere lebten damit nur 20 31 Tage, whrend sie bei Ernhrung mit eingedampfter Milch monatelang Leben und Gesundheit bewahrten. Es mssen demnach, so schliet Lunin, in der Mich auer Casein, Fett, Zucker und Salzen noch andere unentbehrliche Stoffe vorhanden sein, oder es darf die natrliche Verbindung zwischen den organischen und den anorganischen Nahrungsstofifen nicht gelst werden, wenn dieselben das Leben dauernd unterhalten sollen. E. Herter (Berlin). Th. Ribot, Les Maladies de la Memoire* Paris, Germer Bailliere 1881. 169 S. in 18**. Mitgeteilt vom Herrn Verfasser. Der Verf. will in diesem Buche eine mglichst umfassende und vollstndige Monographie der Krankheiten des Gedchtnisses geben und den Versuch machen sie zu erklren. Er betrachtet zunchst das Gedchtniss als biologische Er- scheinung, d.h. als die Eigenschaft der lebenden Materie Eindrcke aufzubewahren und zu reproduciren. Das bewusste Gedchtniss ist fr ihn nur ein besonderer Fall des Gedchtnisses im Allgemeinen, wenngleich der hchst entwickelte von allen. Nach Aufstellung und Begrndung dieser Principien untersucht der Verf. 1) die allgemeinen Amnesien; 2) die partiellen Amnesien; 3) die allgemeinen und partiel- len Hyi)ermnesieu. Jeder krankhafte Zustand wird an zahlreichen Beispielen erlutert. Hiernach begrndet der Verf. das von ihm so genannte Regres- sionsgesetz, d. h. die Ordnung, in welcher das Gedchtniss sich auf- lst. Und zwar erstreckt sich diese Auflsung zuerst auf die jung- Welckens, Naturgeschichte der Haustiere. 61 steil Vorflle, dann auf die Vors^tellimgen, dann auf die Gefhle, end- lich auf die Thtig-keiten. In einem besondern Falle, der Amnesie der Zeichen", geht die Regression in hnlicher Reihenfolge vor sich : Eigen- namen, Hauptwrter, Thtigkeits- und Eigenschaftswrter, Interjectionen, Gresten. Kurz die Regression schreitet vom neueren zum lteren, vom zusammengesetzten zum einfachen, vom weniger organisirten zum hesser organisirten. Dieses Gesetz wird dadurch besttigt, dass das Gedchtniss in umgekehrter Ordnung, nmlich vom vergangenen zum gegenwrtigen, sich wieder rckbildet. Am Schlsse zeigt der Verf. die innigen Beziehungen des Ge- dchtnisses zur Ernhrung und Circulation. S. Dr. Martin Wilckens, Gruiidzge der Naturgeschichte der Haustiere. Dresden, G. Schoenfeld, 1880. XVI. 317 S. Der Verf. stellt sich in diesem Buche die Aufgabe, die zoologi- schen Merkmale und die durch den Einfluss des Klimas und der menschlichen Kultur bedingten Formen der Haustiere kurz und ber- sichtlich darzustellen, sowie die Ursachen der Rassenbildung zu er- rtern." Wir knnen auf die durchgehends auf eigenen Beobach- tungen beruhende genaue Beschreibung der verschiedenen Haustier- rassen nicht nher eingehen, sondern mssen uns darauf beschrnken einige Bemerkungen von allgemeinerem Interesse hervorzuheben. Unter Haustier verstellt der Verf. die dem Menschen ntzlichen und wirtschaftlich verwendbaren Tiere, die sich unter seinem Einflsse regelmig fortpflanzen und der knstlichen Zchtung unterworfen werden knnen." Gezhmte Tiere (Habicht, Falke), oder solche, welche in der Gefangenschaft zwar sich fortpflanzen, aber der Zucht- wahl des Menschen sich entziehen (Meerschweinchen), sind also keine Haustiere, whrend Maulbeerspinner, Biene und Cochenillelaus noch in den Rahmen dieser Definition fallen. Dadurch beschrnkt sich die Zahl der Haustierarten auf 38. Von diesen stammen aus Europa 4, aus Asien 25, aus Afrika 3, aus Amerika 6 Arten; aus prhistorischer Zeit 18, aus dem historischen Altertum 5 aus der neueren und neue- sten Zeit 15 Arten. Theoretisch nicht ohne Bedeutung ist, dass mit Ausnahme des Kamels, des Zebu und des Maulbeerspinners, alle aus vorgeschichtlicher Zeit domesticirten Tiere Kosmopoliten geworden sind und am meisten variirt haben, whrend die in historischer Zeit gezchteten smintlich an ihren Wohnort, bez. an bestimmte Gegen- den gebunden sind. In vergleichend psychologischer Beziehung wrde es eine sehr dankenswerte und sicherlich auch lohnende Auf- 6'2 Doenhoflf, mittlere Lebensdauer der Tiere. gbe sein, die Wege imd Mittel festzustellen und genauer zu erforschen, durch die es dem IMenschen mglich geworden ist, Tiere nicht nur zu zhmen, sondern auch zur Fortpflanzung zu veranlassen und so an sich zu ketten, dass sie ohne ihn kaum noch wrden leben knnen. Es ist fr diese Frage nach Ansicht des Ref. von besonderer Bedeu- tung, dass alle Haustiere, mit Ausnahme der Katze, in Herden und grtenteils unter einem von allen Gliedern der Herde aner- kannten Fhrer leben. Aber auch abgesehen von solchen spe- ciellen Fragen, knnen wir dem Verf. nur zustimmen, dass ,,die wis- senschaftliche Ausbeutung der Naturgeschichte der Haustiere den experimentellen Teil der gesammten Zoologie bildet", dessen Be- deutung fr alle genetischen Fragen l)ei der langen Dauer dieser vom Menschen und von der Natur gleichzeitig angestellten Experimente, gar nicht berschtzt werden kann. W. Schloesser (Erlangen). DoenhoflT, lieber die mittlere Lebensdauer der Tiere. Archiv fr Physiologie 1881. S. 161. Bei annhernd gleichbleibenden ussern Einflssen (Feinde, all- gemeine Existenzbedingungen u. s. w.), wird die Individuenzahl einer Art lange Zeit hindurch annhernd constant bleiben. Aus dieser Con- stanz der Individuenzahl folgert Verf.: Im Durchschnitt sterben in einem Jahre so viel Individuen einer Art, als junge Brut im Jahre entsteht" und berechnet aus der Menge der von einem Paare jhr- lich erzeugten Brut die mittlere Lebensdauer der Art. Ein Schwalben- prchen z. B. zieht jhrlich 8 10 Junge, von denen 6 8 zu Grunde gehen. Stirbt die erste Schwalbe nach 1^2 Monat, die zweite nach 3, die letzte nach 12 Monaten, so haben die gestorbenen ein Alter von 54 Monaten, die briggeblie])enen ein Alter von 24 Monaten, die Tiere zusammen ein solches von 78 Monaten erreicht. Dies ergiebt fr die Schwalbe ein Durchschnittsalter von 9^/4 Monaten. Der Lwe soll (Brehm) in Menagerien 70 Jahre alt werden; seine mittlere Lebensdauer dagegen berechnet sich auf 3 Jahre, so dass diese zu jener sich Avie 1 : 23 verhalten wrde. Bei den Pflanzen lsst die mittlere Lebensdauer sich nicht berechnen, da man nicht wei, wie viele Samen von einer Pflanze zum Keimen kommen. W. Scliloesser (Erlangen). Prof. Dr. Frey (Zrich). Das Mikroskop und die mikroskopische Technik. 7. Auflage. 8. 458 S. 403 Figuren in Holzschnitt. Leipzig, Wilh. Engelmann. Ein Werk, das in siebenter Auflage vorliegt, bedarf wol nicht mehr eines Zeugnisses fr seine Brauchbarkeit. Auch ist der Name Teichmann, Kitt als Tnjectionsmasse. 63 des Herrn Verfassers bekannt genng, nm g:ute Brgschaft zu leisten. Wir wollen daher an dieser Stelle nnr kurz auf die neue Auflage hinweisen. Was der Mikroskopiker zu wissen ntig hat, findet er hier in grter Vollstndigkeit und mit Bercksichtigung aller neue- sten Fortschritte: Beschreibung der Apparate und ihrer Handhabung, Vorschriften zur Bereitung der Reagentien, Tinctionsmethoden, Injec- tionsverfahren, Herstellung der Prparate; sodann specielle Angaben ber die Untt^rsuchung der einzelnen Gewebe. Ein ausfhrliches Re- gister erleichtert die praktische Verwendung. Auch die im Anhang mitgeteilten Preisverzeichnisse der hervorragendsten Mikroskopverfer- tiger werden Vielen willkommen sein. R. Prof. Dr. Ludwig Teichmann. Kitt als Injectionsmasse und die Methode der Injection mit dieser Masse. Abhanclhingen und Sitzungsberichte der mathematisch- naturvvissenschaitlichen Klasse der Akademie der Wissenschaften. Krakau 1880. Bd. VII. 108 158. In vorliegender Abhandlung publicirt Professor Teichmann seine Erfahrungen ber eine von ihm zu grberen anatomischen Leichen- injectionen verwandte Masse, die im Wesentlichen aus Glaserkitt besteht. Sie zeichnet sich vor den blichen Injectionsmassen (Wachs) dadurch aus, dass sie ohne jede weitere Vorbereitung in kaltem Zu- stande direet in die Leiche injicirt wird; hchstens befreit man vor der Einfhrung der Masse die greren Gefe durch Injection von Wasser von Blutgerinnseln. Whrend ferner alle erwrmten Massen, wie bei den bisherigen Methoden der Fall, mglichst schnell und ohne jede Unterbrechung injicirt werden mssen, kann die Kittmasse langsam und in lngeren iVbstzcn eingefhrt werden, imd man behlt auch noch ausreichend Zeit brig, an durchschnittenen oder gerisse- nen Geftheilen (wie z. B. bei Injection vllig abgetrennter Organe) Ligaturen selbst in grerer Zahl anzulegen. Die Injectionsmasse fllt die Gefe prall an, bleibt biegsam und nachgiebig, solange das anatomische Object prparirt und in feuchtem Zustande erhalten wird; nach dem Trocknen wird sie dagegen steinhart und durch keine Temperaturschwankungen u. dgl. verndert. Solche getrocknete Pr- parate bedrfen auch keiner farbigen Bemalung der Gefe, da unter einfachem Lackberzuge die Frbung der Injectionsmasse intensiv zum Vorschein tritt. Die Masse ist endhch verwendbar fr alle Arten von Kanlen, insbesondere auch fr Lymphgefe, sowie fr niedere Organismen und fr Prparate, die bereits in starker Zersetzung begriffen oder in Spiritus aufbewahrt sind. Endlich ist die Injections- masse sehr leicht herstellbar, kann auch in gut geschlossenen Ge- 64 Landois, Brutapparat. fen fr lngere Zeit leicht aufbewahrt werden und ist mit geringen Kosten herzustellen. Gepulverte und gesiebte Sclilemmkreide wird mit dem Farbstofte gemischt; mit gewhnlichem Leinl (welches acht bis zehn Stunden gekocht worden); im Mrser zu Kitt verarbeitet und dieser mittels Schwefelkohlenstoff oder Schwefelther zu syrupser Consistenz ver- dnnt. Am hutigsten injicirt Teichmann eine rothe Masse ; in welcher auf 5 Gr. Schlenmikreide: 1 Gr. Zinnober, 0/J bis 1;0 Cc. gekochtes Leinl kommen; und die mit 0;75 Cc. Schwefelkohlenstoff verdnnt wird. ^) Zu blauer Injectiousmasse verwendet er auf 15 Gr. Zink- weiss: 1 Gr. Ultramarin, 2 bis 2,b Cc. gekochtes Leinl, 1 Cc. Schwefelkohlenstoff" oder Schwefelther. Eine weisse Masse zur In- jection von Lymphgefen besteht aus: Zinkweiss 20Gr., Leinl 3 Cc, Aether 2 Cc. ; die beiden ersten Bestandteile werden nach der Mi- schung auf dem Dampfl)ade erwrmt, mit Aether verdnnt, durch einen Lappen geseiht und endlich durch Abdampfung auf verdnnte Honigconsistenz gebracht. Bei gelben und anders gefrbten Massen treten an die Stelle von Zinnober oder Ultramarin, Chromgelb oder andere Farbstoffe ; im Uebrigen besteht die Masse aus Schlemmkreide, Zinkweiss, pulverisirtem Schwerspath mit Leinl; Schwefelkohlenstoff oder Aether. Zur Ausfhrung der Lijection benutzt T. Spritzen, an denen der Stempelstiel mittelst Schraubengewindes vorwrts bewegt wird. Die Drehung des Stempels und Vorwrtsbewegung der Masse in der Spritze regelt man nach der Schnelligkeit, mit der die pralle Span- nung der Wnde an den injicirten Gefen sich ausgleicht. Die Methode von Teichmann liefert nicht nur vortreffliche Objecte fr die Secirbungen, da die Masse weich und nachgiebig bleibt und aus den angeschnittenen Gefen dennoch nicht ausfliet; sondern auch aus- gezeichnete, unverwstliche Prparate fr die Sammlungen. Hoyer (Warschau). 1 ) Bei Injection ganzer Leichen durch die Aorta fhrt Teichmann erst eine dnnere Masse ein, bestehend aus 500 Gr. Schlemmkreide, 100 Gr. Zinnober, 120 Cc. Leinl und 150 Cc Schwefelkohlenstoff; darauf setzt er erst eine con- sistentere Masse aus 1000 Gr. Schlemmkreide, 200 Gr. Zinnober, 200 Cc. Leinl und 10(t Cc. Schwefelkohlenstoff zu. Berichtigung. In Nr. 1 dieses Blattes S. 6 Zeile 7 v. u. lies Liliastrum. S. 7 Zeile 6 v. o. lies Khingla. S. 7 Zeile 18 v. o. lies Alsineen. Einsendimgen fr das Biologische Centralblatt" bittet man an die Redaction, Erlangen, physiologisches Institut" zu richten. Verlag von Eduard Besold in Erlangen. Druck von Junge & Sohn in Erlangen. I Biologisches Centralblatt unter Mitwirkung- von Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka Prof. der Botanik Prof. der Zoologie herausgegeben von Dr. J. Rosentlial Prof der Physiologie in Erlangen. Jhrlich 24 Nummern von je 2 Bogen. l?reis des Jahrgangs 16 Mark. Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. I. Jahrg. 16. Mai 1881. Kr. 3. Inhalt: Pringsheiin , I Ueber Lichtwirkimg und Chlorophyllfunktion in der Pflanze, n. Untersuchungen ber das Chlorophyll. Grilbei', Der Teilungsvorgang bei Euglypha alveolata. Btscilli, Kleine Beitrge zur Kenntniss der Gregarinen. Flechsig', Zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Lei- tungsbahneu im Grosshirn des Menschen. Dansky und Kosteuitscil, Ueber die Entwickhmgsgeschichte der Keimbltter und des Wolfl:"schen Ganges im Hhnerei. Roseutlial, Altes und Neues ber Atembewegungen. W^eyl, Das Chlorophyll. Laudois, Brtapparat mit elektromagnetischer Vorrichtung zur Regulirung eines constanten Temperaturgrades.. I. N. Pringsheim , Ueber Lichtwirkimg und Chlorophyllfunktion in der Pflanze. (Jahrb. f. wiss. Bot. XII. Bd. 3. Heft S. 288437, Taf. XI XXVI. Auch sepa- rat erschienen Leipzig, Engelmann 1881.) IL N. Pringsheim, Untersuchungen ber das Chlorophyll. V. Abt. : Zur Kritik der bisherigen Grundlagen der Assimilationstheorie der Pflanzen. (Monatsber. d. K.Akademie d.W. zu Berlin vom Febr. 1881. 21 S.). Was der Verfasser whrend der letzten drei Jahre in den Monats- berichten der Berliner Akademie ber die Chlorophyllfrage vorlufig mitgeteilt hat, das liegt nun, in umfassender Bearbeitung vereinigt, vor in der erstgenannten, von ebenso vorzglichen als lehrreichen Ab- bildungen begleiteten Abhandlung. Die an zv^eiter Stelle erwhnte Mit- teilung fasst die fr die Lehre von der pflanzlichen Assimilation und Atmung wichtigsten Ergebnisse der erstgenannten zusammen und discutirt die dadurch angeregten hochinteressanten physiologischen Fragen. Diese Abhandlung glauben Avir, von einigen unwesentlichen Krzungen abgesehen, wrtlich Aviedergeben zu sollen, eingefhrt durch einen zu ihrem Verstndniss ntigen kurzen Auszug speciell aus dem histologisch-mikrochemischen Inhalte der ersterwhnten Arbeit. In dieser erfhrt zunchst unsre histologische und mikro- chemische Kenntniss des Chlorophyllkrpers magebende 5 66 Pringsheim, Ueber Lichtwirkung und Chlorophyllfunktion. Erweiterimg- imd Verfeinerung-. Bisher war wesentlicli von einer homoge- nen protoplasmatischen Grimdsubstanz dieser Gebilde die Rede, aus welcher mau den Farbstolf mit bekannten Lsungsmitteln ausziehen, in welcher man ferner meist Amylumeinschlsse nachweisen konnte. Durch eindringendes Studium der Erscheinungen, W' eiche durch feuchte Wrme und durch verdnnte Suren (insbesondere Salzsure) hervor- gerufen werden, gelangt P. erheblich weiter. Er stellt den Chloro- phyllkrper dar als einen Hohlkrper mit netzartig durchbrochener Hlle, die Hohlrume erfllt von Tropfen einer lhnlichen Masse, die ihrerseits den Chlorophyllfarbstoff enthlt. Erwrmung bewirkt den Austritt der farbstofffhrenden Oeltropfen, die sich neben die ent- frbte Grundmasse lagern. Die feinporse Struktur der ldurch- trnkten Chlorophyllkrper passt vorzglich zu deren Funktion als Organe fr die Aufnahme von Gasen und speciell die Condensirung und Bindung des Sauerstoffs. Fast alle darauf untersuchten Chlorophyllkrper hherer wie nie- derer Pflanzen zeigen auf Einwirkung; verdnnter Salzsure die Ab- scheidung von Hypochlorin, im ausgeprgtesten Falle in Form von rostbraunen, krystalloidischen Nadeln oder Stbchen. Hyj^ochlorin nennt Pringsheim einen von ihm entdeckten vorlufig nur mikro- chemisch gekennzeichneten Krper, dessen mikrochemisches Verhalten seine Verwandtschaft mit den kohlenstoffreichen Gruppen der Harz- und Fettkrper dartut, whrend die besondere Art seines Vorkommens auf eine nahe genetische Beziehung zu den Amylumeinschlssen der Chlorophyllkrper hinweist. Ueberall nmlich, wo die Einlagerung von Strke im Chlorophyllkrper auf histologisch bestimmte Teile des letzteren, die sog. Amylumherde beschrnkt ist, fllt die Stelle der Amylumbildung imd der Hyjiochlorinausscheidung zusammen. Da aber die Hyi30chlorinreaction schon vor der Amylumbildung an frag- lichen Orten hervorgerufen werden kann, so scheint das Hypochlorin dem Amylum im Chlorophyllkrper voranzugehen. Das Hypochlorin kann in gleichartigen Chlorophyllkrpern in wechselnder Menge vor- kommen oder auch ganz fehlen, muss also bald erzeugt, bald ver- braucht werden. Seine Prexistenz im unversehrten Chlorophyllkrper, vor der Sureeinwirkung, hlt P. fr sicher. Die Entstehung des Hypochlorins in der lebenden Pflanze ist im Wesentlichen an die gleichen Bedingungen geknpft, wie diejenige des Chlorophyllfarb- stoffs. Wrme von etwa 45 50" zerstrt das Hypochlorin, ohne den Chlorophyllkrper sonst anzugreifen. Um photochemische Wirkungen auf Pflanzenzellen, sowie die Er- scheinungen des pflanzlichen Gaswechsels im weissen und farbigen Licht unmittelbar unterm Mikroskop zu studireu, hat P. eine ausfhr- lich beschriebene Methode directer mikroskopischer Photochemie er- sonnen. Die Berechtigung dieser Methode, so fremdartig sie auf den ersten Blick gegenber der gewhnlichen Weise mikroskopischer Be- Pringsheim, Untersuchungen ber das Chlorophyll. 67 obachtuiig erscheint, ergiebt sich aus ihren Resultaten und ist an sich klar, sobald man, wie es auch die Versuche nachweisen, voraussetzt, dass photochemisch empfindliche Substanzen im Zellinhalte vorhanden sind." Verlangt Averden unmittelbar augenfllige Wirkungen der ge- whlten Versuchsbedingungen und dem entsprechend hhere Lichtinten- sitten, als sie bisher bei den Versuchen ber die Wirkung verschiede- ner Spectralfarben auf Wachstum und Gaswechsel allgemein zur An- wendung gelangt sind. Fr alle technischen und methodischen Ein- zelnheiten sei auf das Original der ersten Abhandlung verwiesen; hinsichtlich der Ergebnisse dagegen auf den unten folgenden Abdruck der zweiten. M. Reess. Die gegenwrtige Lehre von der Bedeutung der grnen Farbe der Vegetation fr das organische Leben auf unsrer Erde sieht bekanntlich in dem Chlorophyllfarbstoff den directen Trger der Kohlensure-Zersetzung der Atmosphre und sttzt sich bei dieser Ansicht auf die bereinstimmenden Erfahrungen ber den Glaswechsel grner Glewebe im Lichte. Auch nach meiner Vorstellung hat aller- dings die grne Farbe zweifellos eine magebende Bedeutung fr die Organisation und Ansammlung des Kohlenstoffs im Gewchsreiche, allein ihr Nutzen liegt in einer physikalischen Beziehung des Farb- stoffs zur Sauerstoffwirkung der Atmosphre auf die Pflanze, whrend er nach der bisherigen Vorstellung in einer chemischen Beziehung zur Kohlensure- Aufnahme gesucht Avird. Wir wollen deshalb die Grundlagen der gegenwrtigen Assimila- tionslehre vom Standpunkte meiner Theorie der Chlorophyllfunktion nher beleuchten. A. Die Funktion der Chlorophyllkrper, Der leitende Gesichtspunkt fr die richtige Auffassung der Er- scheinungen, die in erster Linie bei der vegetabilischen Stoffbildung aus den Bestandteilen der Atmosphre in Frage kommen, ergibt sich aus dem Verhalten der Chlorophyllkrper unter verschiedenen Be- dingungen im intensiven Lichte. Er liegt in der Erkenntniss, dass die Chlorophyllkrper im Gaswechsel der grnen Gewebe eine dop- pelte Function zu erfllen haben. Schon nach der Erweiterung, welche unsre anatomischen Kennt- nisse ber den Bau und die Zusammensetzung der Chlorophyllkrper erfahren haben, lassen sich diese nicht mehr me bisher als bloe Re- duktionsapparate betrachten. Sie vermitteln \delmehr in den grnen Geweben , wie ihr Verhalten zum Sauerstoff im Lichte nachweist , die Gasaufnahme berhaupt und eignen sich nicht nur die Kohlensure, sondern auch den Sauerstoff der Luft an. Sie sind daher nicht blo 5* 6 Pringsheim, Untersuchungen ber das Chlorophyll. Kohlensure - Zerleg'er in der Pflanze, sondern auch San erstof f- Condensatoren und dienen so gleichzeitig der Atmung und Assimilation. B. Die Funktion des grnen Farbstoffs. Meine Versuche im intensiven Licht haben den Nachweis geliefert, dass das Licht bei Gegenwart von Sauerstoff einen oxydirenden Ein- fluss auf bestimmte Bestandteile des Zelleninhalts ausbt und dass diese chemische Wirkung des Lichts nicht nur jvon seiner Intensitt sondern auch von seiner Farbe abhngt. Wie bei anderen chemischen Lichtwirkungen auch, nimmt hierbei die Intensitt der Wirkung nach dem brechbareren Ende des Spektrums zu. Die strker brechbare Hlfte des Spektrums, welche aber bekanntlich vom Chlorophyllfarb- stoff absorbirt wird, ist daher auch bei dieser Lichtmrkung auf die Pflanze wirksamer, als die schwcher brechbare. Es hat sich ferner bei meinen Versuchen ergeben, dass grne Ge- webe und Zellen diese oxydirende Wirkung des Lichts in hherem Grade erleiden, als nicht grne. Die Ursache dieser greren Empfind- lichkeit grner Gewebe liegt aber nicht in ihrer Farbe, sondern in dem Vorhandensein leicht oxydirbarer Assimilationsprodukte im In- halte der Chlorophyllkrper, deren Existenz man bisher bersehen hat; und die Zerstrungen, welche die verstrkte Sauerstoffaufnahme im intensiven Licht hervorruft, werden nicht durch die Lichtabsorp- tiouen im Chlorophyllfarbstofl' verursacht, sondern kommen durch die Absorptionen derjenigen leuchtenden Strahlen zu Stande, welche von dem sogenannten farblosen Zellinhalte, den geformten Bestandteilen des Zellinhalts und dem Protoplasma verschluckt werden. Denn die Lichtwirkungen in der grnen Zelle sind, wie es Versuche zeigen, die an solchen Stellen der Zelle ausgefhrt werden, die kein Chlorophyll besitzen, vom Chlorophyllfarbstoff unabhngige Lichteffekte und der Farbstoff steigert auch dort, wo er vorhanden ist, die Wirkung nicht, sondern setzt dieselbe vielmehr herab, indem er den fr die Hervor- rufung der Erscheinung wirksamsten Theil des Spektrums absorbirt. Die unmittelbar ntzliche Wirkung der grnen Farbe fr die Pflanze liegt daher nach meinen Versuchen darin, dass sie die At- mungsgre im Lichte herabsetzt. Ihre eigentliche Bedeutung fr die Assimilation ergibt sich dann aus folgender Betrachtimg. In den assimilirenden Geweben der Pflanze wrde infolge der Beschaffenheit der Chlorophyllkrper, wie es die Versuche im inten- siven Lichte zeigen, die Sauerstoffaufnahme im Tageslichte und somit die Verbrennung der kohlenstoffhaltigen Produkte der Pflanze mit steigender Helligkeit fortwhrend zunehmen, whrend schon ltere Beobachtungen darauf hinweisen, dass die Assimilation im Lichte mit begiimender Helligkeit zwar rasch ansteigt, aber schon bei mittleren Tageshelligkeiten nahezu ihr Mazimum erreicht. Es wrde daher die Pringsheim, Untersuchungen ber das Chlorophyll. 69 Atmung im Tageslichte l)ci allen Helligkeiten die Assimilation ber- treffen , und die Ansammlung kolilenstofilmltiger Bestandteile im Pflanzenkrper wre unmglich. Durch den Farbstoff wird die At- mungsgre verringert und unter die Assimilationsgre herabgedrckt und hierdurch das Verhltniss der beiden in gewissem Sinne antago- nistischen Funktionen der Chlorophyllkrper zu Gunsten der Kohlen- stoffansammlung gendert. C. Die Atmung der Gewebe im Licht. Vergleichen wir nun diese Ergebnisse meiner Untersuchung mit den Resultaten der Versuche ber den Gaswechsel der Pflanzen, so knnte bezglich der Atmung zunchst schon auffallen, dass in den bisherigen analytischen Versuchen eine Steigerung dersell)en im Tages- lichte kaum bemerkbar geworden ist, whrend sie doch bei meinen direkten photochemischen Versuchen sich in so entschiedener Weise durch die Zerstrungen im Zellinhalte ausspricht. Dies ist jedoch zum Teil schon aus den verschiedenen Lichtintensitten erklrlich, die hier und dort wirksam werden, und folgt ferner aus den Neben- umstnden der Versuche. Man muss hierbei grne und nicht grne Organe unterscheiden. Die Versuche ber Atmung sind meist mit nicht grnen Organen angestellt. In diesen fehlen aber die Chloro- phyllkrper, also gerade diejenigen Organe, welche den Sauerstoff im Lichte am begierigsten absorbiren, und dies ist ja, wie ich gezeigt habe, der Grund, warum grne Gewebe im Lichte empfindlicher sind, als nicht grne. Man kann deshalb bei nicht grnen Organen und demzufolge auch bei phanerogamischen Schmarotzern, sofern sie keine Chloro- phyllkrper besitzen, und bei Pilzen von vornherein schon eine be- deutendere Vermehrung der Kohlensureabgabe im Lichte auch nicht erwarten. Es ist daher leicht erklrlich, dass die gefundenen Diffe- renzen unter diesen Umstnden bei nicht grnen Organen nur ge- ringe waren. Solche sind aber schon in mehreren Fllen bei keimen- den Samen und bei Schmarotzern wahrgenommen worden, und diese Flle sind daher um so entscheidender, als sie Objecte betreffen, die fr den Nachweis der Erscheinung ungnstig sind. Auch zweifle ich nicht, dass diese Beobachtungen sich jetzt mehren werden, nachdem die Thatsache selbst durch die direkten Versuche unter dem Mikro- skope sicher gestellt und ihre Beziehung* zu der Beschaffenheit des Inhaltes aufgeklrt ist. Bei den Versuchen mit grnen Organen im Lichte wird wieder die Atmung durch die Wirkung des Farbstoffs abgeschwcht und durch die Assimilation verdeckt. Ihre Steigerung kann daher nicht direkt bemerkbar werden. Bercksichtigt mau aber, dass die Gasab- gabe grner Gewebe im Lichte nur die Differenz zwischen Atmung und Assimilation ausdrckt, so lsst sich nicht verkennen, dass in ge- 70 Pringsheim, Untersuchungen ber daa Chlorophyll. wissen Assimilationsversuclien in direktem Sonnenlicht der ver- mehrte Sauerstoffbedarf schon entschieden zum Ausdruck gelangt ist, auffallender Weise aber, ohne seinem Werte nach erkannt worden zu sein. Man hat nmlich schon mehrfach gefunden, dass die Sauerstoff- abgabe grner Gewchse im direkten Sonnenlicht im Verhltniss zu ihrer Gre im hellen diffusen Tageslicht nicht nur keine Steigerung, sondern sogar eine Verminderung erfhrt. Diese Thatsache ist nach der gegenwrtigen Assimilationslehre mindestens auffllig. Sie ist ihrer Ursache nach verkannt worden, weil man die Atmung der Ge- webe auer Betracht lie. Man wollte sie erklren, indem man an- nahm, dass die Kohlensure-Zersetzung schon bei der erhhten Licht- intensitt im ungeschwchten, direkten Sonnenlicht kleiner werde, als sie im hellen diffusen Tageslicht ist; allein die Erscheinung spricht, wenn man die Atmung bercksichtigt, offenbar nur fr die unter diesen Umstnden verringerte Differenz zwischen Assimilation und Atmung, die ebenso gut eine Folge des relativ vergrsserten Sauer- stoffbedarfs, als der verringerten Kohlensure-Zersetzung im direkten Sonnenlicht sein kann. Die Steigerung des Sauerstoffbedarfs ist aber anderweitig er- wiesen; die Verringerung der Kohlensure - Zersetzung bei steigender Lichtintensitt ist mindestens unwahrscheinlich. Die Versuche ber den Gaswechsel bei der Atmung stehen daher keineswegs im Wider- spruche mit meinen directen Beobachtungen der Lichtwirkung, und die Assimilationsversuche im directen Sonnenlichte knnen sogar schon als Besttigungen derselben gelten. D. Die Assimilation der grnen Gewebe. Ich wende mich nun zu dem eigentlichen Reduktionsvorgange der Kohlensure in der Pflanze und zu der Beziehung zwischen Farbe imd Assimilation, welche man aus dem Gaswechsel grner Gewebe erschlossen hat. 1) Ist die grne Farbe Bedingung der Kohlensure-Zerlegung? Die Annahme, dass die Farbe die unerlssliche Bedingung der Kohlensure-Zersetzung in der Pflanze ist, bildet gegenwrtig bekannt- lich den Ausgangspunkt der Theorie der Assimilation. Prfen wir sie genauer, so zeigt sich zunchst, dass die bestimmte Art und Weise in welcher der Farbstoff hier wirksam sein soll, eine noch unerledigte Frage ist. Die nchstliegende Vorstellung, die neuerdings wieder mehr in den Vordergrund getreten ist, bildet hier die chemische Hypothese. Sie ist die einzige, welche Beachtung verdient, weil sie die einzige ist, die den Vorgang wenigstens in einer concreten, der experimen- tellen Lsung zugnglichen Form ausspricht. Sie geht davon aus, Pringsheim, Untersuchungen ber das Chlorophyll. 71 dass der Chloropliyllfarbstoflf mit seiner Substanz in die Zerlegung der Kohlensure hineingezogen wird und unter Aneignung ihres Kohlen- stoffs in die kohlenstoffreichen Bildungsprodukte der Pflanze bergeht. Nach dieser Hypothese msste demnach der Farbstoff bei der Bildung der kohlenstoffhaltigen nheren Bestandteile der Pflanze einer fortwhrenden Zerstrung in den lebenden Geweben und bei gewhn- lichem Tageslichte unterliegen. Der Zerstrung msste selbstverstnd- lich seine Regeneration folgen oder zur Seite gehen. Man hat auch versucht, einige noch ungengend gekannte Vorgnge beim Ergrnen der Gewchse, die aber sehr verschiedenartiger Deutung fhig sind, zu Gunsten dieser Hypothese heranzuziehen. An sich schon ist aber die Zerstrung des Farbstoffs bei nie- drigen Lichtintensitten uerst unwahrscheinlich. Meine direkten Versuche sie nachzuweisen haben stets negative Resultate ergeben. Ich habe Pflanzen, die gegen Licht sehr empfindlich sind, z. B. Con- serven, Spirogyi'en, zarte Bltter von Moosen und Wasserphanero- gamen u. s. w., auf einer flachen Scheibe in ein wenig Wasser ausge- breitet mehrere Tage lang im Hochsommer so liegen lassen, dass die einzelnen Objecte von Sonnenaufgang bis Sonnenuntergang 16 Stun- den hindurch an wolkenfreien Tagen ohne jeden Schutz ununterbrochen von den directen Sonnenstrahlen getroffen und beschienen wurden. Sie erhielten sich nicht nur unverndert frisch und normal, sondern auch unverndert grn, sofern nur durch eine rasche und gengende Abkhlung dafr gesorgt wurde, dass die Scheibe, auf welcher die Objecte lagen, und das Wasser, welches sie umgab, sich nicht bis zu einer fr die Pflanze schdlichen Temperatur erwrmen honnten. Nur wenn die Temperatur zu hoch wird, erbleichen unter die- sen Umstnden die Pflanzen und gehen zu Grunde. Ich schliee hieraus, dass die hchsten Lichtintensitten, welchen die Pflanze in unsern Breiten ausgesetzt ist, zu einer Zerstrung des Farbstoffs nicht gengen, und dass dieser daher unter den gewhn- lichen Verhltnissen einen vllig ausreichenden Schutz fr die Assi- milationsprodukte bildet. Es existirt in der Tat auch kein einziger vorwurfsfreier Versuch, welcher in unzweideutiger Weise die Zer- strung des Chlorophyllfarbstoffs in der lebenden Zelle bei niedri- gen Lichtintensitten und unter Erhaltung des Lebens der Zelle, worauf ja Alles ankommt, auch nur wahrscheinlich machen knnte. Allein auch abgesehen von dem fehlenden Nachweise, die Vorstellung, dass das Chlorophyll in der Pflanze durch die auf- genommene Kohlensure und beim Akte ihrer Zerlegung in der Pflanze zerstrt wird, konnte berhaupt nur so lange festgehalten werden, als die Bedingungen noch unbekannt waren, unter welchen derselbe in der lebenden Zelle wirklich im Lichte zerstrt wird. Diese Be- dingungen lassen sich aber jetzt feststellen, denn man hat es bei den Versuchen im intensiven Lichte, wie ich gezeigt habe, vllig in seiner 72 Pringsheim, Untersuchungen ber das Chlorophyll. Hand, den Farbstoff in der Zelle und unter Erhaltung ilires Lebens nach Willkr zu zerstren oder seine Zerstrung zu verhindern, je nach den Umstnden, unter denen man den Versuch anstellt. Die experimentelle Prfung zeigt auf diesem Wege die Unhaltbar- keit der ganzen Hj^pothese. Denn die Versuche weisen nach: 1) Dass die Zerstrung des Chlorophyllfarbstofifs auch in der lebenden Zelle ein Oxydationsvorgang ist, der unabhngig vom Vor- handensein der Kohlensure und von ihrer Spannung im Versuchs- raume erfolgt. 2) Dass seine Zerstrung im Lichte nicht stattfindet in einem procentischen Gemenge von Kohlensure und Wasserstoff, in welchem Assimilation und Kohlensure-Zersetzung mglich ist. 3) Dass endlich die Zerstrung des Chlorophyllfarbstoffs in der lebenden Pflanzenzelle ein pathologischer Vorgang ist und dass der zerstrte Farbstoff nicht regeuerirt wird. Offenbar widerlegen diese Tatsachen die Theorien der Assimila- tion, die von einer Zerstrung des Farbstoffs im R e du ctions vor- gange ausgehen. Muss mau aber die chemische Theorie der Be- teiligung des Farbstoffs an der Reduktion der Kohlensure aufgeben, so steht man in Bezug auf die bestimmte Rolle, die er bei dem Vor- gange noch spielen knnte, vor einem unentx^rrbaren Rtsel. Denn auch fr jede andere etwa noch denkbare oder mgliche Hypothese seiner direkten Beteiligung am Assimilationsvorgange fehlt es an jeder tatschlichen Grundlage, da alle Bemhungen den Anteil des Farbstoffs an dem Vorgange nachzuweisen oder auch nur in Zusam- menhang mit irgend einer seiner Qualitten zu setzen, bisher vllig gescheitert sind. Ich erinnere nur daran, dass die Maxima der Assi- milation im Spektrum nicht zusammenfallen mit den Maximis der Ab- sorption im Chlorophyllspektrum, dass knstliche Chlorophylllsungen keine Kohlensure zerlegen, und dass endlich auch die grne Farbe der funktiouirenden Bltter dasselbe Chlorophyllspektrum zeigt, wie die der nicht funktionirenden. Allerdings hat man nirgends noch Kohlensure - Zersetzung an nicht grnen Organen wahrgenommen, allein diese Tatsache gengt an sich keineswegs, um die Abhngigkeit der Zersetzung vom Farb- stoffe zu begrnden. Die Ursache der Erscheinung kann ebenso gut in dem Gerste und in den brigen Bestandteilen der Chlorophyll- krper als in ihrer Farbe liegen. Die positiven Nachweise fr die Wirkung der Farbe sind, wie ich eben mitgeteilt habe, smmtlich misslungen. Vor einer strengen Prfung bestehen aber auch die Grnde nicht, die man fr dieselbe indirekter Weise aus den Erfah- rungen ber den Gaswechsel grner Organe im Lichte hergenommen hat. Die Tatsachen, auf die man sich hier berief, sind folgende: Man hat allgemein und ohne Ausnahme gefunden, dass nur grne Pringsheim, Untersuchungen ber das Chlorophyll. 73 Organe im hellen Tageslichte Sauerstoff entwickeln, nicht grne aber nicht. Hieraus schliet man, dass es der Farl)stoff ist, der die Kohlen- sure zersetzt und dass das im Farbstotf vorhandene Licht die Kraft- quelle fr die Zersetzung der Kohlensure liefert. Ferner hat man gefunden, dass assimilationsfhige aber noch farblose oder etiolirte Organe, wenn sie ans Licht gebracht werden, erst ergrnen und dann Sauerstoff entwickeln, d. h. dass sie erst Sauerstoff entwickeln, nachdem sie grn geworden sind. Hierin sah man eine weitere Besttigung der Ansicht, dass der Farbstoff zur Zersetzung der Kohlensure nthig sei. Endlich hat man noch gefunden : Wenn grne Theile bei allmhlich wachsender Helligkeit ans Licht gebracht oder verschiedenen Graden der Helligkeit ausgesetzt werden, so findet die Sauerstoffabgabe der Organe erst bei hheren Lichtintensitten statt. Hieraus schloss man, dass selbst die grnen Organe erst bei hheren Lichtintensitten die Kohlensure zu zersetzen vermgen, bei niedrigeren noch nicht. Allein diese Schlsse, die bisher unangefochten als richtig galten, wren doch nur zulssig, wenn die Gewebe ohne zu atmen assimi- liren wrden. Giebt man aber, wie es meine directen Versuche ver- langen, zu, dass die Atmung der grnen Gewebe im Lichte sogar eine Steigerung erfhrt, und dass, wie bereits hervorgehoben, die Gasabgabe derselben mu* die Differenz zwischen Atmung und Assi- milation ausdrckt, so kann man keineswegs, wie dies bei allen diesen Folgerungen ohne Weiteres geschehen ist. Sauer sto f f- abgabe und Kohlensurezersetzung als gleichbedeutend be- trachten. Kohlensurezersetzung kann auch ohne Sauerstoffabgabe geschehen, denn die letztere wird erst bemerkbar, wenn die Assimi- lation grer wird, als die Atmung. Die Tatsache, dass nur grne Teile im Lichte Sauerstoff ab- geben, verlangt daher, wenn man die Atmungsgre der grnen Gewebe und ihre Aenderung im Lichte bercksichtigt, durchaus nicht den Schluss, dass die grne Farbe der Trger der Assimilation ist, sondern nur den, dass in den grnen Teilen, wie es meiner Theo- rie der Chlorophyllfunktion entspricht, die Atmung kleiner ist, als die Assimilation. Ebenso knnen, wie man schlieen darf, etiolirte Organe erst Sauerstoff abgeben, nachdem sie grn geworden sind, weil erst dann die Assimilation die Atmung berwiegt. Und wenn grne Gewebe bei niederen Lichtintensitten nicht Sauerstoff abgeben, so geschieht dies unbedingt nicht deshalb, weil sie, wie man behauptet, bei niederen Lichtintensitten keine Kohlensure zerlegen, sondern weil erst bei hheren Lichtintensitten die Entbindung von Sauerstoff in ihnen grsser wird, als ihr Sauerstoff- bedarf. Die Folgerungen aus dem Gaswechsel, die, soweit sie die Wir- kung der Farbe betreffen, schon als gesicherte Lehrstze der vege- 74 Pringsheim, Untersuchungen ber das Chlorophyll. tabilischen Stoffbildnng-slehre galten, bedrfen daher augenscheinlich einer wesentlichen Korrektur. Frg't man weiter nach der Kraftquelle fr die Assimilation, so lehren wieder meine directen Beobachtungen im intensiven Licht, dass die Lichtwirkungen in der Pflanze ausserhalb des Farbstoffs zu suchen sind und durch die unzweifelhaften Absorptionen verur- sacht werden, die im Zellinhalte, in dem Gerste der Chlorophyll- krper und im Protoplasma erfolgen. Denn auch in den sogenannten farblosen Bestandtheilen des Zellinhalts findet eine betrcchtliche und wie es scheint, mit alleiniger Ausnahme des ussersten Roth, ziemlich gleichmssige Absorption der leuchtenden Strahlen im Spektrum statt. Von welcher Seite man daher auch die Frage betrachten will, sofern man nur die Steigerung der Atmung im Lichte zugiebt, dann erscheint die Hypothese einer Beteiligung des Farbstofts an der Kohlensurezersetzung nicht mehr geboten. Die Tatsachen aber, welche sie zu fordern schienen, finden durch die Theorie der Chlo- rophyllfunction, die ich vertrete, eine ausreichende und befriedigende Erklrung, whrend bei ihrer bisherigen Beurteilung offenbar Mo- mente bersehen wurden, welche doch fr ihr Zustandekommen un- entbehrlich sind und das Resultat wesentlich beeinflussen. 2) Existirt ein Optimum der Lichtintensitt fr Kohlensurezersetzung? Derselbe Fehler macht sich ferner auch noch hei einigen anderen Fragen im Glebiete der Assimilationslehre geltend. So hat man in neuerer Zeit die Frage aufgeworfen, ob es ein Optimum der Lichtintensitt fr die Kohlensure-Zersetzung giebt, und man hat geglaubt, diese Frage durch die bloe Bestimmung der Sauerstoffabgabe bei verschiedenen Helligkeitsgraden entscheiden zu knnen. Allein so lange Atmung und Assimilation im Versuche nicht getrennt werden, kann eben die Grsse der Sauerstoffabgabe allein nichts Sicheres ber das Anwachsen oder Sinken der Assimi- lation bei vernderlicher Lichtintensitt aussagen. Die Gre der Sauerstoffabgabe kann auch in diesem Falle hchstens als das appro- ximative Mass des Verhltnisses beider Funktionen in den verschie- denen Helligkeiten gelten, da beide in verschiedener Weise von der Intensitt des Lichts beeinflusst werden. Die beobachtete Verringerung der Sauerstoffabgabe im direkten Sonnenlicht lsst sich, wie bereits oben angefhrt, auf vermehrte Sauerstoffaufnahme zurckfhren. Es erscheint daher uerst zwei- felhaft, ob es schon innerhalb der Intensitten des Tageslichts ein Optimum fr Kohlensure-Zersetzung giebt. Jedenfalls ist es an sich einleuchtend, dass es schon wegen des verschiedenen Gehalts der Pflanzen an Chlorophyll berhaupt gr kein bestimmtes, fr alle Pringsheim, Untersuchungen ber das Chlorophyll. 75 Pflanzen gleich und allgemein gltiges Liclitoptimum der Assimilation geben kann. 3) Ueher die relative Energie der Farben im Beduktionsprocesse. Eine zweite Frage im Gebiete der Assimilationslebre, die eine besonders sorgsame Behandlung erfahren nnd ein vorwiegendes In- teresse erreg-t hat, die Frage nach der relativen Energie der Farben im Reduktionsprocesse, kann gleichfalls nicht, wie bisher ausschlie- lich geschah , durch die bloe Bestimmung der Gre der Gasabgabe in verschiedenen Farben erledigt werden. Zu den strenden Complicationen , welche die gleichzeitige At- mung verursacht, tritt hier im Versuche noch die bersehene Wirkung des Farbstoffs im Sinne meiner Schirmtheorie des Chlorophylls hinzu. Aeltere und neuere Experimentatoren haben mit verschiedenen Methoden, die allerdings nicht vllig vorwurfsfrei sind, sowol im objektiven Spektrum als hinter farbigen Schirmen wiederholt und im Ganzen bereinstimmend gefunden, dass die grte Energie in der Sauerstoffexhalation der grnen Gewebe den Strahlen mittlerer Brech- ung im Spektrum zukommt. Nur ber die Stelle, wo das Maximum liegt, ob etwas weiter nach Eot, ob etwas weiter im Gelb, gingen die Angaben auseinander. Ganz allgemein aber und in voller Ueber- einstimmung fand man bei allen Versuchen, dass die Sauerstoff- exhalation im blauen Lichte nur gering sei, dass sie hier ver- hltnissmig am kleinsten werde oder ganz aufhre. Jedenfalls kann darber kein Zweifel sein, dass die Maximalwirkung im Spektrum nicht mit den Absorptionsbndern des Chlorophyllfarbstoffs zusam- menfllt, sondern in den Regionen liegt, welche den Stellen zwischen den Absorptionsbndern im Chlorophyllspektrum entsprechen. Diese Tatsachen haben zu vielfachen Controversen gefhrt, von denen ich hier nur einige berhren will. Die Angaben stieen zunchst auf theoretisch - physikalischen Widerspruch. Man meinte, die Hauptwirkung msse in den Ab- sorptionsstreifen des Farbstoffs liegen, imd zwar im Streifen im Rot, weil die blauen Absorptionen wegen ihrer geringen mechanischen Intensitt nicht wirken knnten. Man suchte deshalb die Tatsachen zu corrigiren, allein da diese sich nicht fgen wollten und die theo- retischen Voraussetzungen mit den Erfahrungen in einem unverein- baren Widerspruche blieben, so lag es doch eigentlich nher zu miter- suchen , ob denn , wovon man freilich ganz allgemein ausging , der Farbstoff der Sitz der Wirkung sei. Die Physiologen, welche sich dagegen streng an die Erfahrung hielten und gleichwohl die Absorp- tionen im Farbstoff fr die Ursache der Zersetzung ansahen, schlssen wieder aus diesen Versuchen, dass gelbe und grne Strahlen die Kohlensure-Zersetzung krftiger anregen, als blaue und rote. 76 Pringsheim, Untersuchungen ber das Chlorophyll. Dies schien allerdings der unmittelbare Aiisdrnck der Erscheinung. Allein dann hlieb die Aufg-al)e l)estehen, die physiologische Funktion der so auffallenden Absorptionsstreifen des Farbstoffs fr die Pflanze zu erklren. Was konnte es in der That fr einen Sinn haben, die Lichtwirkung in den Farbstoff zu verlegen, wenn dessen Lichtab- sorptionen nicht nachweisbar wirksam sind und derselbe chemisch beim Akte der Kohlensure-Zersetzung nicht beteiligt ist? Anderseits aber lie sich doch unmglich verkennen, dass die grne Farbe der Gewchse eine allgemeine und eminente ntzliche Bedeutung fr die Vegetation haben msse. Alle diese Schwierigkeiten heben sich, und die Tatsachen werden in der einfachsten Weise verstndlich, wenn man die Wirkung des Farbstoffs in meinem Sinne in Eechnung zieht. Denn unter diesem Gesichtspunkte gestatten dann die Versuche in der Weise, wie sie bisher ausgefhrt wurden, berhaupt noch keinen unmittelbaren Schluss auf die relative Wirksamkeit der Farben im Reduktionspro- cesse. Man musste in den Versuchen mit grnen Geweben grne und gelbe Strahlen natrlich wirksamer finden, als blaue, weil die letz- teren vom Chlorophyllfarbstoff fast vollstndig verschluckt, nicht zur vollen Wirksamkeit gelangten. Es ist gerade so, als ob ein Photo- graph die Wirkung verschiedenfarbigen Lichts auf seine empfindliche Platte in einem Apparate prfen wollte, in welchem hinter der Linse sich ein grner Glasschirm befnde. Er wrde gleichfalls finden, dass Silbersalze gegen blaues Licht weniger empfindlich sind, als gegen gemischtes grnes und gelbes. Trotz der Richtigkeit der analytischen Resultate in den Ver- suchen mit farbigem Licht von Daubeny und Drap er an bis auf Sachs und Pfeffer halte ich daher die Abhngigkeit der Kohlen- sure-Zersetzung der Pflanze von der Wellenlnge des Lichts noch fr unbekannt. Die Frage kann kaum anders entschieden werden, als in der Weise, wie in meinen direkten Versuchen bei Anwendung von sehr intensivem Licht und unter Bercksichtigung der Wirkung der Farbe auf die Atmung. Dann aber darf man wiederum auch hier nicht vergessen, dass das Maximum der Wirkung im Spektrum auch fr die Assimilation fr verschiedene Pflanzen und Helligkeiten nicht an derselben Stelle liegen kann. Es muss abhngig sein von der Tiefe der Farbe der Pflanze und von der Gesammtintensitt der Bestrahlung im Versuche, und hieraus erklren sich in ausreichender Weise die abweichenden Resultate, welche verschiedene Experimen- tatoren ber die Lage des Maximums und den speciellen Verlauf der Assimilationscurve erhalten haben. 4) Die Constanz des Gasvolumens hei Assimilationsversuchen und das primre BeduktionsproduM. An diese Betrachtungen schliee ich endlich noch einige Be- Pringsheira, Untersuchungen ber das Chlorophyll. 77 merkiingen an ber das Grssenverliltniss zwischen der von grnen Geweben im Tageslicht aufgenommenen Kohlensure und dem von ihnen ausgeatmeten Sauerstoff. Es ist bekannt, dass man aus der nahen Uebereinstimmnng der Volumina dieser beiden Gasarten den Schluss gezogen hat, dass das primre kohlenstoffhaltige Assimilationsprodukt, welches von den Pflanzen im Lichte und bei der Zersetzung der Kohlensure gebildet wird, ein Kohlenhydrat sein msse. Wenn in der Tat, worauf alle Erfahrungen hinw^eisen, die stickstoffhaltigen Bestandteile der Zelle beim Assimilationsvorgange des Kohlenstoffs unbeteiligt sind, so lsst das gasometrische Endresultat der Assimilationsversuche aller- dings einen Rckschluss auf das entstandene Produkt zu. Da nun so viel Sauerstoff" frei wird, als in der aufgenommenen Kohlensure enthalten war, so schloss man bekanntlich, dass der zurckgehaltene Kohlenstoff mit dem aufgenommenen "Wasser zusammentritt und die Bildung von Kohlenhydraten in der Pflanze unter der Wirkung des Lichts erschien als das notwendige Postulat der Vorgnge im Gas- wechsel. Eine willkommene Besttigung dieser Auffassung, ja noch mehr einen Beweis fr die Richtigkeit derselben, sah man in den ana- tomischen Entdeckungen ber die Verbreitung von Kohlenhydraten in den Chlorophyllkrpern und namentlich in dem gelungenen Nach- weise, dass in ihnen Strke unter dem Einflsse des Lichts gebildet wird. Allein auch hier erscheinen die gasanalytischen und die histo- logischen Tatsachen, auf die man sich sttzt, in einem vernderten Lichte, wenn man den complicirten physiologischen Akt, der sich in den grnen Geweben im Tageslichte abspielt, in seine beiden Com- ponenten, in Atmung und Assimilation, zerlegt. Die Atmung der grnen Gewebe und der Sauerstoft'bedarf der Chlorophyllkrper whrend der Assimilation darf auch bei der Deu- tung der Produkte in den Chlorophyllkrpern und bei der relativen Zusammensetzung der ausgeschiedenen Gasvolumina nicht auer Be- tracht bleiben. Man knnte hier einwenden wollen und dies ist in der Tat geschehen , dass fr das Endresultat des Gaswechsels die Atmung ohne Belang sei, da es sich hierbei ja nur um das Ver- hltniss zwischen verschwundener Kohlensure und frei gewordenem Sauerstoff handelt, fr den in der Atmung aufgenommenen Sauerstoff aber wieder Kohlensure gebildet und dadurch das Verhltniss nicht weiter alterirt wird. Allein dieser Einwand ist unrichtig, weil die beiden Volumina der Gasarten, auf die es bei der Atmung ankommt, sich nicht decken. Die Keimung strkehaltiger Samen, au die man hierbei denken knnte, und bei welcher fr den aufgenommenen Sauerstoff gleiche Volumina Kohlensure abgegeben werden, ist fr die Atmung grner Organe nicht magebend, weil in diesen die Strke und ihre Um- 78 Pringsheim, Untersuchungen ber das Chlorophyll. wandlimgsprodukte nicht das Material der Atmimg bilden. Bei der Keimung lhaltiger Samen tritt schon der Fall ein, dass mehr Sauer- stoff aufgenommen, als Kohlensure abgegeben wird, und dies Ver- hltniss steigert sich augenscheinlich in den grnen Organen im Lichte, wenn man die Beschaffenheit der Krper in's Auge fasst, die nach meinen Versuchen hier zur Verbreimung gelangen. Es darf daher nicht bersehen werden, dass die Atmung der grnen Organe im Lichte fr sich allein betrachtet immer eine Verringerung des Gas- volumens im. Versuchsraume durch Bindung von Sauerstoff in der Pflanze zur Folge haben muss. Wenn daher, wie es bei gleichzeitig assimilirenden und atmenden Organen hufig der Fall ist, das Gas- volumen des umgebenden Raumes gleich bleibt, so folgt daraus, dass in dem eigentlichen Reduktionsakte der Pflanze kein Kohlenhydrat, sondern eine Substanz gebildet wird, die rmer an Sauerstoff ist, als die Kohlenhydrate, und zwar um so viel rmer, als der in der gleich- zeitigen Atmung gebundene Sauerstoff betrgt. Dieser Schluss ist geradezu unvermeidlich, wenn man die kohlenstoffhaltige organische Substanz unmittelbar aus Kohlensure und Wasser entstanden denkt und die Atmung grner Organe whrend der Assimilation nicht lug- nen will. Fr die Deutung der anatomischen Befunde in den Chlorophyll- krpern wird hierdurch aber gleichfalls ein vernderter Standpunkt gewonnen, und es entsteht die Aufgabe, unter diesen die Substanz nachzuweisen, welche den obigen Anforderungen an das primre Re- duktionsprodukt Genge leistet. 5) Der Wert der Einschlsse in den Chlorophyllkrpern. Uebertrgt man nun die Resultate des Gaswechsels der grnen Gewebe, wie sie aus obiger Darstellung folgen, auf die Produkte der physiologischen Thtigkeit der Chlorophyllkrper, so knnen die in ihnen abgelagerten Kohlenhydrate, wie z. B. die Strkeeinschlsse nicht mehr als die Reduktionsprodukte der Kohlensure gelten. Sie erscheinen bereits als weitere Umwandlungsprodukte, welche erst secundr aus der primren Substanz, die in der Assimilation gebildet wird, durch die Atmung der Chlorophyllkrper entstehen. Als jenes ursprngliche Assimilationsprodukt lsst sich dagegen schon jetzt mit groer Wahrscheinlichkeit das Hypochlorin bezeichnen, jener Krper, dessen allgemein verbreitete Existenz in den assimilirenden Chlorophyll- krpern ich nachgewiesen habe und dessen Bildung in ihnen unver- kennbar unter dem Einflsse Lichtes steht. Ausser Hyi)Ochlorin und Strke finden sich aber in den Chlo- rophyllkrpern noch andere Substanzen abgelagert, und diese sind augenscheinlich gleichfalls Erzeugnisse ihrer physiologischen Funktion. Man kennt als solche jetzt schon mehr oder weniger sicher Oele, Fette, Zucker, Gerbsure. Gruber, Der Teilungsvorgang bei Euglypha alveolata. 79 Die gegenwrtige Vorstellung von der Bildung der Kohlenhydrate bei der Reduktion der Kohlensure giebt nun ber die Entstehung so verschiedenartiger Produkte in den Chlorophyllkrpern unter dem Einflsse des Lichts gar keinen Aufschluss. Sie hatte immer nur Strke oder Zucker im Auge^ und doch muss auch die Bildung der andern Produkte auf die Funktion der Chlorophyllkrper zurckge- fhrt werden. Die Einfhrung der Atmung der Chlorophyllkrper in die Be- trachtung ihrer Produkte fllt auch diese Lcke aus. Die doppelte Funktion der Chlorophyllkrper, als assimilirende und atmende Or- gane, vermag wenigstens in entsprechender und naheliegender Weise die chemische Verschiedenheit der in ihnen entstehenden Bildungs- produkte zu erklren, da diese ja vom physiologischen Gesichtspunkte sich wesentlich nur durch ihren Sauerstoffgehalt, d. h. durch ihre Beziehung zur Atmung, von einander unterscheiden. Man darf annehmen, dass je nach der wechselnden Atmungs- grsse der Gewebe, die wieder von der Tiefe ihrer Farbe und von der Intensitt der Beleuchtmig abhngt, die letzten Ablagerungspro- dukte der Chlorophyllkrper notwendig bald reicher bald rmer an Sauerstoff werden, und so scheint die Tiefe der Farbe zugleich, in- dem sie die Grsse der Atmung regelt, auch die Natur der Ein- schlsse in den Chlorophyllkrpern zu bestimmen. A. Gruber, Der Teiliings Vorgang bei Euglypha alveolata. Zeitschrift f. wiss. Zoologie, Bd. 35, S. 431. Grub er hat einen in mehr als einer Hinsicht interessanten Tei- lungsvorgang bei einer Thalamophore des sen Wassers, Euglypha alveolata, beobachtet. Die Schale dieses zierlichen Tierchens ist aus kreisrunden concav-convexen Scheibchen zusammengesetzt , welche die oberflchliche Schicht des Weichkrpers bedecken. Aehnliche Scheibchen liegen auch im Innern des Krpers, in der Umgebung des Kerns. Wenn nun der Weichkrper ber das Ma der Schale hinaus- zuwachsen beginnt, so drngt sich ein Teil seines Inhalts aus der Oeffnung hervor und in diesen allmhlich grer und grer werden- den Teil rcken die im Innern gelegenen Scheibchen nach und nach smmtlich hinauf und gruppiren sich zu einem tannenzapfenhnlicheu Gebilde, das die Oberflche des Protoplasmafortsatzes bekleidet. Durch fortgesetztes Wachstum des Letzteren werden dann die Scheib- chen noch weiter auseinander geschoben, bis dieser Teil genau die Gestalt des ursprnglichen Tieres erhlt, deren jetzt also zwei, mit ihren Schalenffnungen einander zugekehrt, zusammenhngen. Erst 80 Btschli, Beitrge zur Kenntniss der Gregarinen. jetzt beginnen Vernderungen im Kern^ der noch seine iirsprngliclie Lage beibehalten hat. Es treten zunchst feine Krnchen und ge- wundene Linien in ihm auf; dann streckt er sich in der Richtung der Lngsachse des Tieres, whrend zugleich eine deutliche Lngsstreifung zum Vorschein kommt, in deren Gefolge der Kern sich in zwei etwa gleiche Hlften teilt. Von diesen wandert die eine in den Fortsatz hinber und nimmt in diesem wie die zurckbleibende zweite Hlfte bald ein blasses, schliesslich blschenfrmiges Aussehen wieder an. Jetzt erfolgt durch eine rasche circulre Strmung in der Sarcode eine vollstndige Mischung derselben, der Krper zieht sich stellen- weise etwas von der Schale zurck und endlich trennen sich die bei- den Hlften als zwei vollstndige Euglyphen. Gruber legt groes Gewicht darauf, dass das Teilstck zu einem neuen vollkommnen Tiere heranwachse, ehe der Mutterkern sich zu teilen beginne, und erblickt darin einen neuen Beweis fr die Richtigkeit von St ras - burger 's Ansicht, dass das eigentlich Aktive bei den Zeilbildungs- vorgngen" nicht im Kerne, sondern im Protoplasma zu suchen sei. An sich scheint indess aus Grub er 's Beobachtungen doch nur her- vorzugehen, dass das Wachstum der Euglypha unabhngig von Vernderungen des Kerns ist, whrend die Teilung des Krpers in zwei Individuen sicher erst der Teilung des Kerns folgt, also recht wol eine Folge derselben sein kann. Die Beobachtungen Grub er 's scheinen dem Ref. einen sehr hbschen Beleg fr den urschlichen Zusammenhang zwischen dem Wachstum ber die Grenzen des Indi- viduums hinaus und der Ver mehruug zu liefern. Die geschilderten Vernderungen im Nucleus sind, wie Verf. mit Recht hervorhebt, ein neuer Beweis, dass wir im Nucleus der Rhizopoden einen tyiiischen Zellkern zu erblicken haben." Einen hnlichen Teikmgsprocess hat Gruber, wie er in einem nachtrglichen Zustze mitteilt, seither bei der nahe verwandten Cyphoderia verfolgt. J. W. Spengel (Bremen). O. Btschli, Kleine Beitrge zur Kenntniss der Gregarinen. Zeitschrift f. wiss. Zoologie Bd. 35, Heft 3, S. 384. Die Bearbeitung der Protozoen fr Bronn's Klassen und Ord- nungen des Tierreichs" hat Btschli Veranlassung gegeben, Studien ber die Fortpflanzung der Gregarinen zu macheu, die zu einer Reihe wichtiger neuer Beobachtungen gefhrt haben. Als ein sehr geeigne- tes Object erwies sich die im Darme von Blatta hufig in bedeuten- den Mengen vorkommende Gregarina (Clepsidrina) Blattarum V. Sieb., indem die begonnene Encystirung derselben in Eiweilsung Btschli, Beitrge zur Kenntniss der Gregarinen. 81 auf dem Objecttrger sich leicht fortsetzt. Zwei mit den imgleich- namigen Krpereiiden an einander hngende Gregarinen legen sich nach und nach mit ihren Lngsseiten zusammen, so dass die sog. Kopfsegmente oder Protomerite die entgegengesetzten Enden des cou- jugirten Krpers einnehmen. Hierauf erfolgt die Abscheidung einer zarten gallertigen Hlle, und unter dieser tritt als Anlage der eigent- lichen Cystenhlle eine sehr zart geschichtete innere Membran um die Peripherie der coujugirten Tiere auf, welche sich unter bestndiger Rotation zu einer Kugel abrunden. Whrend die Protomerite mit den Deutomeriten verschmelzen, bleibt die Trennungslinie zwischen den beiden Individuen deutlich erkennbar. Nachtrglich nimmt der Kr- per eine eifrmige Gestalt an. Kurze Zeit nach der Ausbildung der Cyste beginnt die Entwicklung der Sporen, die in den jngsten von Btschli beobachteten Stadien eine die Oberflche des Cysteninhalts berziehende, an ein Cylinder- epithel erinnernde Lage prismatischer Krperchen bilden. Ein jedes derselben besitzt einen kugiigen, mit dunkler Hlle versehenen Kern. Da das Verhalten des Kerns bei der Vermehrung der Protozoen durch die neueren Untersuchungen ein hervorragendes Interesse gewonnen hat, so hat natrlich der Verf. auch sein Augenmerk auf die Vern- derungen derselben bei den Gregarinen gerichtet, und wemi seine Un- tersuchungen auch nicht zu einem abschlieenden Resultate gefhrt haben, so ergeben sich doch aus denselben Tatsachen, welche auf eine Uebereinstimmung mit den bei anderen Protozoen beobachteten Erscheinungen hindeuten. Zunchst ist die bisher angenommene An- sicht, dass die Kerne der sich encystirenden und copulirenden Grega- rinen nach einiger Zeit durch Auflsung zu Grunde gehen, als irrig erwiesen, da bei einer sehr jugendlichen Cyste die Kerne noch vor- handen waren, aber sich von denen der freien Gregarinen durch ge- ringere Gre, den Besitz einer sehr zarten Hlle, einen fein grauu- lirten Inhalt und den vollstndigen Mangel eines Nucleolus unterschieden. Bei einer etwas altern Cyste aber, in der jedoch die Pseudonavicellen- bildung noch nicht begonnen hatte, enthielt das peripherische Proto- plasma eine sehr groe Anzahl kleiner Kerne, die in ihrer Erscheinung sich denen der jungen Pseudonavicellen anschlssen. In der Tat ist es kaum zu bezweifeln, dass die Kerne der letzteren von diesen peri- pherischen Kernen herstammen, die ihrerseits durch wiederholte Teilung aus den ersten zwei Kernen hervorgehen drften , indem die Pseudonavicellen selbst als peripherische Knospen entstehen, deren jede einen Kern aufnimmt. Die Einzelheiten dieser Vorgnge, die in mancher Hinsicht noch complicirter sein mgen, bleiben natrlich noch zu verfolgen. Zur Zeit des Auftretens dieser peripherischen Pseudonavicellen- schicht sind die beiden Individuen des Cysteninhalts noch deutlich getrennt. Erst etwa 48 Stunden nach dem Beginne der Encystirung 6 82 Btschli, Beitrge zur Kenntniss der Gregarinen. erfolgt die Verschmelzimg-, und iing-eflir um diese Zeit verschwinden auch smmtliche Pseudonavicellen von der Oberflche; indem sie in den Cysteninhalt einwandern und sich um das Centrum ansammeln; die dadurch hervorgebrachte durchsichtige Masse ist etwa 12 16 Stunden nach der vlligen Verschmelzung der beiden Individuen deut- lich erkennbar. Nunmehr beginnt die Bildung einer zuerst von Stein, spter ge- nauer von Aime Schneider beobachteten hchst merkwrdigen Ein- richtung zur Ausstreuung der Pseudonavicellen, der von Schneider sogenannten Sporoducte". Es sind dies eine Anzahl (3 12) usserst zartwandiger Schluche, die von der Oberflche des Cysteniuhaltes bis etwa an die des Pseudonavicellcnhaufens reichen. Jeder Schlauch ist von feinkrnigem Protoplasma umgeben, das mit einem die ganze grobkrnige Masse durchziehenden Netzwerke zusammenhngt. Diese Gebilde entstehen nach Btschli 's Beobachtungen so, dass sich zu- nchst durch Auseinanderweichen der Krner in der Aussenregion des Cysteninhalts an gewissen Stellen helle krnerfreie Strnge bil- den. In der Achse eines solchen Stranges wird sich nun das fein- krnige, ihn durchsetzende Plasmawerk schlauchfrmig anordnen, und im Innern dieses Schlauches wird der eigentliche Sporoduct durch Abscheidung oder plasmatische Umbildung erzeugt werden und zwar von Anfang an in directem Zusammenhang mit der sogenannten Sporo- ductenmembran", der innersten Umhllung des Cysteninhalts. Die Erffnung der Cysten vollzieht sich in der Art, dass wahr- scheinlich durch den Druck der Cystenhlle, die Sporoducte nach aussen umgestlpt werden und dabei in einer noch nicht aufgeklrten Weise die Cystenhlle und die Gallertschicht durchbrechen. Um das Schicksal der entleerten Pseudonavicellen festzustellen, hat Btschli zum ersten Male mit Erfolg den Versuch gemacht, solche an Insekten zu verfttern. Die Pseudonavicellen zahlreicher Cysten wurden mit Wasser und Mehl zu einem Brei angerhrt und dieser isolirten Schaben zu fressen gegeben. Am dritten Tage wurde ein Tier untersucht, das sich als fast vllig frei von Gregarinen erwies, nur einzelne Individuen enthielt, die ihrer Gre nach nicht von der knstlichen Infection herrhren konnten. Als der Verf. dann aber zur Untersuchung des Darmepithels berging, fand er dasselbe mit einer ganz ungeheuren Menge jugendlichster Gregarinen besetzt, von denen die kleinsten die Gre einer Pseudonavicelle kaum bertrafen. Es waren etwa birnfrmige Krperchen, die mit ihrem breiteren Ende in eine Darmepithelzelle eingesenkt waren, whrend das schmchtigere, das den Kern mit einem ansehnlichen Nucleolus enthielt, frei ins Darmlumeu hineinragte. Whrend des fortgesetzten Wachstums aber kehrt sich das Grenverhltniss um; der kernhaltige Abschnitt ber- trifft bald den in der Zelle steckenden kernlosen um ein Erhebliches und grenzt sich schlielich von diesem durch eine Scheidewand ab, Flechsig, Grohirn des Menschen. 83 indem er zum Deiitomerit der Gregarine wird. Ob aber der kernlose Abschnitt zum Protomerit wird, ist nach den Beobachtung-en nicht zu entscheiden: denn es sind, wie bei verwandten Formen nach Sehn ei- der 's Beobachtung-en, auf einem mittleren Stadium auch bei Gre ga- rin a Blattarum drei Krperabschnitte vorhanden, nmlich ausser dem Protomerit und dem Deutomerit ein ganz in die Epithelzelle ein- gesenkter Kopfzapfen (Epimerit), der spter abgeworfen wird. Es ist daher denkbar, dass der im Epithel steckende Abschnitt der jungen Gregarine nur das Epimerit lieferte, whrend sich der kernhaltige in Proto- und Deutomerit schiede. An diese Beobachtungen schlieen sich einige weniger vollstndige ber Gre garin a polymorpha aus dem Darme der Mehlkferlarve an, aus denen hervorgeht, dass auch hier zwei mit den ungleichnami- gen Krperenden zusammengeheftete Gregarinen von einer Cyste um- schlossen werden. Die Anheftuug an Epithelzellen wurde ferner fr die bekannte riesige Gregarine aus dem Hoden des Kegenwurmes, Monocystis magna A. Schmidt, nachgewiesen. Diese stecken mit den Kopf- enden in groen pokalfrmigen Zellen des Trichterendes des Hodens. Junge Pseudonavicellen lieen deutlich einen hellen, wenig granulirten Kern erkennen; spter wird derselbe grer, ganz blass und homogen; ein Stadium mit einer Anzahl kleiner Kerne konnte nicht sicher be- obachtet werden, doch glaubt Verf. Anhaltspunkte fr das Vorkom- men eines solchen beobachtet zu haben." Mit vollkommner Sicherheit dagegen war je ein Kern in den 4 8 sichelfrmigen Krpern" wahr- zunehmen, welche aus je einer Pseudonavicelle hervorgehen. Der letzte Abschnitt enthlt die Schilderung eifrmiger Psoro- spermien oder Coccidien aus dem Darmepithel von Lithobius for- ficatus, welche viel Aelmlichkeit mit den durch Eimer bekannt ge- wordenen Psorospermien der Maus zeigen. Es ist damit zum ersten Male der Nachweis des Vorkommens von Psorospermien bei Arthro- poden geliefert. J. W. Spengel (Bremen). Paul Flechsig, Zur Anatomie und Enlwicklungsgeschichte der Leitungsbahnen im Grosshirn des Menschen. Arch. f Anat. u. Physiol., Anatom. Abt. 1881. Seite 12 75. Die Erfahrung, dass die Umwandlung der ursprnglich marklos angelegten Nervenfasern des Centralnervensystems in markhaltige nicht an allen Fasersystemen gleichzeitig vor sich geht, hat Flechsig in einer Reihe frherer Arbeiten erfolgreich bentzt, um eine neue Me- 6* 84 Flechsig, Grohirn des Menschen. thode zur Auflielluug des complicirteii Faserlaufs in gedachtem Or- gane einzufhren. Die vorliegende Abhandlung soll die an anderen Orten gemachten Angaben des Verf. vervollstndigen (besonders be- zglich des Grohirns), wodurch das Material zu weitergehenden physiologischen Schlssen geboten wird. Bei der Unmglichkeit hier in die Einzelheiten der anatomischen Darstellung kurz einzugehen, muss es gengen auf die physiologisch wichtigen Tatsachen hinzuweisen. Da eine Verbindung des Nucleus caudatus mit der Hirnrinde durch Stabkranzfasern absolut nicht nachzuweisen ist, da ferner der Nucleus caudatus die aus ihm entspringenden Fa- serbndel in die vordere Brckenabteilung entsendet, welcher sonst, (abgesehen von den zweifelhaften Liusenkernfasern) , nur Fasern aus der Grohirnrinde zuflieen, erscheint es ganz gerechtfertigt Schwanz- kern und Grohirnrinde als analoge Gebilde aufzulassen. Fr den Linsenkern lsst sich eine Verbindung mit der Hirnschenkelhaube ganz unzweifelhaft nachweisen, whrend uns fraglich erscheint, ob aus diesem Ganglion auch in den Hirnschenkelfu Fasern gelangen. In der inneren Kapsel behalten die einzelneu Fasern in den verschiedenen Hhen nicht ihre relative Lage bei ; durch diese succes- sive Verschiebung erklren sich auch die abweichenden Angaben, welche verschiedene Autoren in dieser Beziehug machen, und es erscheint ferner notwendig in pathologischen Fllen bei der Beschreibmig des Sitzes einer Laesion auch das erkrankte Niveau genau zu berck- sichtigen. Vielleicht die wichtigste Consequenz, welche Flechsig aus seinen Untersuchungen zieht, betrift't die Anschauung ber den functionellen Unterschied von Hir n schenk elf u und Haube. Er sagt: Die Haube ist die Bahn der sensorischen, der Fu der motorischen Leitungen." Die Scheitellappen des Grohirns stehen offenbar in einer ganz besonders nahen Beziehung zum Eckenmark, nicht nur durch die Pyramidenbalmen , sondern auch durch die Haubenstrahlungen, so dass sie geradezu als Spinalteil der Grohirnlappen" bezeichnet wer- den knnen. Unter der Voraussetzung, dass die mit completen Markscheiden ausgersteten Fasersysteme frher in Funktion treten und funktions- fhiger sind als andere marklose, wird aus den Befunden Flechsig's ferner hervorgehen , dass im Markkern des Grohirns besonders frh- zeitig die Bahnen der Haiit- (und Muskel-) Sensibilitt, also Hau- benstrahlung, nicht nur entstehen und sich entwickeln, sondern auch in Funktion treten , und dass durch sensible Haut - (und Muskel ?) Nerven ausgelste Empfindungen den am frhesten (1 2 Monate vor der Geburt?) erworbenen Inhalt des Bewusstseins bilden. Obersteiner (Wien). Dansky und Kostenitsch, Entwicklungsgeschichte der Keimbltter. 85 J. Dansky und J. Kostenitsch, lieber die Entwicklungsge- schichte der Keimbltter und des Wolff'schen Ganges im Hhnerei. Memoires de l'Acad. imp6r. des Sc. de St. Ptersbourg. VII. Serie T. XXVII Nr. 13. Die Methode, deren die Verff. bei ihren Untersnchungen sieh bedien- ten, war folgende. Zunchst wurde der Dotter ^j^ 1 Stunde laug in schwache Lsungen von doppelchromsaurem Kali oder in Mller'sche Flssigkeit eingelegt ; die auf diese Weise leicht isolirbare Keimscheibe wurde danach in Chromsurelsnng von 1 2^/0 erhrtet, gefrbt (mit Eosin, Karmin, Hmatoxylin), entwssert, in ein Gemenge von Wachs und Olivenl eingebettet und aus freier Hand in Schnitte zerlegt. Die Keimscheibe bestand bei einem, dem Eileiter der Turtel- taube entnommenen Ei, aus dicht aneinander gelagerten zelligen Ele- menten von grobkrniger Beschaffenheit; die im Centrum und an der Oberflche befindMchen sind kleiner als die peripher und tiefer ge- legenen Zellen. Erstere besitzen meist schon einen deutlichen Zell- kern. Vom Dotter sind die Zellen der Keimscheibe durch einen dn- nen Streif geschieden; von einer Furchungshhle ist noch nichts zu sehen. Im Gegensatz hiezu ist bei einem gelegten aber unbebrteten Hhnerei, dessen Keimscheibe eine Area pellucida und opaca erkennen lsst, bereits eine Furchungshhle vorhanden, welche unter der Keim- liaut ihre Lage hat. Letztere besteht aus einer Menge Embryonal- zellen, welche ebenfalls in der Mitte der Scheibe und an der Ober- flche kleiner sind, als an der Peripherie und in den tieferen Lagen. Die Zellen der oberen Lage bilden eine regelmige Schicht und fr- ben sich intensiv mit Karmin; die darunter liegenden etwas greren Zellen sind unregelmiger gruppirt und frben sich weniger gut. Nach unten zu gehen sie allmhlich in grob granulirte Furchungs- kugeln ber, welche die Furchungshhle mehr oder weniger ausfllen. Bezglich der Genese der Furchungshhle ussern sich die Verff. dahin, dass dieselbe im engsten Zusammenhange stehe mit der Or- ganisation der Zellen, die vom Centrum der Scheibe sich in die Tiefe und zur Peripherie hin fortsetzen", und dass somit die Bildung der Furchungshhle durch die natrliche Volumvernderung der Elemente der segmentirten Keimscheibe bedingt werde." In den ersten 3 4 Stunden der Bebrtung werden die Zellen der Keimscheibe durch fortgesetzte Teilung immer kleiner; auf den Boden der sich vergrernden Furchungshhle lagern sich verschieden groe Furchungskugeln von meist rundlicher Form, welche sich nach fnfstndiger Bebrtung sehr gemehrt haben. Vom weissen Dotter wird die Furchungshhle durch eine dnne Membran geschieden. Nach 7 7V2^^todiger Bebrtung besteht bereits ein scharf aus- geprgtes oberes Keimblatt, dessen Zellen im Centrum der Scheibe in vertikaler Richtung gewachsen sind, whrend sie an der Peripherie 8(j Dansky und Kostenitsch, Entwicklungsgeschichte der Keimbltter. flach ersclieineii. Um die achte Bebrtungsstunde geht die bis da- hin kreisrunde Area pellucida in eine ovale Form ber. Auf Durch- schnitten aus dieser Entwickhmgsstufe erscheint das obere KeimbLitt im centralen Teil der Keimscheibe, wo es meist aus zwei Reihen von Zellen besteht, von der darunter liegenden Zellenmasse durch eine breite Spalte geschieden. In der letztgenannten unteren Zellenraasse findet in der Lngsachse der Seheibe eine Anhufung von Zellen statt, die wahrscheinlich am Schwnzende der Area pellucida ihren Anfang nimmt; dadurch ent- steht in dieser ein langer weisser Streif, der sogenannte Primitivstreif. Die untersten Zellen desselben flachen sich bald ab und wachsen im- mer mehr nach der Peripherie der Keimscheibe hin. Aus diesen Zellen geht unter Beteiligung der peripher gelegenen Zellen der unter dem oberen Blatte befindlichen Zellenmasse das untere Keimblatt her- vor, dessen Bildung nach 11 12 stndiger Bebrtung vollendet ist. Aus den zwschen den beiden Keimblttern liegen gebliebenen Zellen stellt sich das mittlere Keimblatt her, dessen Zellen eine rundliche Form besitzen. Whrend der Bildung des mittleren Blatts dehnt sich das obere nach der Peripherie zu lngs der Dotteroberflche aus. Mittleres und unteres Keimblatt gehen jedoch vorerst nicht ber den Bereich der Area pellucida hinaus. Das letztere nimmt gleich- mig den ganzen hellen Fruchthof ein, das erstere beschrnkt sich auf die Umgebung des Primitivstreifens und das Schwanzende der Area, whrend es sich an deren Kopfende und Rndern erst spter einstellt. Lngs des Primitivstreifens liegen die drei Keimbltter dicht aneinander, insbesondere ist an dieser Stelle das obere mit dem mittleren manchmal ganz verschmolzen. Zu gleicher Zeit mit dem Auftreten des untern Blatts erscheint am Schwanzende der Area pellucida beginnend, als eine rinnenfrmige Einsenkung des obern Blatts lngs des Primitivstreifens , die Primitiv- rinne. In der zwischen der zwlften bis zur zweiundzwanzigsten Stunde der Bebrtung liegenden Zeit treten in der Keimhaut keine neuen Bildungen auf, und es bietet darum diese Periode im Allgemeinen ein geringes Interesse. Die hauptschlichsten Entwicklungsvorgnge betreffen die weitere Ausbildung der drei Keimbltter, und zwar in erster Linie des mittleren, welches nach der Peripherie zu wchst und bald den Rand der Keimscheibe [vermutlich ist hier die Area pellu- cida gemeint, Ref.] erreicht; auch vor dem Kopfende des Primitiv- streifens verdichtet sich das mittlere Blatt zu einer Fortsetzung dieses Streifens. Das untere Keimblatt besteht um diese Zeit aus flachen Zellen, welche gegen die Peripherie an Volumen zunehmend, allmhlich in weisse Dotterzellen bergehen. Ueber die Bildung der Rckenwlste und der Rckenfurche us- sern sich die Verff. nur kurz; erstere liegen zu beiden Seiten des Primitivstreifens und gehen am Kopfende in Form eines Bogenwulstes Dansky und Kostenitsch, Entwicklungsgeschichte der Keimbltter. 87 in einander ber, whrend sie hinten divergiren. Zwischen ihnen liegt die Ktickenfiirche ; welche keine neue Bildung (Balfour, Goette, Dursy) darstellt, sondern die unmittelbare Fortsetzung der Primitiv- rinne bildet. Um ber die von Peremeschko behauptete Bildung des mittle- ren Keimblatts durch Emigration der Bilduugskugeln" zu entscheiden, haben die Yerfif. jene Gebilde mittels einer vorsichtig in die Keimscheibe eingesetzten Pipette aus der Furchungshhle ausge- zogen und sie unter dem Mikroscop mit Hlfe des galvanischen Stroms auf ihre Beweglichkeit geprft. Diese Untersuchungen ergaben jedoch kein bestimmtes Eesultat. Es wurden wol Bewegungen an den frag- lichen Gebilden beobachtet; doch sind die Verflf. geneigt, diese zum grten Teile als passive Bewegungserscheinungen aufzufassen. In einem ihrer Abhandlung beigefgten Anhang behandeln die Verif. die Entwicklung der Chorda dorsalis und des Wol ff sehen Ganges. Die erstere ist auf Durchschnitten durch einen dreiundzwan- zigstndigen Embryo bereits zu erkennen; sie liegt unter der Rcken- furche und geht im Mittelblatt aus einem Zellencomplexe hervor, der sich durch Zwischenrume von den Seitenteilen des genannten Blatts absondert. Es muss also die Chorda dorsalis als aus Zellen des Mittelblatts entstehend, betrachtet werden." Wie mit diesen Angaben die kurz darauf ausgesprochene Annahme dass die Zellen des untern Blatts in der Teilung begriffen sind, sich vermehren und eine Ver- dickung auf diesem Blatte bilden, welche nach ihrer Absonderung den Anfang zur Chorda dorsalis bildet" in Einklang zu bringen sind, ist dem Ref. unverstndlich geblieben. Bei der Schilderung der Entwicklung des Wolf f 'sehen Ganges gehen die Verff. von einem Stadium aus, welches in die ersten Stun- den des zweiten Brtetags fllt. Um diese Zeit bildet sich im mitt- leren Keimblatt, das auf den Querschnitten in Form zweier zu beiden Seiten des Rckenrohrs gelegenen Platten erscheint, eine Spalte, die von den Seitenenden der letzteren ausgeht; dadurch teilt sich das Mittelblatt in horizontaler Richtung in zwei Platten, in die obere oder die Hautmuskelplatte, und in die untere oder die Darmfaserplatte (Remak). Beide Platten bleiben jedoch, da die Spalte nicht bis zur Medianlinie durchgi'eift, neben Chorda und Medullarrohr mit einander verbunden. Diese Spalte zeigt bald darauf in der Nhe des Rckenrohrs jederseits zwei neben einander gelegene kolbige Anschwellungen. Die dem Rckenrohre zunchst liegende bezeichnet die Stelle, welche die Urwirbel einnehmen, die lateral von ihr befindliche zweite entspricht der breitesten Stelle der sogen. Pleuroperitonealhhle. Daraus geht hervor, dass die Verff. die Urwirbel in ihrer ersten Anlage schon als Hohlgebilde auffassen, deren Hhlung teilweise mit Zellen des mittle- ren Keimblatts angefllt ist. 88 Rosenthal, Ueber Atembewegungen. Die Hohlrume der Urwirbel commimiciren vorerst noch mit der Pleuroperitonealhhle durch eine dnne Spalte, die in horizontaler Richtung durch eine Platte gelegt ist, welche die Urwirbel mit den die Pleuroperitonealhhle begrenzenden Seitenteilen des mittlem Blatts verbindet. Nach 38- bis 39stndiger Bebrtung treibt die Spalte der Verbindungsplatte eine dorsalwrts gerichtete Ausstl- pimg, welche bald die Form eines Kolbens annimmt, der mit der Platte nur noch durch einen dnnen Hals zusammenhngt. Dies ist die erste Entwicklungsstufe des Wol ff sehen Ganges. Hier- nach entsteht er so, dass sich die obere Lamelle jener Verbindungs- platte zu einer Lngsfalte erhebt, welche sich immer mehr von ihrer Unterlage abschnrt und schlielich sich zu einer Rhre umgestaltet. Nach ihrer vollstndigen Ablsung liegen die Wo Iff 'sehen Gnge frei in den Rumen zwischen Urwirbel und Seitenplatten. Bald treten zwischen ihnen und dem Sinnesblatt Zellenhufchen auf, welche die Gnge allmhlich immer weiter in die Tiefe zwischen Urwirbel und Seitenplatten des Mittelblatts drngen. Diese Zellen sind wahrschein- lich ein Produkt der Urwirbelmasse. Die Verflf. fassen ihre Beobachtungen folgendermaen zusammen: 1) Die Wolff 'sehen Gnge entstehen durch Ausstlpung des ho- rizontalen Teils der Mittelplatte. 2) Sie haben von Anfang an ein Lumen, das ein Rest der ge- meinsamen Spalte ist, welche die Urwirbelhhle mit der Pleuroperi- tonealhhle verbindet. L. Gerlach (Erlangen). Altes und Neues ber Atembewegungen. Von J. RosenthaL In welcher Weise die Atembewegungen zu Stande kommen, welche bei den hher organisirten Tieren zur gengenden Lftung des Lungen- raums unbedingt notwendig sind, ist eine der anziehendsten Fragen der Tierphysiologie. Noch interessanter aber ist die Erforschung des Zusammenhangs z^vischen dieser Ursache der Atembewegungen und dem Atembedrfmss des Tiers, welche in hchst vollkommener Weise die Strke der Atmung diesem Atembedrfniss anzupassen vermag. Schon Galen (de anatomieis administrationibus, lib. VHI cap. IX.) giebt an, dass Tiere pltzlich sterben, wenn man das Rckenmark in der Gegend des ersten bis dritten Halswirbels durchschneidet, dass sie dagegen am Leben bleiben, wenn der Schnitt hinter dem sechs- ten Halswirbel gefhrt wird, weil dann die Bewegungen des Zwerch- fells fortdauern. Lorry u. A. haben dies besttigt. Aber erst Le Rosentlial, lieber Atembewegungen. 89 Gallois (Experiences snr le principe de la vie, Paris 1812) hat ge- iiauer naehg-ewieseii; dann im verlngerten Mju'k eine vStelle ist, deren VerletzAing die Atembewegnngen sofort aufhebt; deren Abtren- nung vom Kekenmark die Atembewegungen im Rumpfe aufhebt, whrend ein Schnitt vor jener Stelle, welche den Znsammenhang zwischen ihr und dem brigen Gehirn unterbricht; die Atembewegungen am Kopf; d. h. die Bewegungen der Nasenflgel, das Aufsperren des Mauls u. s. w.; unmglich macht. Nach Le Gallois entspricht jene Stelle den Ursprngen der Nervi vagi. Eine genauere Bestimmung der Lage und Abgrenzung derselben ist von Flourens, Schiff u. A. versucht worden; und Flourens hat fr sie den Namen Lebensknoten, noeud vital oder auch point vital eingefhrt (FlourenS; Recherches ex- perimentales sur les proprietes et les fonctions du Systeme nerveux. 2 de ed. Paris 1842; Ire ed. 1824; und in Welen kleineren Artikeln von 18231857). Die Physiologie lehrt unS; dass peripherische Nervenfasern und die von ihnen versorgten Muskeln nicht von selbst in Erregung ge- raten, sondern dass es dazu eines von auen auf sie einwirkenden Reizes bedarf. Im normalen Verlauf des Lebens werden solche Reize den Nerven von den Centralteilen des Nervensystems aus zugefhrt. So lange Centralorgan, Nerv und Muskel in unversehrtem Zusammen- hang stehen, sehen wir in letzteren auch ohne ussere Reize Bewe- gungen auftreten; ist dieser Zusammenhang unterbrochen, dann ge- schieht dies niemals. Auch da; wo scheinbar Ausnahmen von dieser Regel auftreten; wie z. B. bei den flimmernden Zuckungen in der Zunge und an andern Teilen nach Durchschneidung ihrer Nerven; auf welche M. Schiff die Aufmerksandceit gelenkt hat; lsst sich nach- weisen; dass uere Reize die Veranlassung dazu abgeben. Nun tinden sich im Centralnervensystem neben den Nervenfasern, welche den peripherischen ganz gleich sind; noch andre Gebilde: Nervenzellen oder Ganglienzellen. Und darum sind wir ge- neigt; die Fhigkeit; auch ohne ussere Reize in sich selbstndig die Erregung zu erzeugen; als eine Eigenschaft der Nervenzellen zu be- trachten; wodurch diese sich eben von den Nervenfasern unterscheiden. Und diese Auffassung wird wesentlich untersttzt und bekrftigt durch die Tatsache; dass in allen denjenigen Teilen; welche nach der voll- stndigen Abtrennung vom Centralnervensystem noch selbstndige Bewegungen zeigen, wie im Herzen, dem Darm u. s. w., stets Nerven- zellen nachgewiesen werden knnen, die den in den Centralorganen gefundenen durchaus gleichartig sind. Wenden wir nun das auf die Erfahrungen am Atmungsapparat an , so ergiebt sich daraus , dass wir an der bezeichneten Stelle der Medulla oblongata eine Anhufung von Nervenzellen vorauszusetzen haben, von denen die Erregung der xltembewegungen ausgeht. Diese nennen wir das Atemcentrum oder das Centrum der Atembewe- 90 Rosenthal, eber Atembewegungen. gungen. Von jenen Zellen, so mssen wir uns vorstellen; gehen zu den einzelnen Atemmuskeln Nervenfasern und fhren diesen die im Centrum entstandene Erregung zu. Wird das Centrum zerstrt oder werden die Leitungsbahnen von jenem Centrum zu den einzelnen Mus- keln unterbrochen, dann hren die Atembewegungen auf. Die einzelnen Untersuchungen, Avelche sich an die Arbeiten von Le Gallois und Flourens anschlssen, hatten zunchst nur eine ge- nauere Bestimmung der Lage jenes Organs zum Zweck. Nach den Angal)en von Schiif (Lehrb. d. Physiol. S. 332) ist dasselbe paarig, zu beiden Seiten der Mittellhne gelegen, hat eine Ausdehnung von etwa 3 mm. in die Lnge und etwas ber 1 mm. jederseits in die Breite. Einseitige Zerstrung des Organs hebt deshalb auch nur auf derselben Seite die Atembewegungen auf. Die hier entwickelten Anschauungen wurden jedoch erschttert, als Gierke seine im Laboratorium des Professors Heidenhain angestell- ten Untersuchungen ber das Nervencentrum verffentlichte (Pflger's Arch. VIII 583, 1873). Er bestimmte nochmals genau die Lage des Atemcentrums", d. h. der Stelle, deren Zerstrung die Atembew^e- gungen sofort unterbricht. Er fand sie, so ziemlich in Uebereinstim- mung mit seinen Vorgngern, paarig zu beiden Seiten der Mittellinie, in der Gegend der Vagusursprnge, nach hinten von den sogenannten Vaguskernen. Aber die mikroskopische Untersuchung der Stelle er- gab nicht, wie zu erwarten war, eine Anhufung von Nervenzellen in ihr, sondern es fand sich als anatomische Grundlage des Atemcen- trums" jederseits ein Faserbndel, welches zum Teil aus den ein- tretenden Vagusfasern, zum Teil aus dem Vagus- und Trigeminuskern stammt und nach hinten zum Rckenmark zieht. Die von jener Arbeit begonnene Anregung hat erst in neuester Zeit weiter zu wirken begonnen. Whrend in Abhandlungen mid Lehrbchern, die in der Zwischenzeit erschienen sind, immer noch von dem Atemcentrum im hergebrachten Sinne die Rede ist, be- ginnt jetzt eine Bewegung, welche dahin zielt, die Medulla oblongata gleichsam zu depossediren, so dass einer der neuesten Schriftsteller auf diesem Gebiet (Langendorff) schlielich dahin gelangt, dieselbe nicht als die Urheberin der Atembewegungen anzusehen, sondern sie als Hemmungsorgan" derselben zu bezeichnen. Die Geschichte dieser Bewegung ist kurz erzhlt. P. v. Roki- tansky und C. V. Schroff d. J. haben in zwei Versuchsreihen, welche sie in Stricker's Laboratorium zu Wien anstellten, Atembewegungen auch an Tieren gesehen, welchen das Rckenmark von der Medulla oblongata getrennt war (Wiener med. Jahrb. 1874 S. 30, 1875 S. 324) ; der erstere, nachdem er die Tiere mit Strychnin vergiftet hatte, der letztere an solchen, die er in einem Wrmekasten vor der sonst nach Rckenmarksdurchschneidung eintretenden Abkhlung bewahrt hatte. Langendorff selbst endlich (Arch. f. Physiol. 1880 S. 518) hat die Rosenthal, Ueber Atembewegungen. 91 Versuche von Rokitansky in vollkommnerer Weise wiederholt und nicht nur, wie jener, einzehie Atembewegungen , sondern unter Um- stnden ganze Reihen von solchen gesehen. Was folgt nun aus diesen Versuchen und was hat es mit der von Langendorff angenommenen Hemmung" fr eine Bewandtniss? Die Bedeutung der Tatsache, dass Abtrennung des Rckenmarks von der Med. obl. die Atembewegungen aufhebt, wird meiner Ueber- zeugung nach durch die Erfahrungen, welche die genannten Forscher beibringen, nicht im Geringsten erschttert; denn die beobachteten Atembewegungen, selbst die lngeren Reihen von solchen bei Langen- dorff, sind nicht ohne Weiteres gleichzusetzen den regelmigen x\tem- bewegungen des normalen Tiers. Sie knnen ohne Zwang als Reflex- bewegmigen aufgefasst werden. Nicht nur, dass sie in weitaus der Mehrzahl der Flle berhaupt nur infolge uerer Reize eintreten und unter Umstnden, wo die Reflexerregbarkeit gesteigert ist; auch wo sie scheinbar spontan erfolgen, ist ein solcher reflektorischer Ur- sprung sehr wahrscheinlich. Noch keinem der Experimentatoren ist es gelungen, diese Atembewegungen wieder soweit in Gang zu bringen, um durch sie das Leben, wenn auch nur auf kurze Zeit, zu unterhal- ten. Wir sind, wenigstens bis jetzt, noch nicht berechtigt, die Ur- sache der normalen Atembewegungen in Teilen des Nervensystems unterhalb der Medulla oblongata wirklich als erwiesen zu bezeichnen. tr Wenn ein Mensch durch einen Sturz auf den Rcken eine voll- stndige Durchquetschung des Rckenmarks im Brustteil erleidet, so ist damit der Einfluss des Willens auf diejenigen Muskeln, deren Ner- ven aus dem untern Rckenmarksabschnitt entspringen, vollkommen aufgehoben. Li diesen Muskeln treten hier und da Zusammenziehun- gen auf, zuweilen sogar sehr energische, meistens infolge sensibler Reize (die bekannten Reflexbewegungen), zuweilen ohne dass solche uere Ursachen sich mit Sicherheit nachweisen lassen. Aber trotz- dem zweifeln wir nicht daran, dass die Ursache der normalen will- krlichen Bewegungen im Gehirn, und nur in diesem allein, gelegen sei. Wir schlieen dies daraus, dass in diesen Fllen jene Bewe- gungen, auch wenn sie den normalen sehr hnlich sehen, nur aus- nahmsweise und selten eintreten, und dass in der weitaus berwiegen- den Mehrzahl der Flle ilire reflectorische Natur sicher nachgewiesen werden kann. Ganz dasselbe lehren uns die Versuche ber Rcken marksdurchschneidungen bei Tieren. Wenn ein motorischer Nerv, der aus einem solchen, vom Gehirn abgetrennten Teil des Rckenmarks entspringt, von einem sensiblen Nerven aus der in denselben Rckenmarksteil eintritt, in Erregung versetzt werden kann, so muss innerhalb des Rckenmarks eine Ver- bindung zwischen dem sensiblen und dem motorischen Nerven bestehen. Wir sind geneigt anzunehmen, dass solche Verbindung durch Nerven- zellen vermittelt werde. Diese Annahme sttzt sich auf gewichtige 92 Rosenthal, Ueber Atembewegungen. Grnde. Derartige physiologische Yerkiipfniig sensibler und motori- scher Nerven ist noch niemals in andern Apparaten beobachtet wor- den, als in solchen, die reich an Nervenzellen sind. Die Histologie lehrt uns , dass die motorischen Nerven in jenen Apparaten mit Ner- venzellen in Yerbindmig sind, und ein histologischer Zusammenhang der sensiblen Nerven mit eben diesen Zellen lsst sich wenigstens sehr wahrscheinlich machen. Will man nun jene Nervenzellen, mit denen die motorischen Nerven im Rckenmark in Verbindung treten, ihr Centrum nennen, so lsst sich gegen diese Anwendung des Worts nicht viel einwenden. So wrde es auch erlaubt sein , von Centren der Atemnerven im Rckenmark zu sprechen. Diese Centren knnen dann, auf Grund der erwhnten Tatsachen, als solche bezeichnet werden, welche reflektorisch oder unter besondern Umstnden gelegentlich ein- mal in Erregung geraten. Dass aber in ihnen regelmig whrend des ganzen Lebens die normalen Atembewegungen ihren Ursprung finden, das kann man auf Grund der bisherigen Erfahrungen in keiner Weise behaupten. Wenn es daher als imerwiesen erachtet werden muss, dass diese Centra der Atemnerven im Rckenmark im normalen Ablauf der Lebens- erscheinungen regelmig und aus Innern Ursachen in Erregung ge- raten, so knnen wir sie gleichsam nur als Centra erster Ordnung betrachten, in welchen die Atemnerven vorlufig endigen und wo sie mit sensiblen Nervenfasern und den vom Gehirn herunterkommenden Leitungsbahnen in Verbindung treten gerade so, wie dies mit allen andern motorischen, aus dem Rckenmark entspringenden Nerven auch der Fall ist. Aber wie die gewhnlichen -willkrlichen Bewe- gungen unbestrittener Weise nicht durch selbstndige Erregungen jener Nervenzellen des Rckenmarks zu Stande kommen, so mssen wir auch fr die Atembewegungen ein Centrum hherer Ordnung annehmen, welches in einem andern Teil des Centralnervensystems liegen muss, so lange nicht regelmigere und andauerndere Atembewegungen an Tieren beobachtet worden sind, deren Rckenmark von der Medulla oblongata abgetrennt ist. Wenden wir uns nun wieder zu dieser und dem in ihr vorausge- setzten Atemcentrum, so wrden auf Grund der Gierke'schen Unter- suchungen zwei Annahmen gemacht werden knnen. Entweder ist jene Stelle, deren Zerstrung sofortige Unterbrechung der AtembcAve- gungen zur Folge hat, trotzdem sie keine Ganglienzellen enthlt, dennoch das wahre Atmungscentrum, d. h. in ihr entsteht selb- stndig die Erregung der Atembewegungen. Oder aber diese Erre- gung findet an einer andern Stelle statt, und dann wre zu erklren, warum jene Verletzung und jede Durchschneidung des Rckenmarks zwischen ihr und dem Abgang der Atemnerveu sofortigen Atmungs- stillstand bewirkt. Langendorfif stellt sich entschieden auf den letzteren Standpunkt. osenthal, lieber Atembewegungen. 93 Nach ilim sind die Atemceiitra im Eekeumark selbst gelegen; die Aiifliebung der AtembeAvegungen aber betrachtet er als eine Hem- mung in Folge des durch die Verletzung gegebenen Reizes, und jene Stelle der Med. obl. soll gerade dadurch ausgezeichnet sein, dass in ihr alle Hemmungsnervenbahnen auf engstem Eaume zusannnenlaufen. Um diese Vorstellung ganz verstndlich zu machen, mssen wir auf den Begriff der Hemmung eingehen. Im Jahre 1848 machte Ed. Weber die Beobachtung, dass eine Reizung des N. vagus am Halse die Bewegungen des Herzens aufhebe , und dass das Herz whrend der Dauer der Reizung im Zustande der Erschlaft'ung (Diastole) verharre. Diese Tatsache, welche der Wirkung motorischer Nerven auf die mit ihnen verbundenen Muskeln gerade entgegengesetzt ist, wird als Hemmung bezeichnet. Seitdem sind noch andre hnliche Flle auf- gefunden worden, und man nennt alle Nerven, die in solcher Weise wirken , Hemmungsnerven. Solche Hemmungsnerven gibt es auch am Atmungsapparat. Aber Avenn wir mit Langendorfif den Stillstand der Atmung nach Verletzung jener Stelle der Med. obl. oder nach Durchschneidung des Rcken- marks als Hemmung" auffassen wollen, so machen wir stillschwei- gend noch die andre Voraussetzung, dass ein solcher einfacher Schnitt eine stundenlang andauernde Erregung jener hypothetischen Hem- mungsfasern bewirke. Solche Annahmen zur Sttze von Annahmen mssen offenbar immer mit groer Vorsicht gemacht werden. Lan- gendorff ist freilich hierin nicht ohne Vorgnger. In der Physiologie der Atembewegungen wie der des Herzens begegnet man der Aimahme von der langanhaltendeu reizenden Wirkung eines Schnittes fter. Aber dieselbe ist zu sehr imWiderspuch mit dem, was sonst ber die Wir- kungen solcher Schnitte bekannt ist, und eine sichrere Begrndung haben alle diese Annahmen noch nirgends gefunden. Zu Gunsten dieser Auffassung lsst sich auch, so viel ich sehe, nur eine Tatsache anfhren. Wenn Gierke jene Stelle in der Med. obl. unvollkommen zerstrte, sah er vorbergehenden Stillstand der Atembewegungen eintreten. Aber diese Tatsache lsst eben so unge- zwungen die andere Deutung zu, dass durch eine solche, quetschend oder erschtternd wirkende unvollkommene Zerstrung jener fr das Zustandekommen der Atembewegungen wichtigen Stelle eine vorber- gehende Lhmung oder Leitungsunterbrechung eintrete, welche die noch unversehrt gebliebenen Teile derselben zeitweise auer Function setze. Eine entscheidende Bedeutung fr oder wider die eine oder die andre der in Rede stehenden Auffassungen lsst sich also dieser Tatsache nicht zuschreiben. Dagegen gibt es eine andre Tatsache, welche sich, soviel ich sehen kann, in keiner Weise mit der Hemmungstheorie vereinigen lsst. Kronecker und Markwald konnten durch elektrische Reizung der vom Gehirn abgetrennten Medulla oblongata Atembewegungen 94 Weyl, Das Chlorophyll auslsen (iu den Pausen zmschen den von selbst entstehenden) oder die vorhandenen verstrken (Arch. f. Physiol. 1879 S. 592). Hier hat also eine unzweifelhafte Reizung keine Hemmung" verursacht, und es wird schwer, dem gegenber den Erfolg der Durchschneidungen als Folge einer Reizung von Hemmimgsapparaten aufzufassen. Auf der andern Seite aber wrde ich es fr uerst gewagt hal- ten, die Gierke'schen Befunde zur Grundlage einer Theorie zu machen, nach welcher Nervenzellen unntig fr den Begriff eines Nerven- centrums" wren. Wenn wirklich in den von ihm gefundenen Teilen, deren Durchschnitt sofortigen Atemstillstand verursacht, keine Zellen aufzufinden sind (und ich habe keinen Grund, daran zu zweifeln, ob- gleich ich die Prparate nicht gesehen habe), so bleibt noch immer die Deutung brig, dass diese Teile nicht das Centrum selbst, sondern nur die Leitungsbahnen darstellen, durch welche die im eigentlichen Nervencentrum der Atembewegungen entstehenden Erregungen zu den einzelnen Nerven der Atemmuskeln hingeleitet werden. Die Durch- schneidung dieser Bahnen msste dann selbstverstndlich die Atem- bewegungen gerade so aufheben, wie die Durchschneidung eines mo- torischen Nerven die von diesem versorgten Muskeln lhmt oder die Durchschneidung des Rckenmarks alle die Muskeln, deren Nerven unterhalb des Schnitts entspringen. Dann wre allerdings die Frage nach dem eigentlichen Sitz des Atemcentrums noch eine offene. Und es wre wol denkbar, dass dieses Centrum nicht einen so eng begrenz- ten Bezirk einnehme, wie wir nach den Versuchen von Le Gallois, Flourens u. A. bisher angenommen haben. Um diese Frage zu ent- scheiden, bedarf es neuer Untersuchungen, sie ist noch nicht spruch- reif. Unabhngig von dieser Frage nach dem anatomischen Sitz des Centrums geht aber die Untersuchung nach den Bedingungen seiner Ttigkeit, und von diesen wollen vnr in einem zweiten Artikel handeln. (Fortsetzung folgt.) Das Chlorophyll. Bericht ber Hoppe-Seyler's Mitteilungen ber das Chlorophyll der Pflanzen. Zeitschrift fr physiologische Chemie III, 339(1879); IV, 192(1880); V, 75(1881). Die alkoholische Lsung grner Pflanzenteile enthlt, wie seit langer Zeit bekannt, einen grnen Farbstoff von merkwrdigen optischen Eigenschaften. Er fluorescirt in fast homogenem rotem Licht, beson- ders wenn er von den Schwingungen des violetten, blauen oder roten Lichts getroffen wird. Es ist wol noch nicht mit Sicherheit entschie- den, dass dieser grne Farbstoff' es ist, welcher den Pflanzen die grne Farbe verleiht. Als ein nahes Zersetzungsprodukt dieses Kr- pers kann der in Alkohol lsliche Stoff immerhin gelten. Weyl, Das Chlorophyll. 95 Bis auf die letzten Jahre haben die Botaniker einen groen Fleiss auf die spektroscopisehe Untersuchung dieses Chlorophylls" verwandt. Die Frchte dieser Bemhungen waren sprlich genug. Es zeigte sich auch hier; dass man von der physiologischen Bedeutung der in einem Organismus enthaltenen Stoffe wenig erfhrt, so lange man mit Ex- trakten arbeitet und die lleindarstellung derartiger Produkte scheut. Hoppe-Seyler hat nun den vom schnsten Erfolge gekrnten Versuch unternommen die frbende Substanz des alkoholischen Ex- trakts grner Pflanzenteile zu isoliren. Er benutzte fr seine Versuche meist Gramineen. Nachdem das Wachs" durch Aether extrahirt war, wurde durch kochenden abso- luten Alkohol eine grne Lsung erhalten. Beim Stehen schieden sich aus derselben im durchfallenden Lichte rot, im auffallenden grnlich bis weisssilberglnzend gefrbte Krystalle ab. Dieselben sind von Bongarel als Erythrophyll bezeichnet worden. Dampft man die grn gefrbte Lauge ein, so wird nach mehr- fachem Umkrystallisiren ein zweiter krystallinischer Krper in kugligen Krnern erhalten. Dieser Krper wird wegen seiner vermutlich nahen Beziehung zum Farbstoff grner Pflanzenteile von Hoppe Chloro- phyll an genannt. Seine Lsungen zeigen schon bei einem Gehalt von 0,001 gr, Farbstoff im Liter das charakteristische Band der Chlorophylllsungen im Rot zwischen B und C. Die Lsungen geben starke rote Fluorescenz, sind aber nicht rein grasgrn, sondern mehr olivengrn gefrbt. Der Farbstoff enthlt, wde es scheint, kein Eisen, dagegen neben C, 0, N und H noch Mg und P. Er ist mit Lecithin nicht verunreinigt. Da sein P-Gehalt also dem Molekl des Farbstoffs zugehrig ist, stellt das Chlorophyllan hchst wahrscheinlich eine Ver- bindung eines Farbstoffs mit dem P-haltigen Lecithin dar. Es musste nun die nchste Aufgabe sein, den P-haltigen Atom- complex abzutrennen, um womglich auf diese Weise den P-freien Paarling der neuen Verbindung zu isoliren. Hoppe kochte zu diesem Zwecke die alkoholische Lsung des Chlorophyllans mit alkoholischer Kalilsung. Der Farbstoff wurde sehr langsam angegriffen. Es resultirten zwei Krper, welche vielleicht als Oxydationsprodukte des Chlorophyllans anzusehen sein drften. Der eine Krper, welcher das Hauptprodukt der Einwirkung von Kali auf Chlorophyllan vorstellt, heisst wegen der zweifarbigen Fluo- rescenz seiner Lsungen Di Chromat in sure. In ihr ist die Atom- gruppe des Chlorophylls, welche das bekannte Absorptionsband zwi- schen B und C zeigt, erhalten. Sie ist N-frei. Ein Zersetzungspro- dukt dieser Sure ist das Phylloporphyrin, dessen Name au seine Aehnlichkeit mit dem Hmatoporphyrin (erhalten aus Hmoglobin) erinnern soll. Neben der Dichromatinsure wird durch Kali aus dem Chloro- phyll die Chlorophyll ansure gebildet. Sie zeigt in therischer 96 Landois, Brtapparat. Lsung zu dem bekamiten Bande des Chlorophylls (zwischen B und C) auerdem noch einen neuen Streifen im Kot. Soweit ist Hoppe-Seyler bisher vorgedrungen. Seine Mitteilungen mssen das regste Interesse aller derer erregen, welche meinen, dass die physiologische Chemie berufen ist das Rtsel vom Stoffwechsel der Pflanze zu lsen. Th. Weyl (Erlangen). L. Landois (Greifswald), Brtapparat mit elektromagnetischer Vorrichtung zur Regulirung eines constanten Temperaturgrades. Mitteilungen aus dem naturw. Verein von Neu- Vorpommern u. Rgen. Der Apparat, von dem wir nur ganz kurze Andeutungen geben knnen, besteht aus drei Abteilungen; die untere enthlt die elektri- schen Batterien, die mittlere den eigentlichen Brutraum, die obere elektromagnetische Vorrichtungen, durch welche die Regulirung der Wrme des Brutraums bewirkt wird. Der Brutraum ist von Was- ser umgeben und hat zu beiden Seiten mit Quecksilber gefllte Glas- gefe S u. Si, in welche Platindrhte tauchen. Hat das Wasser die Temperatur von 40 C. erreicht, so stellt man diese Drhte dem ent- sprechend ein. Erwrmt wird das Wasser durch eine bestndig brennende kleinere, und eine grere Gasflamme. Steigt nun die Temperatur des Wassers ber 40*^, so dehnt das Quecksilber in S und Si sich aus, berhrt die Platinspitzen und schliet dadurch den Strom der Kette. Hierdurch wird aber ein im obern Rume angebrachter Elektromagnet wirksam, zieht einen ber ihm befindlichen Eisenbalken an, welcher wieder eine Rhre in ein Quecksilbergef taucht und dadurch die Gaszufuhr zu der greren Flamme abschneidet. Khlt sich das Wasser wieder ab, so wird der Strom wieder unterbrochen, der Magnet lsst den Balken fahren, dieser hebt die Rhre aus dem Quecksilbergef, und dadurch wird wieder die Gaszufuhr zur grern Flamme frei. Diese entzndet sich an der kleinern, das Wasser er- wrmt sich wieder strker u. s. f. Auerdem ist zur Wrmeregulirung am Apparate noch eine Vor- richtung angebracht, durch welche im Augenblick der strksten Er- wrmung sofort kaltes Wasser in den Kasten luft. Das Nhere hier- ber muss der Leser im Original einsehen. S. Einsendungen fr das Biologische Centralblatt" bittet man an die Redaction, Erlangen, physiologisches Institut" zu richten. ' Verlag von Eduard Besold in Erlangen. Druck von Junge & Sohn in Erlangen, Biologisches Centralblatt unter Mitwirkung- von Dr. 31. eess und Dr. E. Seleiika Prof. der Botanik Prof. der Zoologie herausgegeben von Dr. J. Rosentlial Prof. der Physiologie ia Erlangen. Jhrlich 24 Nummern von je 2 Bogen. Preis des Jahrgangs 16 Mark. Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. I. Jahrg. 31. Mai 1881. Hr. 4. Inhalt: llauscn, Vergleichende Untersuchungen ber Adventivbildungen bei den Panzen. \ osiliaer, Ueber die Fortpanzungsverhltnisse bei Spongien. Kl'Colaui , Zur Lehre von der Anpassung der Species an die Umgebung. Walt'Ott, Oi-ganisation der Trilobiteu. Xieliolsou, Die IStructur- und Ver- wandtschaftsverhltnisse des Genus Monticulipora. Lcydig, Die augenhn- lichen Organe der Fische. Klein, Histologische Notizen. Roseiithill, Altes und Neues ber Atembewegungen ( Fortsetz img). v. Kries und Sfiwall, Ueber die Summirung untermaximaler Reize in Muskeln und Nerven. Loveu, Ueber die Natur der willkrlichen Muskelzusammenziehungen. Kuukel, Ueber das Vorkommen von Eisen nach Blutextravasaten. Biolo- gische Uebersicht. Adolph Hansen, Vergleichende Untersuchungen ber Adventiv- bildungen bei den Pflanzen. Mit 9 Tafeln, gr. 4. Abdruck aus den Abhandlungen der enckenbergischen naturf Gesellschaft. XII. Bd. Frankfurt a. M., C. Winter 18l. Die vorliegende Arbeit ist ein Teil einer noch nicht abgeschlosse- nen Untersnchungsreihe. Wie es beim Betreten eines noch wenig be- arbeiteten Gebiets zu gehen pflegt, zog bald eine Anzahl Tatsachen ein lebhafteres Interesse auf sich nnd wurde dadurch die Lsung der ursprnglich gestellten Frage noch zurckgedrngt. Zunchst sollte mitersucht werden, ob bei einer Gruppe von Erscheinungen; welche man mit dem Namen Adventivbildnngen bezeichnete, der anscheinende Widerspruch gegen eine Regel wirklich vorhanden sei oder nicht. Es sei gestattet, fr die Nichtbotaniker den Begritf der Adventiv- bildung kurz zu errtern. Die Verhltnisse der Gliederung bei den hheren Pflanzen sind relativ einfache. Wir knnen die mannichfachen morphologischen Ge- bilde auf zwei Grundformen beziehen, nmlich auf 1) den blattbildeu- den pross und 2) die Wurzel. Am einfachsten finden sich diese Verhltnisse am Keim des Samens, welcher nur aus dem primren Spross und der primren Wurzel besteht. Im weiteren Verlaufe des 7 98 Hansen, Adventivbildunge bei den Pflanzen. Lebens der Pflanze bleibt die Gliederung zwar nicbt so einfach, allein wenn neue Glieder erzeugt werden, so sind dies wieder mir Sprosse und Wurzeln. Diese beiden morpliologisclien Grundformen zeigen sowol in Bezug auf den Ort ihrer Bildung, als auch entwicklungsge- schicbtlich eine solche Regelmigkeit, dass man diese Merkmale als fr die Begriffe des Sprosses und der Wurzel entscheidend ansehen konnte : ein neuer Spross entsteht immer in der Achsel eines Blattes. Der Spross ent-wickelt sich aus dem Gewebe der Blattachsel und zwar ist seine Entstehung eine exogene. Auch die Wurzel zeigt die Constanz des Orts und der Bildungs- weise. Sie entsteht in der Regel als Auszweigung einer primren Wurzel und ist immer endogener Entstehung. Als histologisches Merkmal kommt ihr die Wurzelhaube zu. Es war schon seit langer Zeit eine Anzahl Flle bekannt, welche mit der eben besprochenen Regelmigkeit der Spross- und AVurzel- bildung in Widerspruch zu stehen schien. Man fand nmlich bei manchen Pflanzenspecies constant auftretende Sprosse an andern Or- ten, als in der Blattachsel z. B. auf der Blattspreite, am Stengelgliede, an der Wurzel; man fand Wurzeln, welche direkt aus dem Stamm oder einem Blatt entstanden. Da diese Bildungen gewhnlich erst an ausgebildeten Pflanzen auftraten, so nannte man sie Adventivbil- dungen. Zu denselben rechnete man auch ferner die an abgeschnit- tenen Pflanzenteilen (Stecklingen) entstehenden Sprosse und Wurzeln. Man suchte nach einem fr diesen Begriff wesentlichen Merkmal und glaubte wenigstens fr die Adventivsprosse gefunden zu haben, dass sie abweichend von den normalen entstnden, nmlich endogen. Fr die Wurzeln lie sich gar nicht einmal ein entscheidendes Merkmal finden, und hier waren die Anschauungen, ob eine Wurzel adventiv sei oder nicht oft entgegengesetzt. Um einen Ueberblick zu haben, ergaben sich mir von selbst zwei Kategorien von Adventivbildungen 1 ) solche, welche unter natrlichen Bedingungen an einer Pflanze auftreten, 2) solche, welche nur durch besondere Bedingungen au ganzen Pflanzen oder abgetrennten ' Teilen derselben hervorgerufen werden. Erstere sind ein typisches Merkmal aller Individuen derselben Species ; sie gehren in den Entwicklungs- gang derselben. Die zweite Gruppe umfasst die knstlich an Steck- lingen hervorgerufenen Adventivbildungen. Als gemeinsam fr diese beiden Gruppen ergab sich, dass die Adventivbildungen morphologisch und anatomisch den normalen ganz gleichwertig sind. Erstere zeigen einen Aufbau aus denselben Ele- menten, wie die normalen, welche zu denselben Gewebsformen zusam- mentreten, wie bei diesen. Das Wachstum und die Zellteilung ist nicht verschieden von diesen Erscheinungen bei normalen Gliedern. Die schlieliche Gliederung der heranwachsenden Adveutivbildung ist die gleiche, wie die der normal entstandenen Sprosse und Wurzeln. Hansen, Advcntivbildunf^en bei den Panzen. 99 Die bisherige Aunalmie^ dass alle Adventivsprosse endogen ent- stnden und dadnreli einen durchgreifenden Unterschied von den nor- malen aufwiesen, ist unrichtig. Alle untersuchten Adventivsprosse entstehen exogen. Was die adventiven Wurzeln anbetrifft; so schlieen sich auch diese in der weitaus grten Anzahl dem normalen Typus an. Eine Ausnahme machen die adventiven Wurzeln auf den Blttern der Cardamine i)ratensis. Diese Adventivknospen und Wur- zeln sieht man mit bloem Auge auf jedem beliebigen lteren Exem- plar, namentlich die Wurzeln, Avelche wie dnne Fden oft bei wei- terem Wachstum den Blattstiel umwickeln. Diese Wurzeln zeigen eine bisher bei echten Wurzeln noch nicht beobachtete exogene Ent- stehung. Ganz ebenso verhalten sich aus den Blattachselu entspringende Wurzeln bei Nasturtium officinale und N. silvestre. Es ist eine eigen- tmliche Tatsache, dass die bei den letztgenannten beiden Pflanzen in der Blattachsel, also am Ort der normalen prossbildung entstehen- den Wurzeln, auch in der exogenen Bildungsweise mit den Sprossen bereinstimmen. Die bei einer Anzahl Wasserpflanzen an den Internodien sich bil- denden Adventivwurzeln zeigen dagegen die gewhnliche endogene Entstehungsart. In letzterer Weise bilden sich auch die Nebemvurzeln der Adventivwurzeln von Cardamine, wodurch diese sieh also spter wieder ganz den normalen anschlieen. Die adventiven Sprosse der ersten Gruppe zeigen das Gemein- same, dass sie sich nicht bis zur vollkommenen Ausbildung weiter entwickeln, so lange sie sich auf der Mutterpflanze befinden. Es ist eine rtselhafte Tatsache, dass diese Sprosse im Zustand des Vege- tationspunkts verharren, vrhrend die normalen Achselsprosse bald aus diesem Zustande herausgehen und noch auf der Mutterpflanze zur vollkommnen Entwickelung gelangen. Um so weniger ist eine Er- klrung dieser Tatsache mglich, als bei den meisten Adventivbil- dungen tragenden Individuen, z. B. bei Cardamine pratensis die ad- ventiven und normalen Vegetationspunkte sich unter gleichen usseren Bedingungen befinden. Die Adventivsprosse wachsen erst zu neuen Pflanzen heran, w^enu sie von dem erzeugenden Individuum getrennt und ihnen die ntigen Lebensbedingungen geliefert w^erden. Von Adventivbildungen, die an Stecklingen entstehen, wurden die an Blttern von Bagonia Achinieues und Peperomia untersucht. Es drngte sich hier zu gleicher Zeit die Notwendigkeit der ge- nauen Orientirung ber das vor dem Erscheinen der Adventivbildungen reichlich auftretende Callusgewebe auf. Bei der Kultur abgeschnitte- ner Bltter oder Internodien als Stecklinge beginnt an der Schnitt- flche, ehe die Bildung adventiver Sprosse und Wurzeln auftritt, eine reichliche Vermehrung des Gewebes. Dasselbe scheint aus der Schnitt- flche gleichsam hervorzuquellen und bedeckt sie und ihre Umgebung 7* lOO ansen, Adventivbildungen bei den Pflanzen. mit einer oft bedeiiteudeu Anseliwellung-. Diese Gewebewuclierimg belegte num mit dem Namen Callus. lieber die Entwicklung mul die physiologische Bedeutung des Callus lagen nur unsichere und unge- ngende Beobachtungen vor. Die Untersuchung ergab; dass das Cal- lusgewebe aus den schon vorhandenen Gewebeformen entsteht und dass ausser verholzten Geweben alle brigen an der Bildung Teil nehmen knnen. Namentlich beteiligen sich zu Anfang die Epidermis imd die Formen des Grundgew^ebes an der Oallusbildung. Man hielt den Callus bisher fr eine Art Schutzgewebe und bestritt, dass sich aus demselben Vegetationspunkte ditferenziren knnten. Ich fand, dass sich aus den Zellen des Callusgewebes selbst spross- und wur- zelbildende Meristeme bilden. Bei Achimenes und Peperomia entstehen nur die ersten adventiven Wurzeln aus vorhandenen Gewebeelementen. Die spteren Wurzeln imd Sprosse dagegen bilden sich aus dem neuentstandenen Zellcomplex des Callus. Nachdem das Callusgewebe eine Zeit lang sich vermehrt hat, beginnt im Innern desselben die Anlage zahlreicher procambialer Strnge, die nach allen Kichtuugen gegen die Oberflche hinziehen. Sie bilden sich bald zu Tracheen fhrenden Strngen aus, so dass der Callus mit einem verzweigten System von Leitbndeln versehen wird. Nun beginnt die Dift'erenzirung der Spross- und Wurzel- Vegetationspunkte. Peripherische Zellen des Callusgewebes, die von den brigen nicht verschieden sind, fllen sich reichlicher mit proto- plasmatischem Inhalt, teilen sich und erzeugen bald ein Meristem. Whrend das ganze Callusgewebe ausser den Leitstrngen keine Differenzirung in Gewebeformen zeigt, sondern aus lauter gleicharti- gen parenchymatischen Zellen besteht, zeigen die neu entstehenden MeristemhUgel ganz wie normale Vegetationspunkte schon im Anfang eine Gliederung der Meristeme, namentlich eine scharf dift'erenzirte Epidermis. Die aus dem Callus erzeugten Sprosse sind stets exogener Ent- stehung, sie bilden sich aus peripherischen Zellen. Dagegen werden die Wurzeln auch im Callus nach der gewhnlichen Kegel endogen angelegt. Selbst wenn sie der Oberflche ganz nahe entstehen, sind sie wenigstens von einer Zellschicht bedeckt, weiche spter durch- brochen wird. Die adventiven Wurzeln bilden sich aus beliebigen Zellen hypodermaler Gewebeschichten, z. B. kann ihre Bildung aus einer einzigen Collenchymzelle verfolgt werden. Auch bei Peperomia entstehen die Sprosse aus dem Callus. Die Schnittflche wird zuerst von den usseren absterbenden Gewebe- schichten bedeckt und so nach aussen abgeschlossen. Dann beginnt die Callusbildung, und da die Partieen des vertrockneten Gewebes an der Schnittflche dem Wachstum nicht zu folgen vermgen, so wer- den sie durch das hervordringende Callusgewebe zerrissen. Dies ge- schieht sowol am Blattstiel als auch an durchschnittenen Stcken der Hansen, Adventivbiklungen b^i den Pflanzen. iOl Blattspreite. Dor Callus tritt nun in zahlreichen Hgeln nach aussen, die Reste der durchbrochenen Gewebe tragend. Auf einzelnen dieser ins Freie getretenen Hgel bilden sich, wie bei Achimenes Vegeta- tionsi)unkte, die sich zu fSprossen entwickeln. Bei Begonia sind die Verhltnisse ebenso. Ausser den aus ein- zelnen Epiderniiszellen des Blatts hervorgehenden Sprossen bilden sich S])rosse, sowie auch Wurzeln aus dem an der Schnittflche des Blatt Stiels entstehenden Callusgewebe. So entstehen also normale Glieder und Individuen aus einem durch pathologische Vorgnge entstandenen Zellcomplex. Diese Entstehungsweise wird wohl eine allgemeine Verbreitung bei Stecklingen haben, wie weitere Untersuchungen in dieser Richtung ergeben werden. Vorlufige Beobachtungen sprechen dafr, dass auch die aus Wurzeln entstehenden Adventivsprosse sich exogen und zum Teil aus Callus bilden. Aus alten Stmmen unserer Laubbume sieht man im Frhling- zahlreiche junge Triebe herausbrechen. Diese Sprosse zeigen keine Beziehung zu einer Blattachsel und man hielt sie desshalb frher fr Adventivbildungen. Gerade diese Sprosse, welche tief aus der Rinde hervorkommen, gaben Veranlassung zu dem Glauben, dass adventive Sprosse endogen angelegt vairden. Hartig hat das Verdienst zuerst und wiederholt darauf hingewiesen zu haben, dass diese Bildungen keine Adventivbildungen seien. Es fehlte aber der Nachweis durch die genaue Verfolgung der Entwicklungsgeschichte. Dieselbe ergab, dass die Sprosse weder endogene noch Adventivsprosse sind. Die spter als scheinbar adventive Sprosse aus der Rinde hervor- kommenden und auf Querschnitten ganz vom Rindengewebe umwachse- nen Sprosse werden normal in der Achsel eines Blattes angelegt und zwar sind es bei den untersuchten Pflanzen accessorische Achselsprosse in grerer Anzahl. Nach Abfallen des Blattes vermehrt die Rinde sich reichlich unter Kork und Borkenl)ildung. Das Rindengewebe schwillt an und indem es an allen Seiten sich ber die Sprosse erhebt, wer- den diese ganz von demselben bedeckt. Das Gewebe verwchst und man hat den Eindruck als ob endogen entstandene Sprosse vorlgen. Es sind also diese letztgenannten Erscheinungen von den eigent- lichen Adventivbildungen zu trennen und scheint es am angemessen- sten den schon von Hartig fr dieselben gewhlten bezeichnenden Namen ,, schlafende Augen" beizubehalten. Die schlafenden Augen knnen lange eingeschlossen bleiben. Trotzdem l)ehlt aber der Zellcomplex, welcher den Spross bildet, die Krfte, welche ihm eigentmlich sind und vermag nach sehr langer Zeit, wenn ihm durch Reissen der Rinde ein Ausweg geboten ist, sich normal, wie ein eben angelegter zu entwickeln. Fragen wir jetzt in welcher Beziehung die Adventivbildungen zu den normalen stehen, so ergiebt sich, dass ein durchgreifender Unter- 102 Hansen, Adventivbildungen hei den Pflanzen. schied der normalen und adventiven Bildung- eig-entlich nur in Bezug auf den Ort vorhanden ist, da die entwicklungsgeschichtliche Diffe- renz spter verschwindet. Whrend der Ort der normalen Bildung- ein bestimmter ist, wechselt der Ort der entsprechenden adventiven Bildung-; bald liegt dieser auf dem Blatt, bald am Internodium, bald an der Wurzel. Bei den natrlich entstandenen Adventivbildungen ist der Ort fr die betreffende Species zwar auch ein constanter, aber dieser Ort ist immer ein anderer, als der des gleichnamigen normalen Gliedes. Der Ort des normalen Sprosses ist die Blattachsel, der des adventiven das Blatt, das Internodium, die Wurzel. Die normale Wurzel entsteht ans dem Embryo oder aus einer Wurzel als Verzweigung, die adven- tive ans einer Blattachsel, aus einem Blatt oder aus dem Internodium. Bei der knstlich erzeugten Adventivbildung- ist der Ort niclit constant. Er ist abhngig von den jeweiligen usseren Bedingungen und kann durch Regulirung desselben annhernd willkrlich bestimmt werden. Bezglich der Entwicklungsgeschichte entsteht das normale Glied stets aus einem Meristem, das adventive dagegen ist Avechselnder Abstammung und entsteht nicht direct aus einem Meristem. Es kaim aus Dauergeweben jeglicher Form hervorgehen oder aus einem sich nen l)ildenden Gewebe, dem Callns. So ist zwar bei der ersten Anlage der adventiven Bildung- gegen- ber der normalen ein groer Unterschied vorhanden, da aber eben durch diese Anlage eines adventiven Gliedes und durch das folgende Wachstum das erzeugende Dauergewebe oder Callusgewebe wieder in ein Meristem bergeht, so muss der Unterschied zwischen adven- tiver und normaler Bildung immer mehr verschwinden und es bleibt schlielich im fertigen Zustand fr die Unterscheidung kein anderes Merkmal brig als der Ort. Ich hielt das vorhandene Material noch nicht fr gengend um den auf dies Merkmal basirenden Begriff der Adventivbildimg end- gltig- anzunehmen. [Ich glaube, dass vielleicht der etwas unklare Begriff" Adven- tivbildung- ganz aufgegeben Averden kann. Die Bildungen wrden besser als intercalare Bildungen" bezeichnet. Dadurcli wrde na- mentlich die Schwierigkeit der Unterscheidung normaler und adven- tiver Wurzeln beseitigt.] A- Hansen (Erlangen). Vosmaer, Ueber die Fortpflanzangsveihltnisse bei Spong'ien. 103 lieber die Fortpflanzungsverhltnisse bei Sponglen. Von Dr. G. C. J. Vosmaer. (Haag, Holland.) Dr. M. Braun ans Dorpnt verffentliclite im Zool. Aiizeig-. 1881 Nr. 82 S. 232 234 die Eesultate einer Untersuchung- an Halisarca 1 obularis 0. S. Es zeigte sieh, dass dieser Schwamm hermaphro- ditisch sei. Bekanntlich hat aber F. E. Schnlze in seiner Monog-raphie der Gattung- Halisarca die Ansicht ausgesprochen, dass H. 1 obu- laris sicher, H. Dujardini wahrscheinlich, getrennten Geschlechts seien. Spter fand Metschnikotf (Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXXII p. 352), dass H. Dujardini im Gegenteil hermaphroditisch sei. Wie erwhnt, ist nun Braun fr H. 1 obularis 0. S. zum gleichen Schlsse gelangt, betont aber ausdrcklich, dass durch diesen Fund die Schulze'sche Mitteilung weder in Frage gestellt, noch umgestoen wird." Ich glaube, dass diese vielleicht etAvas befremdende Behaup- tung ganz richtig ist, denn eine Vergleichung der Tatsachen, welche bis jetzt bei verschiedenen Spongieu bekannt sind, zeigt uns deutlich, dass die Geschlechtsdifferenzirung bei Schwmmen nicht weit fortgeschrit- ten ist. Einmal sehen wir neben geschlechtlicher Fortpflanzung auch un- geschlechtliche Vermehrung durch Knospen. Bei Halisarca z. B. sind von Schulze (Zoolog. Anzeiger Nr. 44) eigentmliche Brut- knospen" entdeckt; von Tethya haben Schmidt, Selenka, Desru. A. die Knospen beschrieben und abgebildet. Schulze fand sonderbare, noch nicht genauer untersuchte sporenartige Fortpflanzungskrper" bei Aplysina aerophoba. Dass Spongien gelegentlich selbst mittels einfacher Teilstcke knstlich fortgepflanzt werden knnen, hat zuerst Oscar Schmidt fr den gewhnlichen Badeschwamm (Euspongia officinalis) bewiesen. (Vergl. auch von Marcnzeller in: Verh. d. zool.-botan. Gesellsch. in Wien, Jahrg. 1878). Nachdem hauptschlich durch Schulze's glnzende Untersuchungen das Vorkommen von Spermatozoiden bei den Spongien festgestellt war, sind von verschiedenen Forschern dergleichen Gebilde beobachtet worden, entweder mit Eiern zusammen in einem Individuum, oder in be- stimmt mnnlichen Stcken. Merkwrdigerweise knnen beide For- men bei ganz nahe verwandten Gattungen und sogar Arten vorkommen. Aplysilla sulfurea F. E. S. ist getrennten Geschlechts, whrend eine ihr sehr nahe stehende Form, (vielleicht nur eine Variett) hermaphroditisch ist (Schulze). Ebenso ist Hircinia variabilis F. E. S. mutmalich eingeschlechtlich, whrend H. spinocula (0, S.) F. E. S. zweigeschlechtlich ist. Uebergnge zwischen beiden, teilweise Proterandrie, sind gefunden bei Halisarca 1 obularis 0. S. 104 Ercolani, Zur Entwicklungsgeschichte der Trematoden. und bei Aplysilla sul furea F. E. S. Nur bei einer Spongie, Cha- linula fertilis Kell, ist zwischen cfwit^ ? ein uerlicher Unterschied wahrgenommen. Keller giebt an (Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXXIII), dass whrend der Geschlechtsreife der sexuelle Dimorphismus ausge- prgt sei. Ich habe im vorigen Winter in der zoologischen Station Neapel verschiedene dieser Chalinulae untersuchen knnen. Die Exem- plare stammten alle von denselben Lokalitten, von welchen auch Keller sie erhielt, und waren nach den mir gemachten Angaben auch dieselben Tiere, an denen Keller seine Untersuchungen angestellt hat. Leider konnte ich keine zweifellosen Spermatozoiden finden, womit aber keineswegs gesagt sein soll, dass diese nicht vorkommen. Da- gegen muss ich hervorheben, dass ich sowol in starken, massigen, wie in gracilen, in ockergell)en, wie in rosa gefrbten Exemplaren Eier gefunden habe. Ob der Geschlechts-Dimorphismus hier also wirklich existirt, muss ich dahingestellt sein lassen. Alles in Allem scheint mir Braun's Annahme, dass ein und die- selbe Schwammspecies getrennten Geschlechts sein kann und gelegent- lich hermaphroditisch, ganz plausibel. Wie auch Braun hervorhebt, hat Kleinenberg bei Tubularia mesembry anthemum (Zeitschr. f. wiss. Zool. XXXV. Bd. pag. 332) in jngster Zeit dassell)e gefunden. A fortiori ist also dieser merkwrdige unbestndige Geschlechtszustand bei Spongien nicht unmglich. G. B. Ercolani, Dell' adattamento della specie all' ambiente: niiove ricerche sulla storia genetica dei Trematodi. Memoria dell' Accademia delle Scienze dell' Istituto di Bologna. Serie IV. Bd. II. Aus den ausgedehnten Untersuchungen des Verf. gehen einige Tatsachen hervor, welche, obschon zum Teil nicht ganz neu, manche Punkte der Biologie der Trematoden in ein besseres Licht bringen. 1) Aus dem rtselhaften Tetracotyle, der bekanntlich in Keim- schluchen verschiedener Trematoden schmarotzt, hat E. durch Ver- fttern an Enten ein auf die Beschreibung von H. erraticum Duj. pas- sendes Holostomum gezogen. Dieses Genus sollte demnach einen ab- weichenden Entwicklungscyclus durchlaufen. 2) In verschiedenen Helix-Arten fand E. sehr hufig uerst zarte, verzweigte Keimschluche eines Distomiden, zugleich verschiedene freie und eingekapselte unreife Distomen (einige dieser Distomen wurden im Darm von Tropidonotus natrix zu geschlechtsreifen D. allostomum). Im Einklang mit der bei den Hirten der Apenninen verbreiteten Ansicht, dass die Schafe durch das Fressen kleiner Land- schnecken sich die Leberfule zuziehen, vermutet Verf., dass in der- Ercolani, Zur Entwicklungsgeschichte der Trematoden. 1()5 artig-en Mollusken auch wol die Brut von D. hepaticum enthalten sein mge, worber weitere Versuche entscheiden werden. 3) Das Vorkommen zahlreicher Formen unreifer Distomen im Darme verschiedener Tiere (besonders von Nattern und Frschen), wo sie selbst nach mouatelangem Aufenthalt die Geschlechtsreife nicht erlangen , wird von E. auf Verirrung bezogen , da eine verftterte Distomen-Larve sich verhltnimssig leicht im Darme eines unpassen- den Wirtes festsetzen und fortleben kann. Oft gehen die Wrmer aber auch nach wenigen Tagen zu Grunde; manchmal bleiben sie am Leben ohne sich weiter zu entwickeln, und nur unter voll- kommen gnstigen Bedingungen kommen sie zur Geschlechtsreife. Manche Distomen sollen die Fhigkeit besitzen, in verschiedenen Wirten sich vollkommen auszubilden; sie nehmen dann auch bisweilen verschiedene Gestalten an (z. B. D. mentulatum, allostomum etc. bei Frschen und Nattern). 4) Besonders Avichtig scheint die Bestctigung der zuerst durch V. Baer gemachten Beobachtung, dass aus den Schwnzen der dop- pelschwnzigen Cercaria polymorpha (Bucephalus polymorphus v. B.) eigentmliche Sporocysten hervorgehen. Diese Angabe, die von Pagen stech er und Die sing als richtig anerkannt wurde, geriet spter in Vergessenheit und wurde von Manchen sogar geleugnet. Ercolani's Untersuchungen beweisen nun, dass nicht nur bei der doppelschwnzigen C. polymorpha v. B., und C. bucephalus n. sp., sondern auch bei der gabelschwnzigen C. cristata de La Val., die Schwnze durch innere Knospung (bei C. bucephalus wurde auch uere Knospung bemerkt) junge Keime produciren und sich in diesem Zu- stande sogar ablsen und als selbststndige Tiere weiter leben knnen. Diese Keimschluche unterscheiden sich aber dadurch von allen an- dern Distomen- Arten, dass sie nicht direct Cercarien bilden, sondern kleine kuglige Keime, welche durch Bersten des Keimschlauchs im Leibe des Wirts frei werden und sich daselbst wiederum zu Cercarien entwickeln. Sehr frhzeitig erscheinen an solchen Keimen die Anlagen der beiden Schwanzspitzen. Leider sind von diesen interessanten Wrmern sowol die geschlechtsreife Form als die Entwicklung aus dem Ei noch unbekannt. Ref. scheint es, als ob solche Tiere eine Uebergangsstufe zwischen Cercarien- und Redien-Formen darstellten. Die aus dem flimmernden Embryo entwickelte Larve wre also wahrscheinlich eine Cercarie, bese aber im ursprnglich als Ruderorgan ausgebildeten Schwnze einen Keimstock, welcher nur kleine sich auerhalb des Mutterorga- nismus entwickelnde Keime producirte. Denken wir uns den Schwanz, die Saugnpfe und den Darmkanal nach und nach rckgebildet, die keimende Stelle der Kr])erwand auf einen Teil des Rumpfes ber- tragen und zugleich die Mglichkeit gegeben, dass sich die Keime im Mutterleibe weiter entwickeln , so haben wir vor uns eine Redie 106 Wallcott, Die Organisation der Trilobiten. oder sogar eine kSporocyste, wie solche g-eAvlmlicli im Eutwicklmigs- kreise der Di.stomeii vorkommen. lu der Formeiitwicklnng- der Keime von C. bueephaliis und cristata .scheint lief, manches darauf hinzudeuten^ dass die liintere, grere (darndose) Abteilung des Leibes mancher Eedien d(^m Schwanzteile unserer Cercarien entsprche. Sollte diese Vermutung sich spter als richtig erweisen, so wrden mglicherweise die beiden seitlichen Zi])fel solcher Redien die beiden ScliAvanzspitzen der Cercarien vorstellen. Aus den erwhnten Beob- achtungen ginge noch hervor, dass Cercarien und Keimschluche mori)hologisch gleiclnvertige Organismen sind, welche nur im Laufe ihrer Entwicklung sich verschiedenartig ausgebildet haben. Dasselbe war aber bereits durch die gleichzeitige Bildung von Cercarien und Keimschluchen in einer und derselben Amme nachge\viesen. C. Eiiiery (Bologna). C. D. Wallcott, The trilobite: new and old evidence relating to its Organisation. Bulletin of the Museum of Comparat. Zool of the Harvard College. Cambridge 1881. March. Vorliegende Arbeit bringt uns den Schluss ausgedehnter und wh- rend sieben Jahren mit ausdauerndem Fleiss fortgesetzter Untersuch- ungen ber den Bau jener wichtigen und doch l)is jetzt rthselhaft ge- bliebenen ausgestorbenen Gliedertiere, welche die Ksten der sibirischen Meere in groer Anzahl bewohnten. Es wurden diese Fossilien gewhnlich nur in solchem Zustand gefunden, dass die dorsale Seite des harten Rckenschildes allein sichtbar l)heb , whrend die untere Flche und die fr die Systematik so wichtigen Gliedmaen von der Gesteinsmasse verhllt waren. Deshalb war die systematische Stellung der Trilobiten einigermaen eine hy])o- thetische, weil die bestimmenden Charaktere nicht untersucht werden konnten. Es waren verschiedene Ansichten ausgesprochen worden. Mit Linne, betrachteten Burmeister und die meisten Zoologen die Tri- lobiten als eine mit den Branchiopoden verwandte Abteilung der Krebse ; Andere legten mehr Gewicht auf eine uere Aehnlichkeit mit Isopoden. Demnach sollten sie Antennen besessen haben und nach der ersteren Ansicht noch platte Schwimmfe. Eine gewisse Verwandtschaft mit der jetzt lebenden Gattung Limulus war Burmei sters Scharfblick nicht entgangen : dieselbe trat aber erst dann in den Vordergrund, als die Entwicklung der amerikanischen Limulus unter- sucht und ihre Larvenformen entdeckt worden waren, welche in der dorsalen Ansicht mit den fossilen Trilobitenschnlen groe Aehnlich- keit zeigten. Die jngeren Zoologen betrachteten dann die Trilobiten Nicholson, Die Struktur und die Verwandtschaft der Monticulipora. 107 als eine au8g-estorl)ene Sippe der sonst sehr alten Abteilung der Poe- cilopoden. Als Poeeilo^joden sollten sie antcnnenlos und mit Geh- fen versehen sein, deren Basalglieder als Kauwerkzeuge fungirten. Die Entseheidung der Streitfrage hing also ganz und gar von der Entdeckung der unbekannten Gliedmassen ab. Im Jahre 1870 beobachtete zuerst Billing an einem amerikanischen Asaphus Spuren von Gehfen; nicht viel spter wurde Walcott durch die Entdeckung: eines reichhaltigen Lagers vorzglich conservirter Tri- lobiten im (sibirischen) Trenton-Limestoue und durch die mhevolle Untersuchung vieler Exemplare , welche in feine Schliffe zerlegt wur- den, in den Stand gesetzt, nicht nur ber die Anwesenheit der Geh- fe alle Zweifel zu heben , sondern auch die Zahl und die Beschaf- fenheit smmtlicher Gliedmaen, wenigstens bei einer Art (Calyraene senaria) festzustellen und die untere Ansicht des Tiers zu reconstruiren. Es ergab sich, dass die Trilolnten wegen der Abwesenheit von praeoralen Gliedmaen (Antennen) und der Beschaffenheit der vorde- ren Beinpaare zur Klasse der Poecilopoden gehren, in welcher sie eine besondere Abteilung bilden. Sie unterscheiden sich von den aus- gestorbenen Eurypteriden sowol als von den fossilen und lebenden Xiphosiiren durch die mangelnden Ocelli, durch den Besitz von nur vier Paar die Mundffnung umgebender Gehfen, sowie durch das Vorhandensein von je einem P a a r m i t m a n n i g f a eben Kieme n- anhngen versehener Gehfe an jedem Thor acal- und Abdominalsegment. C. Einery (Bologna). H. Alleyne Nicholson, On the structure and affinities of the genus Monticulipora and its sub-genera. Edinburgh and London 1881 Blackwood and Sons. 240 S. 6 Tafeln. Es ist eine der schwierigsten Gruppen unter den so mannigfacli gedeuteten tabulaten Korallen, welche Nicholson in seinem neue- sten Werke monographisch behandelt, nachdem er frher die ganze Abteilung der palaeozoischen Tabulaten einem vergleichenden Studium unterzogen hatte (On the structure and affinities of the tabulate corals of the paleozoic period. Edin])urgh 1879). Bekanntlich finden ein- zelne Gruppen der Tabulaten Milne EdAvards' heute an ganz verschie- denen Stellen des zoologischen Systems ihre Stellung. Whrend wir aber mit Moseley die Milleporiden mit Sicherheit zu den Hydrozoen, die Helioporiden mit einiger Wahrscheinlichkeit zu den Octactinien zhlen, begegnen Avir hinsichtlich der Chaetetiden sehr widers])rechen- den Meinungen. Gegen die von Rominger und Lind strm ver- tretene Ansicht (die auch Zittel in seinem Lehrbuch der Palaeonto- 108 Nicholson, Die Struktur und die Verwandtschaft der Monticulipora. logie accejitirt liat), nach welclier die Chaetetiden Biyozoen seien, uerte sich Nicholson schon 1879 in seinem Werke ber die ta- l)nlaten Korallen der palaeozoischen Epoche sehr eingehend, indem er den Umfang" von Cliaetetes anf jene Typen beschrnkt, welche vor- springende Lngsleisten im Innern der Zellen aufweisen nnd hnfig in der Steinkohlenformation auftreten, whrend die uerlich hnlichen Monticiilipora-Typen, die in lteren palaeozoischen Schichten aufzn- treten pflegen, von ihm genauer umgrenzt nnd in mehrere Snhgenera zerlegt Averden. Dyhowski hatte 1877 (Die Chaetetiden der ost- haltischen Silurformation. Verhandlungen d. k. russischen mineralogi- schen Gesellschaft zu St. Petersburg) die Aehnlichkeit der Chaetetiden mit den Bryozoen zwar zugegeben, aber diejenige mit den Favositiden fr nicht minder bedeutungsvoll erachtet, so dass er sich veranlasst sah, die wahre Natur der Chaetetiden fr noch zweifelhaft zu erklren. Die von N. spter unter Monticulipora zusammengefassten Formen schied Dybowski in zwei Gruppen, von welchen die erste dnne, strukturlose Zellwnde aufweist, whrend bei der zweiten die Wnde dick und lamells sind, wobei die Lamellen , aus welchen die Wnde benachbarter Khren aufgebaut sind, unter einem spitzen, nach aus-sen gerichteten Winkel zusammenstoen. N. zeigt im ersten Kapitel seiner Monographie ber Monticulipora, dass Dybowski ein viel zu be- schrnktes Material untersuchte, als dass er zu richtigen Schlssen htte gelangen knnen. Die Einwendungen, welche gegen D y b o w s k i's Terminologie erhoben wurden, sind grtenteils nicht blos formaler Natur. So tadelt N. die Bezeichnung Polypit" fr die Einzelindi- viduen, da sie von englischen Autoren nur dann angewendet wird, wemi es sich um Hydrozoen handelt; ferner die Bezeichnung Wand- rhrchen" oder Porenkanle" fr jene kleineren, umgestalteten Indi- viduen, welche bei manchen Monticuliporoiden die greren Kelche umstehen (spiniform corallites" Nich.). Auch die feineren Ehrchen, welche zwischen den greren Zellen auftreten, drfen nicht als Coenenchym" betrachtet werden: N. bezeichnet sie als ,,interstitial corallites" und vergleicht sie jenen bei Heliopora und Heliolites. Dass bei so wesentlicher Meinungsverschiedenheit hinsichtlich der wichtig- sten Organisations Verhltnisse N. sich veranlasst sieht, die von Dybowskv versuchte Systematik imd die von ihm wieder hervorge- suchten altern Gattungen Dianulites und Orbipora Eichwald's ab- zulehnen, ist selbstverstndlich. Im zweiten Kapitel des vorliegenden Aerks finden wir den Bau von Monticulipora eingehend geschildert, der Reihe nach werden Form des Korallenstocks, Struktur der Zellwnde, spiniform corallites", Dimorphismus der Kelche, Bden, Septa und Pseudosepta; und endlich die bei einigen Formen auftretenden Epithecal- und Oi)ercular-Gebilde errtert. Die Stcke von jMonticulipora sind entweder massig, schei- benfrmig, stig oder blttrig und incrustirend. Die Scheidewand Nicholson, Die Struktur und die Verwandtschaft der Mouticuh'pora. 1(J9 zwischen zwei Zellen ist doi)pelt und erscheint im Querschnitt durch eine dnne dunkle Linie getrennt, wie bei Monticulipora pulchella u. a. A. In anderen Fllen aber, wie bei Monticulipora petropolitana, ist die Wand zwischen zwei Zellen dnn und anscheinend strukturlos, so dass sie von Dybowski auch fr einfach gehalten wurde. Bei Formen mit sehr dnnen Wnden, z. B. Monticulipora undulata, kann man indess an rauhen Brchen leicht beobachten, dass jedes Indivi- duum sich mit seiner eigenen Wand von dem benachbarten trennt, so dass die Zusammensetzung der Scheidewnde aus zwei den be- nachbarten Zellen angehrigen Elementen tatschlich besttigt erscheint. Von grtem Interesse ist endlich eine dritte Gruppe von Monticuli- poren, bei welcher die dicken Scheidewnde keine Trennungslinie zwischen den Wnden benachbarter Zellen aufweisen, sondern einen breiten, mit hellerer Substanz (Sclerenchym) erfllten Zwischenraum, der die dunkleren lauerbltter trennt (z. B. jMonticulipora ramosa und rugosa). Whrend Nicholson die bisher angefhrten Structur- verhltnisse an Querschnitten erlutert, errtert er die Entstehung der auch von Dybowski bemerkten lamellseu Structur der Zellwnde, die bei gewissen Monticuliporoiden an dem ussern Teile der Stcke eintritt, an Lngsschnitten, und bezeichnet diese Bildung als eine se- kundre Ablagerung von Sclerenchym. Wandporen hat Nicholson nie beobachtet. Nach kurzen Bemerkungen ber die an der Oberflche der Mouticulipora-Stcke auftretenden Bildungen errtert N. eingehend die spiniform corallites" und den Dimorphismus der Einzelindividuen, welch letzterer zwar den Palaeontologen lange bekannt gcAvesen sei, doch nur insoweit, als man die kleineren und greren Zellrhren un- terschied, die ersteren aber als Coenenchymbildungen betrachtete, whrend nunmehr dieselben als vernderte Einzelindividuen (intersti- tial corallites) zu betrachten seien. So wichtig das Vorhandensein oder Fehlen eines Dimorphismus der Zellen und der spiniform coral- lites sei, und so leicht man die Monticuliporoiden nach diesen Merk- malen in Gruppen bringen knne, so drfe man doch dieses Verhlt- uiss nicht allein zur Basis einer natrlichen Systematik whlen. Die Bden fehlen den Monticuliporen nie, sie sind nur bisweilen (wie bei M. irregularis) auf ein Minimum reducirt, in der Kegel aber stark entwickelt, meist vollstndig, nur in einigen Fllen in eigentmlicher Weise unvollstndig. Bei dimorphen Stcken sind die engeren Zellen durch vollstndige und eng stehende Bden ausgezeichnet. Septa und Pseudosepta treten nie auf, nur finden sich zuweilen Vorragungen der Zellwnde, welche von den spiniform corallites" verursacht werden. Ein Epithecal-Gebilde tritt nur bei scheibenfrmigen Stcken an der ebenen oder concaven Unterseite auf, und zeigt dann concentrische oder radiale Skulptur. Endlich werden die Opercularbildungen be- sprochen, die als eine dnne Kalkmembrau in verschiedener Ent- wicklung und Ausdehnung sich finden. Bisweilen, w^eun kleinere Zell- 110 Nicholson, Die Struktur und die Verwandtschaft der Monticulipora. rhren gruppenweise auftreten, und die sogenannten Maculae'' bilden, erscheinen dieselben gedeckelt, in andern Fllen sind alle kleinereu Individuen geschlossen (so bei Fistulipora aber nicht bei den echten Monticuliporen), bisweilen sind endlich, ganz wie bei gewissen Favosi- tiden (Favosites clausa und F. Forbesi) gewisse Kelche am Schlsse ihrer Ausbildung gedeckelt (so bei Monticulipora O'Nealli). Im dritten Kapitel bespricht N. die Entwicklung, die Verwandt- schaft und systematische Stellung der Monticulipora. Hinsichtlich der ersteren tritt er sehr ausfhrlich den Ansichten Lindstrm 's entgegen, nach welchen Ceramopora ein Entwicklungszustand von Mon- ticulipora wre, und widerlegt so die Anhaltspunkte fr die Stellung der Monticuliporen zu den Bryozoen. Er sieht sich jedoch veranlasst auch den Bau der recenten Heteropora neozelanica Busk nher zu errtern und zur Vergleichung heranzuziehen. Das Resultat derselben ist, dass nur ussere und tuschende Aehnlichkeiten aber keine wahre Verwandtschaft zwischen beiden Formen vorliegen. Die innigsten Beziehungen sind hingegen zu echten Korallen und zwar zunchst zu den Helioporiden vorhanden. Nicholson betrachtet daher die Mon- ticuliporiden als eine alte Gruppe der Alcyonaria, das einzige Ver- hltniss, welche sie scharf von Heliolites und seinen Verwandten trenne, sei die Abwesenheit jener Bildungen, welche Moseley bei Heliolites als Pseudosepta erkannt hat. Im vierten Kapitel wird die Verschiedenheit von Monticulipora und Chaetetes, Stenopora, Tetradium, Ceramopora und Heterodictya errtert, whrend im fnften die Unterabteilungen der Familie der Monticuliporidae gebildet werden. N. will vier Gattungen anwenden : Fistulipora M'Coy, Constellaria Dana, Dekaya Edwards u. Haime und Monticulipora d'Orbigny. Die letzte Gattung htte in vier Sub- genera: Heterotrypa, Diplotrypa, Monotrypa und Prasopora zu zer- fallen. Der monographischen vSchilderung der Arten, welche diesen Untergattungen angehren, sind die vier folgenden Capitel gewidmet. Im Anhang errtert N. die von Dybowski als Trematopora und Ditto- pora geschilderten Formen. So groes Interesse die ausserordentlich eingehenden Detailschil- derungen auch fr jene Palacontologen haben knnten, die sich in der Lage sehen, sich mit der von N. so ausfhrlich geschilderten Gruppe der Monticuliporen zu beschftigen, mssen wir doch von einer Besprechung der im speciellen Teile des Werks gebotenen Flle von Originalbeobachtungen absehen. Nur auf den Wert der ungemein zahlreichen Illustrationen, welche vorwaltend Vertikal- und Tangential-Schnitte in verschiedener Vergrerung darstellen, sei noch hingewiesen. Durch die besprochene Monographie wird unstreitig ein sehr wert- voller Beitrag zur Erkenntniss der wahren Natur einer sehr schwer zu deutenden Gruppe der aufgelassenen Tabulaten geliefert. Die von Leidig, Die augenlinlichen Organe der F'ische. 111 Manchen behauptete Bryozoen- Natur der Monticuliporoiden erscheint als ein berwundener Standpunkt und die wahre Verwandtschaft mit Heliolites und anderen echten Corallen, welche Moseley zu seinen Helioporiden rechnet, als unzweifelhaft erwiesen. Ob freilich die g'e- sammten Helioporiden und mit ihnen auch die Monticuliporoiden zur Gruppe der recenten Alcyonaria zu bringen sind^ ist eine andere Frag-e, welche hier nicht errtert werden kann. Referent mchte nur be- merken, dass zwischen der durch Moseley unzweifelhaft als Alcyo- narie erwiesenen recenten Heliopora coerulea und jenen Formen der mesozoischen Formationen^ welche zu Heliopora gestellt wurden (z. B. Heliopora Partschi Reuss aus der Gosauformation) bedeutende Unter- schiede obwalten, die noch bertroft'en werden von jenen, die zwischen diesen jngeren Helioporiden und den i)alaeozoischen Helioliten zu be- obachten sind. Es handelt sich hier vielleicht um Formen, die wol tuschende Aehnlichkeit, aber keine wahre Verwandtschaft besitzen. R. Hoernes (Graz). Die augenhnlichen Organe der Fische. Anatomisch untersucht von Dr. Franz Leydig, Professor an der Universitt zu Bonn. Mit 10 Tafeln. Bonn, E. Strauss 1881. Schon die lteren italienischen und franzsischen Ichthyologen, wie Cocco, Risso, delle Chiaje, Bouaparte, Cuvier u. A. w-aren bei ein^er Anzahl Gattungen aus den kleinen im Ganzen den Salmoniden nahestehenden Familien der Scopeliden, Sternoptychiden und Stomiati- den auf eigentmliche silberglnzende Punkte aufmerksam geworden, welche in regelmiger Weise in Streifen, Zgen und Gruppen ange- ordnet, Rumpf und Kopf dieser zierlichen Fischchen schmcken. Nach- richt ber den Bau und die Funktion dieser Organe erhielten wir aber erst durch R. Leuckart ^), welcher auf der Giessener Naturforscher- 1) Eigentmlich bleibt, dass Klliker. welcher die Haut von Chauliodus und Stomias seiner Zeit frisch zu untersuchen Gelegenheit hatte , ( Verhandl. d. phys. -med. Ges. zu Wrzburg VIII. 1858 p. 28 und Zeitschr. f. wiss. Zool. IV, 1853, p. 366j, ber die Augenpunkte" nichts meldet. Die von iiun dort beschrie- benen ,,Nervenkrperchen" aus der Cutis haben mit unsern Organen wol sicher nichts zu tun, (Ref.) 112 Leydigi L)ie augenhnlichen Organe der Fische. versaiiimluiig (1864) sie fr miitmaliclie Neljeiiaiigeii'' erklrte. Trotz des erlihten Interesses, welches unsere Organe dadiircli fr sich in An- spruch nehmen durften, ruhte bei der Schwierigkeit der Materialbe- schatfung die Scopeliden und Sternoptychiden scheinen fast alle Tief- seefische zu sein (vgl. v. Willemoes -uhm, Challeuger - Briefe VI., Zeitschr. f. wiss. Zool. XXVI. 1876) die Angelegenheit doch bis in die jngste Vergangenheit, wo fast gleichzeitig von zwei verschiede- neu Seiten, von Ussow und von Leydig Untersuchungen ber diese augenhulichen Organe verifenlicht wurden (Ussow, Bull. soc. imp. natural. Moscou 1879 und schon frher in Arbeiten d. S. Petersbur- gischen Gesellsch. d. Naturforsch. IV 1874, Leydig. im Arch. f. Anat. u. Physiol. 1879). Ussow erklrte bei einem Teil der von ihm unter- suchten Arten die fraglichen Flecken mit aller Bestimmtheit fr Seh- organe, ein anderer Teil dieser Augenflecken sei dagegen, trotzdem ein Austhruugsgang nicht nachgewiesen werden konnte, als drsige Organe zu betrachten. Auch Leydig, dessen Untersuchungen sich da- mals nur auf den Chaaliodus beschrnkte, neigte sich der Annahme zu, dass diese Organe lichtempflndender Natur seien, er machte aber schon damals darauf aufmerksam, dass sie morphologisch Avenig- stens mit den Haut^sinnesorganen anderer Fische nichts zu thun htten, insofern es sich hier um Anhangsgebilde der Cutis, dort um rein epitheliale Diereuziruugen handelte. Sollte indessen die Frage nach der morphologischen und physiologischen Bedeutung dieser eigentm- lichen Gebilde ihrer Lsung nher gebracht werden, so konnte es nur auf dem Wege geschehen, welcher in vorliegender Arbeit zum er- sten Male betreten worden ist, dem vergleichend anatomischen. Leydig hat jetzt 10 Arten von Scopeliden und Sternoptychiden mit Augenpunkten untersucht, welche mit den frher von ihm und Ussow untersuchten Arten sich so gut ergnzen, dass jetzt wohl alle wich- tigeren derartig ausgezeichneten Gattungen auch anatomisch bekannt sein drften. Auf Grund des ihm jetzt vorliegenden Materials bringt L. die Augenpunkte^' anatomisch in drei verschiedene Gruppen, nm- lich 1) die augenlmlichen Organe", welche sich bei den Sternopty- chiden finden (incl. der nur von Ussow untersuchten Gattungen, da dessen drsenhnliche Organe nicht anerkannt werden) , 2) die glas- perlenhnlichen" , 3) die Leuchtorgane, letztere beide auf Scopelus beschrnkt. l)Die augenhnlichen Orgaue", welche sich an den verschieden- sten Stellen im uern Integument, vielfach aber auch in der Mund- uud Kiemenhhle flnden, sind runde Sckchen, deren uere Mn- dung sich in der Mehrzahl der Flle in einen lngeren oder krzeren Hals auszieht. Sie sind uerlich von einer braunen Pigmenthlle um- geben, welche bisweilen den Eindruck eines polygonalen Plattenepi- thels macht, aber doch nur aus Bindegewebezellen besteht. Dann folgt nach innen eine Flitterschicht und dann der wichtigste Bestandteil, Leydig, Die augenhnlichen Organe der Fische. lic5 der gTaue Imienkrper." Der letztere entspricht in seiner Form der Form des ganzen Organs, lsst also auch eine Ampulle und einen Halsteil unterscheiden und ist durch eine Anzahl radirer Scheide- wnde in Fcher geteilt, in welchen die zelligen Elemente liegen. Diese Zellen, welche allerdings bisweilen lebhaft an die Krystall- kegel im Auge der Arthropoden erinnern" , sind verschieden gestaltet , meist aber konisch geformt mit breiter Basis und einem einwrts ragenden, das Licht stark brechenden, schmalen Stil. Der Nerveneintritt findet immer in der Nhe des Halses statt, das Ganze wird von einem Lymphraum '' zugedeckt. 2) Die glasperlenhnlichen" Organe unterscheiden sich nun von den augenhulichen hauptschlich durch ihre schsselfrmige Gestalt und die abweichende Beschaffenheit des Lnienkrpers , welcher aus einem gallertigen Bindegewebe mit zarten, strahligen Zellen, die ein Netzwerk erzeugen" besteht. 3) Die Leuchtorgane" endlich finden sich nur am Kopf und Schwanz von einigen Scopelus - Arten und sind im Wesentlichen wie die glasperlenlmlichen gebaut, nur dass sie keine Schsselchen , son- dern flachere Flecken" darstellen. Dies ist der tatschliche Befund, auf Grund dessen L. behauptet, dass wir es in keiner der drei Kategorien weder mit Augen, noch berhaupt mit Sinnesorganen zu tun haben. Sind die L. 'sehen Be- obachtungen woran wol nicht zu zweifeln im Wesentlichen richtig, so werden sich auch wol gegen diesen Schluss kaum Einwen- dungen machen lassen. Anders ist es mit der neuen Deutung, Avelche er versucht, wonach die glasperlenfrmigen Organe elektrische oder pseudoelektrische Apparate wren ; denn da wir die feineren Endigungs- weisen der Nerven noch nicht kennen, so beruht diese Deutung, so scharfsinnig sie auch ist, tatschlich nur auf der Aehnlichkeit des gal- lertigen Innenkrpers" mit einem Kstchen der elektrischen Orgaue. L. betrachtet diese Schsselchen gleichsam als Glied einer Differen- zirungsreihe , welche von den Savi'schen Blschen des Zitterrochens zu den chten elektrischen Organen fhrt, whrend eine zweite lleihe von den augenhnlichen" Organen ausgeht und in den von ihm bei Menopoma und Salamauderlarven entdeckten Apparaten (Arch. f. mikr. Anat. Xn 1876 p. 523) endigt. Jedenfalls ist mit dieser Deutung eine Fragestellung gegeben, welche der glckliche Nachfolger, der frisches Material mit feinen histologischen Methoden in Angriff nehmen kann, nicht unbenutzt vorbergehen lassen darf. In Bezug auf das Leuchten der betreffenden Organe bemerkt L. richtig, dass man unterscheiden msse zwischen der durch die Flitter- schicht (analog dem Tapetum) bewirkten Keflexion fremden Lichtes und der selbstndigen Lichterzeugung, dem Phosphoresciren. Letz- teres ist bisher nur einmal und zwar von v. Willemoes-Suhm an einem Scopeliden bemerkt worden (Challenger - Briefe VI. Zeitschr. f. wiss. 8 Il4 Klein, Histologische Bemerkungen. Zool. XXVI. 1876) ^). Sollten aber die geiiaimten Organe oder wenig- stens der grte Teil wirklich phospboresciren, so Avrde das gegen sonstige Funktionen nichts beweisen, da es im ganzen Tierreich keine eigentlichen Lenchtapparate" giebt, d.h. Organe oder Zellen, deren ein- zige Funktion das Leuchten wre. Die Fhigkeit zu leuchten kommt vielmehr den verschiedensten Zellen zu [Ganglienzellen, Zellen der Geschlechtsorgane, Fettkrper der Insekten, selbst den gelegten Eiern noch bei Lampyris (bei den Ctenophoren Eiern und jungen Larven, vgl. Chun, Ctenophoren d. Golfes von Neapel S. 195)], welche alle nur den Besitz von Fetttrpfchen gemeinsam haben, die in letzter Instanz als die Quelle des Leuchtens zu bezeichnen wren. [Ausser dieser neuen an Zellen gebundenen Phosphorenz scheint es noch eine andere Quelle des Leuchtens im Tierreich zu geben, die Absonderung leuch- tenden Schleims auf der Hautoberflche. Das auch von L. erwhnte Leuchten gewisser Batrarchier mchte wol eher in diese Kategorie ge- hren, als wirklich eine Parallele zu dem Leuchten der Milch von Euphorbia phosphorea bilden, weiter ist anzufhren das Leuchten ge- wisser Pennatuliden (Klliker, Alcyonarien S. 326) und endlich scheint Referenten auch das bei Regenwrmern beobachtete Leuchten (Cohn, Zeitschr. f. wiss. Zool. XXIII 1873) wol nur so erklrt Averden zu knnen.] J. Brock (Erlangen). Klein, Histological notes. (Quarterly Journal of microscopical Science. 1881, Nr. 82 S. 231). Bekanntlich flimmert bei Reptilien, Amphibien und Fischen ein Teil des Nieren-Epithels, namentlich im Hals des gewundenen Harn- kanlchens. Klein hat auch in der Niere der Sugetiere nun Flim- merepithel entdeckt. Vorlufig nur bei weissen Musen, nur an Al- kohol-Prparaten (methylated alcohol), und es ist Bewegimg der Cilien daher noch nicht constatirt. Dennoch kann nicht der mindeste Zwei- fel bestehen, dass das Flimmern eines durch die Entwicklungsge- schichtehiefr bezeichneten Abschnitts des gewundeneu Harnkanlchens fr alle Wirbeltiere, auch fr die Suger eine constaute Erscheinung- Ist. Klein sagt in der vorliegenden Notiz nur, dass ein kleinerer oder grerer Abschnitt des Anfangsteils des gewundenen Harnkanlchens, welchem letzteren 0,032 0,041 mm. Dicke zugeschrieben wird, inwendig 1) Worauf grndet sich die Angabe von Carus (Lebrb. d. Zoologie, Bd. 1 S. 562 Anrn.), wonach Gnther zuerst an lebenden Scopelinen das Phosphore- scircn gesehen htte? (Ref.) llosenthal, Ueber Atembewegungen. 115 mit 0,0006^ 0;0U5 mm. langen, sehr feinen und auch wol zusammenge- klebten Cilien versehen sei. Mitunter erstrecke sich das Flimmer- Epithel auf einen Teil der konkaven Innenflche der Kapsel des Glo- merulus, wie es vom Frosch hekannt ist (vergl. des Ref. Allgemeine Anat. S. 246). W. Krause (Gttingen). Altes und Neues ber Atembevs^egungen. Von J. Rosenthal. (Fortsetzung.) Die Frage, wo die Centralorgane gelegen seien, von denen die Erregungen der Atembewegungen ausgehen, ist sozusagen mehr eine anatomische als eine physiologische. Mglicherweise gibt es gar kein engbegrenztes Atemcentrum im Sinne von Le Gallois und Flourens. Fr die Physiologie Avre das ganz gleichgiltig. Denn ob die betreffen- den Organe nahe zusammen an einem beschrnkten Orte des Krpers liegen, oder zerstreut ber einen greren oder kleineren Teil des Ner- vensystems physiologisch bilden sie jedenfalls eine Einheit ; sie wer- den gemeinsam in Ttigkeit versetzt, und es fragt sich nun, welche Einflsse diese Ttigkeit bewirken. Nach der Auflassung von Joh. Mller wre diese, whrend des ganzen Lebens stetig stattfindende Ttigkeit der betreffenden Nerven- zellen als eine immanente Eigenschaft derselben anzusehen, weshalb er sie als automatische" von andern, nicht in derselben Weise immer ttigen Nervenapparaten unterschied. Nach andern Physiolo- gen aber, unter denen besonders Marshall Hall und Volkmann zu nen- nen sind, haben wir die Atembewegungen als reflectorische aufzufassen, indem irgendwo im Krper sensible Nerven gereizt und diese Erre- gungen auf die Atemnerven bertragen werden. Ich habe an andern Orten (Die Atembewegungen und ihre Be- ziehungen zum N. vagus, Berlin 1862. Studien ber Atembewegungen. 2ter Artikel, Arch. f. Anatomie und Physiol. 1865) den Nachweis ge- fhrt, dass die reflectorische Ursache der Atembewegungeu nicht er- wiesen, ja sogar im hohen Grade unwahrscheinlich sei. Wenn wir also auch anzunehmen haben, dass die Erregung des Atemcentrums in diesem selbstndig entsteht, so folgt daraus doch nicht, dass wir uns bei der Mller'schen Auflassung beruhigen mssen. Wir knnen vielmehr sehr wol die Frage aufwerfen, welche Bedingungen erfllt sein mssen, damit die Nervenelemente des Atemcentrums in Ttig- keit geraten, und wir knnen diese Frage sehr bestimmt beantworten, 8* 11() tlosenthal, eber Atembewegngen. Job. Mller ging von der Voraussetzimg aus, dass jene Nerven- elemente; abweichend von andern, z. B. denen, welche die willkr- lichen Bewegungen veranlassen, whrend des ganzen Lebens immer und unter allenUmstnden ttig seien. Dem gegenber machte ich darauf aufmerksam, dass es einen Zustand gebe, wo jene Elemente im Zustand der Ruhe verharren, obgleich sie schon die Fhigkeit haben, in Ttigkeit treten zu knnen. Ein menschlicher Ftus wird normaler Weise am Ende der 40ten Schwangerschaftswoche geboren; er kann aber ausnahmsweise in der 38ten, 36ten, 32ten Woche und frher geboren werden. Unmittelbar nach der Geburt beginnen die Atembewegngen. Nehmen wir nun ein Kind, welches in der 36ten Woche geboren wird. Wren die ganz zuflligen Umstnde nicht ein- getreten, welche die vorzeitige Geburt veranlasst haben, so wrde das Atemcentrum noch 4 Wochen lang unttig geblieben sein, trotz- dem es doch, wie die Tatsache der Atmung nach der Geburt lehrt, schon vollkommen befhigt zu dieser Ttigkeit ist. In andern Fllen wieder verzgert sich die Geburt ber die 40te Schwangerschaftswoche hinaus. Wenn das Kind nicht unterdessen abstirbt, so beginnen die Atembewegungen dennoch erst nach der Geburt; so lange es im Ute- rus bleibt, bleibt auch das Atemcentrum unttig. Demgem spitzt sich die Frage, welche Umstnde die Atembe- wegngen berhaupt veranlassen, zu der andern Frage zu, wodurch der erste Atemzug nach der Geburt herbeigefhrt wird. Auf diese Frage sind mancherlei Antworten gegeben worden. Die Abkhlung der Haut , der Reiz der Luft und andre hnliche Umstnde sollten eine Reizung sensibler Nerven bewirken und damit reflectorisch die Atembewegungen auslsen. Aber alles dies hlt nicht Stich. Man hat Kinder in den unverletzten Eihllen geboren werden sehen, und sie fingen innerhalb derselben an zu atmen. Man hat kreiende Sugetiere mit dem Unterleib in Wasser getaucht, welches auf Kr- perwrme erhalten wurde, und die in das warme Wasser gebornen Jungen fingen in demselben an zu atmen. Kurz, der Akt der Ge- burt allein, ohne jene Nebenumstnde, gengt, die Atembewegun- gen einzuleiten. Nun besteht ein durchgreifender Unterschied zwischen dem ge- bornen Tier und dem noch nicht gebornen im Uterus. Im letzteren exi- stirt der Placentarkreislauf. Durch diesen kommt das Blut des Foe- tus fortwhrend in Berhrung mit dem mtterlichen Blut , und es muss ein Gasaustausch zwischen beiden stattfinden, so lange ein Unter- schied in der Spannung der Gase beider Blutarten besteht. Da nun die Mutter durch ihre Atmung fortwhrend Sauerstoff aufnimmt, so muss Sauerstoff aus dem mtterlichen Blut in das foetale bertreten, sobald das letztere rmer daran ist als jenes. Mit andern Worten, die Placenta ist einer Kieme zu vergleichen. Wie ein Fisch durch seine Kiemen Sauerstoff aus dem Wasser auf- Rosenthal, Ueber Ateinbewegungen. \Yll nimmt mid Kohlensure an dasselbe abgibt, so nimmt der Ftus Sauer- stoif aus dem mtterlielien Blut auf und gibt Kohlensure an dasselbe ab. So lange die Mutter atmet , wird durch diesen Akt der verbrauchte Sauerstoff immer wieder ersetzt, die abgegebne Kohlensure nach auen entleert. jMithin kann eine fortwhrende Strmung" von Sauerstoff aus dem Blut der Mutter in das des Kindes und umgekehrt eine Strmung von Kohlensure aus dem Blut des Kindes in das der Mutter stattfinden. Dieser Gasstrom muss aber sofort eine Strung erleiden, sobald aus irgend einem Grunde der Placentarkreislauf unterbrochen oder ge- schwcht wird. Und gerade dies findet bei der Geburt statt. Wenn das Kind geboren wird , verkleinert sich der Uterus , die Gefgebiete der Placenta verengern sich , der GasaustaiTsch zwischen Mutter und Kind wird geringer. Demgem muss sich der Sauerstoffgehalt des kind- lichen Bluts vermindern , sein Kohlensuregehalt erhhen. Wenn diese Vernderungen im Blutgehalt des Kindes einen gewissen Betrag er- reicht haben, beginnt die Atmung. Meine Erklrung fr den ersten Atemzug des Nengebornen war also die , dass er bedingt sei durch eine gewisse Vernderung im Gas- gehalt des Bluts, welche bei der Geburt notwendig eintreten muss. Fr diese Auffassung konnte ich eine ganze Keihe von Beobach- tungen anfhren. Zunchst die Flle von Atembewegungen innerhalb des Uterus, welche besonders von Schwartz (Die vorzeitigen Atem- bewegungen. Ein Beitrag zur Lehre von den Einwirkungen des Ge- burtsaktes auf die Frucht. Leipzig 1858) gesammelt und klar gesichtet waren. Schwartz zeigte, dass Compression der Nabelschnur, Abl- sung der Placenta, Tod der Mutter, kurz alle Umstnde , welche den Placentarkreislauf in hnlicher Weise verndern oder unterbrechen, wie der Geburtsact, in gleicher Weifte die Atmung des Kindes ein- leiten. Zweitens machte ich darauf aufmerksam, dass alle Aende- rungen im Gasgehalte des Blutes whrend des ganzen Lebens in hnlicher Weise auf die Atembewegungen einwirken , indem Vermin- derung des normalen Gasaustauschs in den Lungen die Atembewe- gungen verstrkt, Vermehrung desselben sie vermindert. Drittens endlich zeigte ich, dass auch beim Erwachsenen die Atmung ganz aufgehoben werden kann, wenn man dem B lut Sauerstoff in hinlnglicher Menge zufhrt. Aus alle dem zog ich den Schluss, dass die nervsen Elemente des Atmungscentrums nicht ohne Weiteres ver- mge ihrer Struktur immer ttig sein mssen, sondern dass diese Ttigkeit nur eintritt, wenn das Blut eine ge- wisse Beschaffenheit hat. Ueber diese Beschaffenheit konnte vor der Hand nur so viel saugesagt werden, dass das Blut nicht mit Sauerstoff gesttigt sein drfe. Dieser letztere Punkt hat eine besondere Streitfrage abgegeben, welche wir hier nur kurz erwhnen wollen. Bei den meisten Ein- ^;[g Rosenthal, lieber Atembewegungen. \virkniig-en, welche die Strke der Atembewegungen verndern, wird gleichzeitig- der Sauerstoffgehalt und der Kohlensureg-ehalt des Bluts verndert. Verbindet man z. B. die Luftrhre eines Tiers mit einem Blasebalg- und ventilirt die Lungen in ausgieltigem Mae, so kann man es dahin bringen, dass alle Atembewegungen aufhren. (Fr diesen Zustand, welcher also dem des normalen Ftus entsprechen wrde, habe ich den Namen Apnoe eingefhrt). Dabei wird aber offenbar das Blut gleichzeitig- sauerstoffreicher und kohlensurermer. Was ist nun die Ursache der Apnoe? Die Abnahme der Kohlensure oder die Zunahme des Sauerstoffs? Ich nahm das letztere an und drckte mich demgem dahin aus , dass nicht vollkommen mit Sauer- stoff gesttigtes Blut einen Reiz fr die Ganglien des Atmungscentrums abgebe, sauerstoffgesttigtes Blut dagegen sie nicht errege. Diese Ausdrucksweise ist allerdings nicht exact und hat zu mancherlei Miss- verstndnissen Anlass gegeben. Ich vnll jedoch hier noch nicht auf diese Seite der Frage eingehen, sondern zunchst nur untersuchen, in welcher Weise die Beschaffenheit des Bluts von Einfluss auf das Verhalten des Atemcentrums sein kann. Dieser Einfluss kann nmlich offenbar ein unmittelbarer oder ein reflectorischer sein. Entweder wirkt das Blut auf diejenigen centra- len Elemente, von denen die Erregung der Atemnerven und Muskeln ausgeht, oder es wirkt auf sensible Nerven und die von diesen zu den centralen Elementen hingeleitete Erregung ^vird auf die motori- schen Nerven bertragen. Fr letztere Auffassung lsst sich vieles anfhren. Sensible Ner- ven haben nachweislich groen Einfluss auf die Atembewegungen. Ob sie aber zum Zustandekommen derselben notwendig sind, ob, wie sich Volkmann ausdrckte, die Atembewegungen die Folge des Atem- bedrfnisses des ganzen Krpers seien, das ist doch noch fraglich. Sorgfltige Erwgung aller Umstnde fhrte mich zu der Ueberzeu- gung, dass dem nicht so sei, dass es lediglich auf die Beschaffen- heit des Bluts ankomme , welches in den Gefen des Gehirns enthal- ten ist, speciell in denen der Medulla oblongata als dem eigentlichen Sitz des Atmungscentrums, nach der damals noch unerschtitterten und auch heute noch brauchbaren Annahme. Macht man ein Tier durch reichliche Lufteinblasungen in die Lunge apnoisch und verschliesst dann die zum Kopf gehenden Arterien, so beginnen die Atembewegungen nach kurzer Zeit, um wieder zu verschwinden, wenn man den Blutstrom in den Kopfgefen wieder freigibt. Hier hat sich im ganzen brigen Krper nichts gendert, nur in den Kopfgefen ist die fortwh- rende Erneuerung des Blut verhindert gewesen, damit aber zugleich die reichliche Zufuhr von Sauerstoff" zu den nervsen Gebilden. Es lsst sich nun ferner nachweisen, dass die Unterbrechung des Blut- stroms in den ueren Teilen des Kojjfes gar keinen Einfluss auf die Atembewegungen hat. Endlich kann mau die Medulla oblongata soviel Rosenthal, eber Atembewe^^uiigen. 1|9 als mg-lich von allen ihr von auen Reize zufhrenden sensiblen Nerven a])trenncn und dennoch dauern die Atemhewegungen fort und sind noch in ihrer Strke bestimmt durch den greren oder ge- ringeren Sauerstoffgehalt Avie am unversehrten Tier. (Kosenthai, Stu- dien ber Atembewegungen, zweiter Artikel. Arch. f. Anat. und Physiol. 1865). Der eben erwhnte Versuch knpfte an die Versuche ber die Ur- sache der Verblutungskrm[)fe von Kussmaul und Tenner an. Diese Forscher hatten gezeigt, dass man geradeso wie bei Verblutung auch nach Verschluss der Kopfarterien allgemeine Krmpfe erhlt. Ich habe nun daraufhingewiesen, dass diese Krmpfe auch identisch seien mit denen, welche bei Erstickung eintreten. In der Medulla oblongata gibt es ein sogenanntes ,,Kramp fcentrum" d. h. eine Stelle, deren mechanische oder elektrische Erregung allgemeine, ber den ganzen Krper verbreitete Krmpfe bewirkt. Dieses selbe Centrum gert aber auch in Ttigkeit, wenn ein Tier verblutet, oder wenn es erstickt oder wenn man die Kopfarterien verschliet. Was ist nun das Ge- meinsame an diesen drei Vorgngen? Dass kein Blut oder doch sehr sauerstoffarmes zu den Nervenelementen gelangt. Ge- rade so aber verhlt sich auch unser Atemcentrum; es verharrt in Ruhe, wenn das die Nervenelemente umsplende Blut sauerstoreicli ist und seine Ttigkeit wird eine sehr strmische, wenn das Blut sehr sauer- stoffarm wird. Der einzige Unterschied ist der, dass das Atemcen- trimi schon bei sehr geringen Graden des Sauerstoffmangels im Blut in Wirksamkeit tritt, das Krampfcentrum erst bei hheren Graden. Wir knnen dies kurz so ausdrcken, dass wir sagen, das Atemcen- trum sei leichter erregbar als das Krampfcentrum. Aber ein princi- pieller Unterschied liegt darin nicht, nur ein gradueller. Ganz in gleicher Weise verhalten sich aber auch andre Nerven- centra", welche von den Physiologen zu den automatischen" gerech- net Averden. Wo im tierischen Organismus auf die Durchschneidung eines Nerven das Aufhren einer Wirkung folgt, da schlieen wir, dass dieser Nerv an seinem Ursprung eine Erregung empfangen habe; die Stelle, wo diese Erregung entsteht, nennen wir das Centrum des Nerven, und wenn diese Erregung ohne von auen einwirkende Ur- sachen stattfindet, so bezeichnen wir das Ceutrum als automatisches. Wie es uns aber gelungen ist, fr das eine dieser Centren, das der Atembewegungen, die Erregungsbedingungen im Blute nachzuweisen, so auch fr die andern. Mit der Vernderung des Gasgehalts im Blut, welche die Atembewegungen verstrkt, wchst auch die Erre- gung des Centrums der Gefnerven, des Centrums, von welchem die frher schon erwhnte Hemmung der Herzbewegungen ausgeht, des Centrums der pupillenerweiternden Fasern, der im Darm gelegeneu Centren der peristaltischen Bewegungen dieses Organs. Kurz, es scheint eine allgemeine Eigentmlichkeit einer ganzen Gruppe von Ner- 120 Rosenthal, Ueber Atembewegungen venelementeii zu sein, dass ihre Erregung von der Beseliaffenlieit des Bluts abilngt 7 welches sie umsplt. Ueber die Art, wie diese Wirkung- des Bluts 7A\ Stande kommt, lassen sich nur Vermutungen aufstellen. In jenen Nervenelementen gehen jedenfalls fortwhrend chemische Processe vor, welche offenbar anders verlaufen mssen, wenn ein reichlicher Strom von Sauerstoff aus den Capillaren in die Gewebe wandert, als wenn dies nicht der Fall ist. Im letztern Falle nun, das mssen wir als den Ausdruck der Tatsachen schlieen, kommt die Erregung in jenen Nervenelemen- ten zu Stande. Weitere Hypothesen ber den Vorgang zu ersinnen, wrde bei der unvoUkommnen Kenntniss der Nervenvorgnge ohne wissenschaftlichen Wert sein. Dadurch erledigt sich auch die scheinbare Schwierigkeit, welche einige Physiologen darin haben finden wollen, dass der Mangel an Sauerstoff; also etwas Negatives , die Ursache der Erregung jener Ner- venelemente abgeben sollte. Diese Schwierigkeit liegt wol nur in dem nicht ganz klaren Ausdruck, welchen ich in meinen ersten Arbeiten ber diesen Gregenstand gebraucht hatte, der Mangel an Sauerstoff wirke als Reiz auf die Nerveuelemente. Gibt man aber dem Aus- druck die eben mitgeteilte Fassung, so liegt in demselben, wie ich schon mehrfach hervorgehoben habe, gar keine Schwierigkeit, son- dern er ist el)en nur ein kurzer und hinreichend genauer Ausdruck der Tatsachen. Es ist deshalb auch unntig, im Blute nach Stoffen zu suchen, welche diese Reizung bewirken sollen. Allerdings kommen im Blut leicht oxydable Stoffe vor, und diese knnten sich in dem- selben anhufen, wenn dem Blute wenig oder gar kein Sauerstoff zu- gefhrt wird. Aber solche leicht oxydable Stoffe kommen noch viel mehr in allen andern Geweben vor ; sie entstehen hier fortwhrend aus den Gewebsbestandteilen (Eiweikrper u. s. w.) bei deren Zerfall, und sie oxydiren sich mit dem aus dem Blute durch Diffusion aus- gewanderten, in die Gewebe eingedrungenen Sauerstoff. Wenn derar- tiger Zerfall und Oxydation auch in den Elementen der Nervencen- tra stattfinden (und ich sehe keinen Grund, daran zu zweifeln), so wird der Ablauf dieser chemischen Processe in den Nervencentren eben mit Ttigkeit derselben verknpft sein knnen. Die Versuche mit Verschluss der Kopfgefe sind nun auch geeig- net, die Tatsache zu erklren, dass am abgeschnittenen Kopfe Atem- bewegungen, wie Aufsperren des Mauls u. s. w. auftreten. Dies ist selbstverstndlich nur der Fall, wenn die Medulla oblongata in un- versehrtem Zusammenhang mit dem Kopfe abgetrennt wird, wenn also die Enthauptung hinter dem ersten Halswirbel etwa erfolgt. Da jetzt die Gefe der Medulla oblongata kein Blut mehr empfangen, so muss sich in den Nervenelcmenten dassell)e ereignen, wie bei der Unter- bindung der Kopfarterien, der Verblutung oder Erstickung. Die Er- regung wchst in ihnen an, bis sie stark genug ist, die Muskeln der Rosenthal, Ueber Atembewegungen. \21 Nase 7 fies Mauls u. s. w., welche bei strkerer Atmung stets in T- tigkeit treten, zu erregen; und diese kommen nun allein zur Be- obachtung, weil eben das Atemcentrum nur noch mit ihnen in Ver- bindung steht. Der Grad der Ttigkeit, welche das Nervencentrum entfaltet, ist also eine umgekehrte Funktion des Sauerstoff'geh<'^lts des Bluts. Bei vollstndiger Sttigung desselben ist sie Null, welchen Zustand wir als Apnoe bezeichnet haben; bei dem mittleren Sauerstofifgehalt des Bluts, wie er whrend des Lebens zu bestehen pflegt, geht die At- mung mit miger Kraft vor sich, wofr ich den Namen Eupnoe vor- geschlagen habe. Ist aus irgend einem Grunde der Sauerstoffgehalt des Bluts geringer, so tritt verstrkte Atmung ein ; das ist der Zustand, welchen die Kliniker Dyspnoe nennen. In sehr vielen Fllen wird diese verstrkte Atmung nun dem Blut so viel Sauerstoff zufhren knnen, dnss sich ein Gleichgewichtszustand herstellt, und die Dys- pnoe kann dann sehr lange andauern. In andern Fllen al)er wird trotz der vermehrten Anstrengung der Atemmuskeln der Sauerstoffgehalt des Bluts weiter sinken. Dies wird z. B. immer der Fall sein mssen, wenn berhaupt kein Sauerstoff mehr zum Blut gelangen kann, z. B. bei voUkommnem Verschuss der Luftwege. Dann werden die Atembe- wegungen immer heftiger und schlielich gesellen sich zu ihnen die allgemeinen Krmpfe, von denen oben die Bede w^ar. Aber nach eini- ger Zeit erlschen diese Bewegungen. Denn Nerven und Muskeln be- drfen zu ihrer Ttigkeit immer einer gewissen, wenn auch geringen Sauerstoffmenge; wenn diese fehlt, so erlischt, wie man zu sagen pflegt, ihre Erregbarkeit. Man kann diesen letzteren Zustand am schnellsten herstellen, wenn man das Bhit aus den Gefen des Gehirns durch eine sauerstoffarme Flssigkeit, z. B. verdnnte Kochsalzlsung verdrngt. Der Tod tritt dann blitzschnell ein ; und die Erscheinungen der Dyspnoe u. s. w. knnen sich gar nicht ausbilden (vgl. meine Studien ber Atembewe- gungen. 3. Artikel. Arch. f. Anat. und Physiol. 1870). Ich habe bei meinen bisherigen Errterungen den Einfluss sen- sibler Nerven auf die Atembewegungen nicht bercksichtigt, und nur flchtig erwhnt, dass man dieselben nicht als die eigentliche Ursache der Atembewegungen ansehen knne, weil diese auch fortdauern un- ter Umstnden, wo von einer Zufuhr sensilder Erregungen zum Atem- centrum keine Rede sein kann. Doch haben immer wieder einzelne Forscher die Bedeutung solcher sensibler Erregungen, namentlich auch fr die Entstehung des ersten Atemzuges, betont. Ich will deshalb in einem dritten Artikel eine Uebersicht alles dessen geben, was wir ber den Einfluss sensibler Nerven auf die Atembewegungen wissen. (Schluss folgt.) 122 Kiies iiud Sewall, Untermaximale Reize in Muskeln und Nerven. J. V. Kries und Henry Sewall, lieber die Siimrairiing unter- maximaler Reize in Muskeln und Nerven. Archiv fr Anat. und Phys , Phys. Abt. 1881, S. 6678. Ein niitermaximaler Reiz ist ein solcher, dessen Wirkung- im Mus- kel nicht das Maximum der Wirkung auslst, deren der Muskel fhig- ist. Folgt nun auf einen solchen untermaximalen Reiz, w.hrend seine Wirkung am Muskel (die Zuckung) noch nicht ganz ahgelaufen ist, ein zweiter untermaximaler Reiz, so summiren sich nach einem von Helmholtz ausgesprochenen Gesetze die Wirkungen der beiden Reize. Die Verff. haben dieses Verhalten in einer im Leipziger physio- logischen Institute ausgefhrten Untersuchung genauer studirt und hiebei den Einfluss der Zeit, welche zwischen dem ersten und dem zweiten Reiz verstreicht (Intervall") bercksichtigt, sowie den Ein- fluss des Umstandes, ob beide reizende Strme im Muskel die gleiche oder entgegengesetzte Richtung haben. Als Reize wurden ausschliesslich Oeffnungs-Induktionsstrme be- nutzt, und diese wurden durch Platindrhte den durch vorhergegangene Curare- Vergiftung dem Einflsse der Nerven entzogenen Muskeln (Semimembranosus und Grracilis des Frosches) zugefhrt. Die Vari- irung des Intervalls wurde durch eine bekannte Vorrichtung an E. du Bois-Reymond's Federmyographion besorgt. Wenn die Strke des ersten Reizes, sowie die des zweiten, jede fr sich constant erhalten wurden, so hing die Wirkung beider Reize wesentlich vom Intervall ab, d. h. von der Zeit, welche zwischen bei- den Reizen verstrich. Waren beide Reize im Muskel gleichgerichtet, so ergab sich bei kleinstem Intervall sehr starke Summirung; mit wachsendem Intervall nimmt zunchst die Strke der Summirung ab, erreicht bei etwa 0,007 Sekunden Intervall ein Minimum und nimmt von da an, hnlich wie bei Maximalzuckungen wieder zu, infolge der Sunmiirung der Contractionen", whrend die Verff. die Summirung bei kleinem Intervall (bis ca. 0,007 ') als Summirung der Reize" an- sehen. Sind die Richtungen der erregenden Strme im Muskel ein- ander entgegengesetzt, so subtrahiren sich ihre ReizAvirkungen bei sehr kleinem Intervall teilweise von einander. Wichtig ist hier die Versicherung der Verff., dass dies nicht auf einer teilweisen Subtrak- tion der Strme selbst beruhen knne, indem es noch bei einem Inter- vall von etwa^soo" vorkomme. Bei grerem Intervall findet dann, wie bei gleichgerichteten Strmen Sunmiation der Contractionen statt. Zur Erklrung dieser Beobachtungen wurde an den durch Bieder- mann's Untersuchungen festgestellten Umstand gedacht, dass durch einen Oeft'nungsinduktionsstrom nicht der Muskel in seiner ganzen Lnge gleichzeitig gereizt wird, sondern dass sich die Erregung von der Kathode aus ber den Muskel verbreitet. Mittels einer Art von Lovcn, Willkrliche Muskelzusainuienziehungcn. j^23 Pince iiiyog-rapliique reg'istrirten die Verff. die Dicken/Aiiialuiie des Muskels an beliebig-eii Stellen. Es zeigte sich lnel)ei, dass folgende Vorstellung den gefundenen Tatsachen gerecht wird: Bei jedem sehr kurz dauernden Stromsto entsteht die Erregung an der Kathode; in gewissen sehr kleinen Intervallen ist sie am Orte ihrer Entstehung noch nioditicirhar; sie kann durcli einen darauffolgenden anodischen Sto vermindert und selbst vernichtet werden; andererseits wird sie durch einen folgenden kathodischen Sto stark vermehrt, man erhlt eine Summation der Erregungen, welche sich von der Summation der Contractionen wesentlich unterscheidet." Ernst Fleisch! (Wien). Christian Loven, Om Naturen af de voluntra miiskelkonlrak- tionera. (lieber die Natur der willkrlichen Muskelzusammen- ziehungen). Nordiskt med. Arkiv XIII. No. 5. Derselbe: Zur Frage von der Natur des Strychnintelanus und der willkrlichen Muskelcontraction. Centralblatt f. d. med. Wiss, 1881. Nr. 7. Nachdem der Verf. der Tatsache Erwhnung getan hat, dass die zahlreichen Untersuchungen ber die Funktion und die Eigen- schaften der Nerven und Muskeln noch immer viel zu wnschen brig- lassen in Bezug auf die Erklrung der alltglichsten Erscheinungen, welche sich im lebenden gesunden Organismus darstellen, vor Allem derjenigen, welche sich auf die willkrlichen tonischen Zusamm|M- ziehungen beziehen, geht er die Meinungen durch, welche ber diesen Gegenstand aufgestellt worden sind und unterscheidet drei wesent- lich von einander abweichende, wie folgt: 1) Diejenige, welche be- sagt, dass die betreffenden Zusammenziehungen wirklich continuirliche seien, d. h. hervorgerufen durch eine continuirliche Erregung der Nervencentren. 2) Diejenige, welche annimmt, dass die Centralapparate und in erster Linie diejenigen des Rckenmarks ihre Erregungen nur in Form getrennter Entladungen auf die Muskeln bertragen kn- nen, welche sich in einem fr jede Tiergattung bestimmten Rhyth- mus folgen (nach Helmholtz betrgt dieser Rhythmus fr den Menschen 18 20; fr den Frosch 16 18 in der Sekunde; 3) diejenige des Herrn Brcke, welche annimmt, dass die scheinbare Continuitt der tonischen Zusammenzichung davon herrhre, dass die Entladungen nicht vollkommen gleichzeitig in allen zum Muskel verlaufenden Nerven- fasern erfolgen, sondern einem Pelotonfeuer" gleichen. Fr keine dieser Meinungen sind unwiderlegliche Beweise beige- 1^24 Loven, Willkrliche Muskelzusammenziehungen. bracht worden. Die erste g-riidet sicli auf die allgemein anerkannte Tatsache, dass niemals die willkrliche tonische Zusammenziehiing, sowenig' wie der Strychnintetanus einen secnndren Tetanus erzeugt oder sich auf den stromprfenden Froschschenkel, dessen Nerv mit dem zusammengezogenen Mnskel in Berhrung gebracht ist, fortpflanzt; die zweite, welche die aug;enblick]ich herrschende ist, sttizt sich auf die Analogie mit dem knstlichen Tetanus und hauptschlich auf den IMuskelton; fr die dritte endlich gibt es kaum einen anderen Grund, als den Wunsch, die Schwierigkeit zu umgehen, welche sich aus dem Fehlen des sekundren Tetanus ergiebt. Dank der ausserordentlichen Empfindlichkeit des Capillarelektro- meters, konnte der Verfasser seit dem Jahre 1879 (vgl. Nord. med. Ark. Bd. XI, Nr. 14) dartun, dass sowohl die willkrliche tonische Zusammenziehung der Krte, als der Strychnintetanus l)ei diesem Tier und bei dem Frosch von elektrischen rhythmischen Vernde- rungen, Avelche sehr ausgeprgt und ziemlich regelmig sind, begleitet werden. Aber da die Zahl der Schwingungen in der Sekunde nur etwa 8 betrug (an Stelle der nach der herrschenden Meinung; zu erwarten- den 16 18), so wird es sehr schwierig zu erklren, woher es kommt, dass bei der willkrlichen Zusammenziehung und beim Strychninteta- nus so weit auseinander liegende Muskelstsse so verschmelzen kn- nen, dass sie eine scheinbar dauernde Zusammenziehung bewirken, besonders wenn man sich erinnert, dass gewhnlich bis zu 20 und mehr Erregungen in der Sekunde ntig sind, um beim Frosch einen vollkommnen elektrischen Tetanus hervorzurufen. Der Verf. glaubt das einfachste Mittel zur Lsung dieser Schwie- rigkeit gefunden zu haben, wenn er annimmt, dass die physiologischen Erregungen, welche den Muskeln von den motorischen Centren zuge- fMlirt werden, in einer wesentlichen Eigenschaft von den Erregungen abweichen, welche wir in unsern Laboratorien durch Einwirkung auf motorischen Nerven hervorrufen, und namentlich, dass sie viel lang- samer verlaufen als diese letzteren. In derThat schienen ihm die im Capillarelektrometer durch die willkrlichen und die Strychnincontrac- tionen erzeugten Stromschwankungen wirklich diese Eigenschaft zu besitzen, obgleich es ausserordentlich schwer war, in dieser Beziehung zu einer vollkommnen Gewissheit zu gelangen. Ausserdem kommen, so weit man dies aus den Ergebnissen der ex]ierimentellen Reizung motorischer Nerven ableiten kann, auch hier Verschiedenheiten vor; man denke nur an die langsamen Contra ctionen, welche man sieht, wenn ein Teil des Nerven stark abgekhlt ist, oder an diejenigen, welche unter gewissen Umstnden durch die Oeffnung eines constan- ten Stroms hervorgerufen werden. Wenn nun die physiologischen Reize langsamer ablaufen als die enstlichen, dann ist das Ausbleiben der secundren Zuckung bei den krsteren nicht mehr gar so schwer zu verstehen ; denn um den Nerven Loven, Willkrliche Muskelzusammenziehungen. 125 des stromprfeiicleu Schenkels wirksam zu erreg-eu, mssen die elek- trischen Scliwankung'cn in dem sich contrahirenden ]\Iuskel nicht blos eine gengende Strke haben; sondern auch mit einer gewissen Ge- schwindigkeit erfolgen. Und ebenso wird unter dieser Voraussetzung das Verschmelzen der einzelnen , langsam verlaufenden Zuckungen zu einem continuirlichen Tetanus nicht mehr wunderbar erscheinen, selbst wenn deren nur 8 in der Secunde vorhanden sind. Die Untersuchung der elektrischen Schwankungen, welche die willkrlichen und die durch Strychnin hervorgerufenen Muskelcontrac- tionen begleiten, mit Hilfe des Capillarelektrometers zeigte brigens, dass sie nicht blos im Rhythmus, u. z. in geradem Verhltniss zur Strke der Contractionen, sondern auch in der Geschwindigkeit ihres Ablaufs, erhebliche Schwankungen zeigen knnen. Der Verf. glaubt, dass die Ursache dieser Schwankungen nur in einer regulatorischen Ttigkeit der Nervencentra gesucht werden knne. Es wre sehr wenig dankbar ber die Organe, denen diese Regulirung zuzuschreiben wre, schon jetzt Hypothesen aufzustellen ; aber die Flle, wo diese Regulirung fehlt oder unvollkommen ist, sind sehr leicht zu erkennen. Einer dieser Flle ist von besonderem Interesse, weil er noch ganz ins physiologische Gebiet fllt. Wenn man mit aller mglichen Kraftanstrengung einen Widerstand zu berwinden versucht, so geraten die Muskeln in Zittern. Der Verf. hat diese Zitterbewegungen an mehreren krftigen und gesunden Personen untersucht und gefunden, dass sie sehr regelmig 12 13mal in der Secunde erfolgten. Er hlt es fr nicht zu gewagt anzunehmen, dass diese Ste der Aus- druck einzelner Muskelzuckungen seien, welche bei der ausserordent- lichen Anstrengung der Nerveucentren nicht hinreichend regulirt wer- den, um zu einem stetigen Tetanus zu verschmelzen. Auf die Anwendung dieser Anschauung zur Erklrung gewisser pathologischer Erscheinungen wollen wir hier nicht weiter eingehen. Neuerdings ist aber dem Verf. auch gelungen, die schnsten se- kundren Zuckungen beim Strychnintetanus zu erhalten und zu ver- zeichnen. Er konstruirte dazu eine Art von Doppelmyographion, in dessen feuchter Kammer die zwei Gastrocnemii eines krftigen Fro- sches neben einander befestigt wurden, deren jeder auf einen durch ein federndes Charnier beweglichen Schreibhebel wirken und somit seine Contractionen auf der beruten Trommel eines Foucault'schen Regulators zeichnen konnte. Der primre" Muskel war durch seinen N. ischiadicus mit dem Krper resp. Rckenmark des Tiers in Ver- bindung; der Nerv des secundren" lag dem primren in der ge- whnlichen Weise an. Das Tier wurde mit einem Tropfen concen- trirter Strychninlsung vergiftet, und wenn angenommen werden konnte, dass die Giftwirkung eingetreten war, wurde der tetanische Anfall mittels schwacher Inductionsschlge durch die Armhaut hervorgerufen. In dieser Weise erhielt er ganze Gruppen von sekundren Zuckungen, 126 Kunkel, Vorkommen von Eisen nach Blutextravasate. deren Zahl sehr constant zwischen etwa 7,5 und 9 in der Sekunde wechselte : also eine vollkommene Besttigung der mit dem Elektro- meter gewonnenen Ergebnisse. Aber noch mehr. Auch die tetanische Curve des primren Muskels zeigte flache und niedrige, aber ganz deutliche Erhebungen , die demselben Rhythmus folgten. Bei der Krte war die Zahl dieser Erhebungen noch kleiner, nmlich nur etwa 6 in der Sekunde. Das eben Mitgeteilte scheint zu folgenden Schlssen zu berechtigen : 1) dass der Stryclminkrampf wirklich ein discontinuirlicher Pro- cess ist; 2) dass dies auch fr die willkrlichen ContractioneU; wenigstens bei der Krte, gilt; 3) dass der Rhythmus der von den Central organen zu den Mus- keln herablaufenden Impulse, wenigstens bei den genannten Tieren viel (etwa die Hlfte) langsamer ist, als man sich gewhnlich vorstellt. R. A. J. Kunkel (Wrzburg), eber das Vorkommen von Eisen nach Bliitextravasaten. Zeitschr. f physiolog. Chem. V, 40 (1881). Ergiet sich Blut nach Verletzung der Gefwand in das benach- barte Gewebe, so werden die flssigen Anteile des Bluts und ein groer Teil der Blutkrperchen durcb die Lymphbahnen der Umge- bung relativ schnell aufgenommen und dem Stoffwechsel des Organis- mus erhalten. Ein Teil der extravasirten Blutkrperchen bleibt aber an Ort und Stelle liegen und erfhrt dort allmlig eine Reihe tiefgreifender Vernderungen. Das Hmoglobin, welches durch sein Spectrum so deutlich erkennbar ist, geht zu Grunde und hinterlsst als Zeichen seiner frheren Anwesenheit nur das Eisen in Form einer Sauersto- verbindung (Eisenoxydhydrat). Diese Erfahrung, welche in Fllen von ausgedehnten Blutungen in die Lymphdrsen und in das Gehirn gemacht wurde, forderte zu Versuchen ber die Frage auf, in welcher Weise sich Eisenverbin- dungen bei subcutaner lujection verndern. Ein Kaninchen erhielt an verschiedenen Krperstellen subcutane Injectionen von milchsaurem Eisenoxydul. Nach acht Tagen wurden an den Injectionsstellen im Unterhautzellgewebe deutlich gelbe, von Eisen herrhrende Flecken bemerkt. Da sich Milchsure nicht mehr nachweisen lie, muss diese (wohl als Salz) durch die Lymphbahnen fortgefhrt worden sein. (Aus diesen Versuchen zieht Verf. weiter den Schluss, dass die subcutane Lijection von Eisenlsungen sich fr therapeutische Anwendung nicht eignet). Biologische Uebersicht. 127 Verf. kni)ft an diese Mitteilung einige interessante Bemerkungen ber die Aufliebung der giftigen Wirkung gewisser Alkaloide wie Chi- nin, Atropiuj Stryclmin und Nicotin durch den Organismus seihst. Be- kannt ist; dass eine gleiche Menge von Nicotin giftig ist, wenn sie in die Vena jugularis injicirt wird, nicht giftig dagegen, wenn die Injection in eine Darmvene ausgefhrt wird. Da die Darmvenen das Blut der Leber zufhren, wird man schlieen mssen, dass die Leber das injicirte Gift zurckhlt und, wie Verfasser annimmt, durch Fllung des freien Alkaloids unschdlich gemacht. Th. Weyl (Erlangen). Bibliographische Uebersicht '). Botanik. Dodel-Port, A, Illustrirtes Pflauzenleben. Mit zahlr. Orig. lUustr. '6. Lfg. Lex. 8. Zrich, Schmidt. 1 Mk. Et tinghausen, C. v., Beitrge zur Erforschung der Phylogenie der Pflanzen- arten. III VII. 10 Tafeln. Imp. 4. Wien, Gerold's Sohn. 4 M. 60 Pf. Fischer, Th., Die Dattelpalme, ihre geographische Verbreitung und cultur- historische Bedeutung (Petermann's Mitteilungen etc. Herausg. von E. Brehm. Ergnzungsheft Nr. 64. 4. Gotha, J. Perthes. 4 M. Frank, A. B., Die Krankheiten der Pflanzen. Mit 140 Holzschn. 2. Hlfte. gr. 8. Breslau, Trewendt. 8 M. Fries, Ed., Icones selectae Hymenomycetum nondum delineatorum. Vol. II, Fase. 5. Fol. Stockholm (Berlin, Friedlnder u. Sohn). 13 M. Hallier, E., Unters, ber Diatomeen, insbes. ber ihre Bewegungen und ihre vegetative Fortpflanzung Mit 2 Tafeln. 8. Gera, Khler. 1 M. 50 Pf. Heer, 0., Flora fossilis arctica. Die fossile Flora der Polarlnder. 6. Bd. 1. Abt. Mit 21 Tafeln gr. 4. Zrich, Wurster & Co. 20 M. Hein, H., Deutschland's Giftpflanzen gr. 8. Hamburg, Vetter. 1 M. 50 Pf. Kraus, G., Ueber die Wasserverteilung in der Pflanze. II. Der Zellsaft und seine Inhalte. Mit 1 Holzsch. gr. 4. Halle, Nieraeyer. Le Jolis, A., Liste des algues marines de Cherbourg. Avec 6 pl. 8. Paris, Bailliere et fils. 5 Fr. 1) Unter dieser Rubrik gedenken wir bis auf weiteres eine Uebersicht der wichtigern biologischen Arbeiten zu bringen, mit Ausnahme derjenigen, welche im Centralblatt bereits besprochen sind. Eine sptere Besprechung einzelner hier angefhrter Werke ist natrlich nicht ausgeschlossen. Sollte eine Erweiterung dieser Literaturbersichten spter sich als wnschens- wert herausstellen, so wrden wir vielleicht in einem besondern Anhange mit besonderer Bercksichtigung der Journalliteratur die Arbeiten von biologischem Interesse in mglichster Vollstndigkeit nach den einzelnen Disci- plinen geordnet zusammenstellen. Im Hinblick auf diese Absicht er- suchen wir deshalb alle Autoren uns Separatabzge ihrer Arbei- te n z u s e n d e n z u w o 1 1 e n. 128 Biologisclie Uebersicht. Leitgeb, H., Untersuchungen ber die Lebermoose. 6 (Scliluss-)Heft. Mit 11 Tafeln gr 4. Graz, Leuschner und Lubensky. 24 M Lenz, H. 0., Das Ptianzenreich. 5. Aufl. herausg. von 0. Bnrbach. Mit 8 Tafeln. gr. 8. Gotha, Thienemann. 3 M. 60 Pf. Lrssen, Ch., Grunzge der Botanik. 3. Aufi. Leipzig, Haessel. 6 M. Rabenhorst's L., Kryptogamentlora von Deutschland. Oesterreich und der Schweiz 2. Aufl. 1. Bd. 1. u. 2. Liefg. Mit Figuren, gr. 8. Leipzig, Kum- mer. 2 M. 40 Pf. Saporta, Graf V., Die Pflanzenweit vor dem Erscheinen des Menschen. Ueber- setzt von C. Vogt. Mit 13 Tafeln und 118 Holzschn. gr. 8. Braunschweig, Vieweg u Sohn. 13 M. Saporta, Comte de, et F. Marion, L'evolution du regne vegetal. 8. Paris, Germer Bailliere. 6 Fr. Botanische Abhandlungen aus dem Gebiete der Morphol. und Physiol. Herausgegeben von Job. v. Hanstein. 4. Bd. 2. Heft. gr. 8. Bonn, Marcus 6 Mark. Botanischer Jahresbericht, Herausgegeben von Leop. Just. 6. Jahrg. 1878. 2. Abt. 1. Heft. gr. 8. Berlin, Borntraeger. 6 M. 80 Pf. Anatomie, Histologie und Ent wickhingsgeschiclite. Balfour, F. M., Handb. der vergl. Embryol. 2 Bde. bersetzt v. B Vetter. L Bd. 2. Hlfte. Bisch off, Th. L. W. v., Ueber die ussern weibl. Geschlechtsteile d. Men- schen u. d. Affen. Nachtrag. 2. Abt gr. 4. Mnchen, Franz. 30 Pf. Braun, M., Die Entwicklung des Wellenpapageis mit Bercksichtigung d. Ent Wicklung anderer Vgel. 1. Hlfte. Mit 7 Tafeln, gr. 8. Wrzburg, Stau- dinger. 16 M. 80 Pf. Drasch, 0., Beitrge zur Kenntniss des feineren Baus des Dnndarms. 3 Tafeln. Lex. 8. Wien, Gerold's Sohn. 2 M. Geile, Suite d'6tudes d'otologie. De l'oreille. Anat. norm, et comp. etc. 8. Paris, Delahaye. 5 Fr. Humphry, G. M., A Treatise on the Human Skeleton, including the Joints. 8. London, Macmillan. 14 Sh. Klaussner, F'., Studien ber die Muskelanordn. am Pylorus der Vertebraten. Mit 12 Tafeln. Lex. 8. Stuttgart, Cotta. 5 M. Klein and Smith's Atlas of Histology, with 48 coloured Plates. 4. London, Smith and Eider. 84 Sh. Langer, L., Ueber die Blutgefe der Herzklappen der Menschen. Wien, Gerold's Sohn. 3 M. Mauthner, L., Gehirn und Auge. Mit Holzschn. gr. 8. Wiesbaden, Bergmann. 7 Mark. Eiiisendimg-en fr das Biologische Centralblatt" bittet man an die Redaction , Erlangen, physiologisches Institut" zu richten. Verlag von Eduard Besold in Erlangen. Druck von Junge & Sohn in Erlangen. unter Mitwirkung von Dr. M. Reess und Dr. E. Selciika Prof. der Botanik Prof. der Zoologie lierniisgegeben von Dr. J. rtosentlial Prof. der Physiologie in Erlangen. Jhrlich 24 Nummern von je 2 Bogen. Preis des Jahrgangs 16 Mark. Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. I. Jahrg. 15. Juui 1881. Nr. 5. Inhalt: Mller, Bonnier's Stellung ziu- neuern Blumentheorie. Mcyei", Spermato- genese bei Sugetieren. Dalfoui", Entwicklung und Morphologie der Neben- nieren. Oberstciuer, Urspiimg des Nervus imd des Tractus opticus. Lustig, Nervenendigung in glatten Muskelfasern. Wood , Studien ber Wrmebildung und Fieber. lUeillci' xmd LchuiailU , zwangsmssige Secun- drempfindungen. Bl'ckc, 31liuk, Physiologie. Bibliographische Ueber- sicht. Gasloii Boiuer's Stellung zur neuern Blumentheorie. Von Hermann Mller (Lippstadt). Die neuere Blumentlieorie ist, im Gegenstze zu der altern teleo- logischen Christian Konrad SprengeTs vom Jahre 1793, eine Frucht der Entwicklungslehre. Sie grndet sich auf Charles Darwin's Entdeckung des Vorteils der Kreuzung. Durch mannigfache allgemeine Grnde und besondere Erfahrungen zu der Ansicht gefhrt, dass kein organisches Wesen durch aus- schlieliche Selbstbefruchtung sich dauernd zu erhalten vermge, dass vielmehr jedes gelegentlich, wenn auch oft erst nach vielen Genera- tionen einer Kreuzung mit einem getrennten Individuum bedrfe, hat Ch. Darwin nach zwei verschiedenen Seiten hin diese Ansicht durch eingehende Untersuchungen tiefer begrndet: 1) indirekt, indem er in der an seltsamen Blumenformen ungemein reichen Familie der Or- chideen zeigte, dass, abgesehen von vereinzelten sich regelmig selbst befruchtenden Arten, alle Blten bis in die kleinsten Einzelheiten des Baues der Kreuzung durch besuchende Insekten angepasst sind^) 1) On the various contrivances by whicli british and foreign Orcliids are 9 130 Mller, Bonnier's Stellung zur neueren Blumentheorie. 2) direkt, experimentell, indem er Tauseude einerseits aus Selbstbe- fruclitimg- andererseits aus Kreuzung liervorgegaug-ene Keimlinge der verschiedensten Tfianzen in ihrer ganzen Entwicklung mit einander verglich und so den umfassenden Nachweis lieferte, dass die aus Kreuzung* hervorgeg-angenen Nachkommen, wenn sie mit den aus Selbst- befruchtung hervorgegangenen in Wettkampf um die Lebensbeding- imgen versetzt werden, regelmig als Sieger ber dieselben hervor- gehen, dass dag-eg'cn, wenn dieser Wettkampf nicht eintritt, oft auch Selbstbefruchtung- viele Generationen hindurch die Art fortzupflanzen vermag-^). Von diesem Gesichtspunkte aus betrachtet stellen sich ganz allgemein die Blten der Pflanzen als Einrichtungen dar, durch die unter gnstigen Umstnden Kreuzung gesichert, unter ungnstigen dagegen in der Eegel der Notbehelf spontaner Selbstbefruchtung er- mglicht wird, und sind daher durch die Selektionstheorie erklrbar. Denn Farbe, Duft und Honigabsonderung der Blumen sind als An- lockungsmittel der Insekten oder anderer lebender Kreuzungsvermittler den Pflanzen selbst von entscheidendem Vorteil; sie mussten deshalb, wenn sie als individuelle Abnderungen auftraten, durch Naturauslese zur Ausprgung gelangen. Auch die unendlich mannigfaltigen Ge- staltungen der Blumen sind als Anpassungen an ebenso verschieden- artige Kreuzungsvermittlung erklrlich. Ein unabsehbares Gebiet von Tatsachen, bezglich deren die frhern Botaniker sich auf bloe Beschrei- bung beschrnken mussten, ist durch diese Erkenntniss urschlichen Zu- sammenhangs dem Verstndnisse zugnglich geworden, und das vonCh. Darwin selbst in seinem Orchideeuwerke hingestellte glnzende Bei- spiel von Blumenerklrung hat eine immer allgemeinere Beteiligung der Botaniker an der Bearbeitung dieses neuen Forschungsgebiets zur Folge gehabt. Den in erster Linie hervortretenden Arbeiten von D el- pino, Hildebrand, Fritz Mller, Axell, Kerner ist eine stetig anwachsende Zahl weiterer Beobachtungen und Erklrungen gefolgt. Just's botanischer Jahresbericht erwhnt z. B. fr das Jahr 1873 18, fr 1876 36, fr 1879/80 (jetzt im Druck befindlich) 128 einschlgige kleinere Mitteilungen und grere Arbeiten. Verf. welcher an densel- ben wesentlich mitbeteiligt ist, hat in zwei greren Werken ^j zahl- reiche einschlgige Beobachtungen niedergelegt und dieselben zu tie- ferer Begrndung und weiterem Ausbau der Blumentheorie verwertet. fertilised by Insects. London 1862. In der deutschen Gesammtausgabe der Darwinschen Werke von J. Victor Carus, zweite Auflage Bd. IX. 1) Ch. Darwin, the effects of cross- and self-fertilisation in the vegetable kingdom Deutsche Gesammtausgabe Bd. X. 2) H. Mller, die Befruchtung der Blumen durch Insekten und die gegen- seitigen Anpassungen beider. Leipzigl&73. Derselbe, Alpenblumen, ihre Be- fruchtung durch Insekten und ihre Anpassungen an dieselben. Leipzig 1881. Vgl. Biologisches Centralblatt Nr. 1. Mller, Bonniei'a Stellung zur neueren Blumentlieorie. 131 Flii' Tauseiide von Blumenformen aller Erdteile ist bereits ein Verstndniss ihrer liervorsteelicndsten Eigentmliclikeiten gewonnen. Fr die haiiptscliliclisten Ijlumen Deutschlands und der Schweiz sind die tatschlichen Kreuzungsvermittler festgestellt und ihre Anpassun- gen an dieselben erklrt. Es ist nachgewiesen, dass die Insekten, indem sie, ihrer Ernhrung wegen dem Bltenstaul)e und Honig nach- gehend, die ihren Bedrfnissen und Neigungen entsprechenden Blten zur Ausbeutung aufsuchen nnd durch Verraitthufg der Kreuzung zu erfolgreichster Nachkonnnenschaft fhren, nnbewusst in ganz derselben Weise als Blumenzchter wirken mssen, wie der Grtner, der die- jenigen Blumenabnderungen zur Nachzucht auswhlt, die ihm am besten gefallen oder am ntzlichsten sind^). Es ist klar gelegt, wie durch diese luibewusste Blumenzchtung der Insekten schmucklose Windblteu zu angenflligen, einfachen, oenen, allgemein zugng- lichen Blumen werden konnten, nnd auf welchen Wegen in verschie- denen Pflanzenfamilien die ursprnglichen offenen Blumenformen zu geschlossenem, einem engem Besucherkreise angepassten und schlie- lich zu ausgeprgten Dipteren-, Bienen-, Hummel- und Falterblunien geworden sind^). Die blumenbesuchenden Insekten selbst sind in Be- zug auf ihre Ausrstung fr die Grewinnung der Blumennahrung un- tersucht; fr die wichtigste Abteilung derselben, die Bienen, ist dar- getan, durch welche einzelnen auf einander folgenden Schritte der Anpassung aus dem nackten Leibe der Grabwespen der mit einem Walde von Federhaaren bekleidete und mit ausgebildeten Pollen- Sammelapparaten ausgerstete Leib der Bienen und Hummeln, aus den einfachen beienden und leckenden Mundteilen der ersteren der complicirte Saugrssel der letzteren geworden ist 3). Das ist es, kurz angedeutet, was die neuere Blumentheorie an tatschlicher Begrndung, an Durcharbeitung im Einzelnen und an wissenschaftlichen Ergebnissen bis jetzt geleistet hat. Gas ton Bonnier erklrt nun, auf Grund eigener nach strenger experimenteller Methode" ausgefhrter Untersuchungen diese ganze Theorie kurzweg fr null und nichtig, fr ein reines Phantasiegebilde. Seinen ausfhrlicheren Widerlegungsversuch '^) hat Verf. seiner Zeit an einer andern Stelle^) eingehend beleuchtet. Eine krzlich er- 1) H. Mller, die Insekten als unbewusste Blumenzchter. Kosmos, Bd. III S. 314-337, 403-426, 476-499. 2) H. M., Alpenblumen, Rckblicke ber Familien. 3) H. M. Anwendung der Darwin'schen Lehre auf Bienen. Verhandl. des uaturhist. Vereins fr preu. Rheinlaude und Westfalen 1872 S. 1 96. 4) Les Nectaires, etude critique, anatomique et ph3'siolog-ique par Gaston Bonnier (Extrait des Annales des Sciences naturelles, Botanique, 6'" Serie, Tome VIII). Paris 1879. 5) Kosmos, Bd. VII S. 219-236. 9* 132 Mller, Bonnier's Stellung zur neueren Blumentheorie. scliieiiene auszugsweise Wiederliolmig- desselben^) veranlasst denselben auch die Leser des biologischen Centralblattes mit der Natur der G. B.'schen Einwendungen l)ekannt zu machen. Vergebens erwarten wir von G. B. eine Widerlegung oder auch nur Anzweiflung der experimentellen Begrndung der neueren Blumen- theorie. Kur ein einzigesmal erwhnt er berhaupt ganz flchtig der Kreuzung, die angeblich (dit-on) oft bessere Krner liervorl)ringt." Vergel)lich auch er^farten wir von ihm eine Unterscheidung der Dar- win'schen causaleu von der Sprengerschen teleologischen Auifassung und eine Bekmpfung der ersteren. Beide gelten ihm ganz gleich; zur Verurteilung beider gengt ihm, dass sie sich nicht auf den Nach- weis direkter physikalischer Einwirkungen beschrnken, der fr G. B. allein wissenschaftlich berechtigt ist, sondern ber die gegenseitigen Anpassungen von Blumen und Insekten spekuliren. Die Annahme solcher ist, nach G. B., schon deshalb vllig unstatthaft, weil die an- geblichen Anpassungen sich hufig als nicht in allen Fllen wirksam oder als unvollkommen erweisen, und w^eil dasselbe Resultat oft auch auf andere Weise erreicht wird. Langrlirige Blumen werden z. B. nicht blo von den langrsseligen Himimeln, denen sie angepasst sein sollen, normal ausgesaugt, sondern auch von kurzrsseligen durch Einbruch ausgeplndert. Tulpen, Anemonen und viele andere schn- gefrbte Blumen bieten den Insekten nur Pollen dar, keinen Honig, der ihnen doch auch ntzlich wre. Nektar wird nicht blo in Blten, sondern auch an der Basis von Stengelblttern erzeugt und auch dort von Insekten weggeholt, die also in diesem Falle keine Kreuzung be- wirken; selbst dem Honigtau der Bltter gehen dieselben Insekten nach u. s. f. Lebhafte Blumenfarben und Honigabsonderung knnen also nicht Zchtungsprodukte der Insekten sein, um so weniger, als die Beobachtung ergeben hat, dass unter hheren Breiten und alpen- aufwrts beide durch rein physikalische Ursachen sicli steigern. Auch experimentell beweist G. B., dass die Blumenfarben keinerlei Bezieh- ung zu den Insekten haben knnen. Er legt z. B. gleich groe vier- eckige Stcke von demselben Stoffe, aber von verschiedenen Farben, mit Honig bestrichen vor einen Bienenstock hin und findet, dass die Bienen gleichmig an alle gehen. Oder er schneidet von Blumen der Kapuzinerkresse (Tropaeolum majus) die Blumenbltter mit Aus- nahme des Spornes ab und sieht trotzdem Insekten auf die Blten kommen. Auf Grund dieser und hnlicher Beobachtungen und Versuche, die in dem oben citirten Aufsatze des Verf. einzeln beleuchtet sind, hlt nun G. B. die neuere Blumentheorie fr grndlich ad absurdum 6) Gaston Bonnier, Ics fleurs et les insectes. Revue scientifique de la France et de l'etranger Nr. 14 2. avril 1881 3. Serie, premiere annee (tome 27) p. 419425. Meyer, Spermatogenese bei den Sugetieren. 133 gefhrt. Sie ersclieint ihm als eine so lcherliehe Verirrimg- des menschlichen Geistes, dass er nm- teleologische Witzworte Heinrich Heine's nnd naive Stellen ans Paul et Virginie ihren Erklrungen gleichwertig findet. Aber Gl. B. wll nicht blo zerstren, sondern auch neu aufl)auen und statt der verw' orfenen eine andere Erklrung geben. Der N e k t a r der Blte so lautet der positive Ersatz, den uns G. B. statt des glcklich beseitigten Phantasiegebildes bietet dient zur Ernh- rung derFrucht, der Nektar der Blattbasis zurErnhrung des Blattes. G. B. scheint keine Ahnung davon zu haben, dass er damit nur eine in Bezug auf den Ijltenn.ektar bereits im vorigen Jahrhundert von Erasmus Darwin aufgestellte Ansieht wieder aufwiirmt, eine Ansicht, die nicht einmal fr die Erklrung der Bltennektarien aus- reicht, da sie weder fr die Nektarien rein mnnlicher und geschlechts- loser Blten, noch fr die Formemnannigfaltigkeit der Honiggefe, z. B. der Marcgraviaceen, einen Platz hat und die uns in Bezug auf alle brigen durch die neuere Blumentheorie glcklich gelsten Etsel der Blumenwelt ein volles Jahrhundert zurckversetzt. E. Meyer, Die Spermatogenese bei den Sugetieren. Mcmoires de rAcadcmie imperiale des Sciences de St. Petersbourg. Vlle Serie T. XXVII. Nr. 14 1880. 15 S. und 2 Taf. Die Frage ber die Entwicklung der Spermatozoen^) ist trotz der hufigen Errterungen, w^elche sie in einer Pteihe von Jahren gefunden hat, bis jetzt noch zu keinem vollstndigen Abschluss gekommen; ob- gleich viele und bedeutende Forscher auf ihre Lsung Zeit und Mhe verwendet haben, so sind dennoch keine endgltigen Resultate erzielt worden. Das groe Interesse, welches sie gleichwohl dem Histologen bietet, veranlasste den Verf. die vorliegende Arbeit im Petersburger histologischen Laboratorium unter Leitung von Owsjannikow aus- zufhren. Abstrahiren wir (Pef.) von den lteren Ansichten, wie sie z. B. noch von Henle vertreten worden sind, so handelt es sich vorzugs- weise um die entscheidenden Eesultate, w^elche v. la Valette St. George bei allen "Wirbeltierklassen erhalten hat. 1) Zu dem Referat in Nr. 1 S. '26 bemerkt Eef. nachtrglich, dass der eine der durch v. la Valette St. George entdeckten Doppelschwnze der Krtensamenfden oft'enbar dem Rande des dort beschriebenen Flimmersaums im weiteren Sinne homolog ist. Wenigstens werden nach Spengel bei Bufo beide Schwanzfden durch eine zarte Membran verbunden. 134 Meyer, Spermatogenese bei den Sugetieren. Danach sind ursprtinglicli in den Samenkanlchen wie in den Ei- .scliliu'hen zwei Arten von Zellen vorhanden. Die greren sind sparsamer. Sie heissen Spermatogonien und liefern durch fortge- setzte Teilungen, wobei das Zellenprotoplasma der Tochterzellen nicht immer von der Teilung der Kerne mitbetrofifen wird, die Samenfden. Die andere zaldreichere Art von kleineren Zellen, Follikelzellen, ist der Membrana granulosa des Graafschen Follikels zu homologi- siren, sie umwchst mehr oder weniger vollstndig die Spermatogo- nien, Avelche letzteren selbstverstndlich den weiblichen Eizellen ent- sprechen. Bei niederen Wirbeltieren ist nun die Umschlieung der Abkijmm- linge der Spermatogonien eine wol vollstndige: es entstehen Sper- mato Cysten, die von Follikehnembranen umhllt werden, und im Innern die Samen liefernden Zellen, Spermatocyten, enthalten. Die Kerne der letzteren werden direkt zu den Spermatozoenkpfen. Bei den Sugern ist die Umwachsung eine weniger vollstndige, das Follikelgewebe tritt (mit Ausnahme des Menschen) mehr zurck, und an Stelle der Spermatocysten finden sich anfangs mehr cylin- drischc Zellensulen, spter amboide, kuglige Spermatogemmen (Samencysten, Klliker), die indessen gestielt in das Lumen des Sa- menkanlchens hineinragen. E. Meyer vergleicht sie mit Riesenzellen [z, B. Osteoklasten]. Die Spermatogemmen werden schlielich zu den seit V. E b n e r genau bekannten, zuerst von S e r t o 1 i gesehenen Sperma- tol)lasten. Dies sind festsitzende Zellen, welche Bndel von Samen- fden enthalten um es allgemein auszudrcken. Nach der Ansicht des Ref. lag der Schwerpunkt der Darstellung V. la Valette St. George's erstens in der Entdeckung der (Sper- matocysten und) Spermatogemmen, zweitens in der Unterscheidung zwischen Follikelzellen und Spermatogonien. In beiden Punkten hat E. Meyer durch seine auf die Darstellung der Spermatogenese bei den Sugern beschrnkte Arbeit eine voll- stndige Besttigung der Ansichten v. la Valette St. George's, welchem sich schon frher Nussbaum angeschlossen hatte, geliefert. Aus diesem Grunde musste die erstgenannte Anschauung hier ausein- andergesetzt werden. Die Untersuchung E. J\Ieyer's erstreckte sich auf den Hund, die Wanderratte, die IMaus, den Kater, das Kaninchen, j\Icerschweinchen, Schaf und auf ein selteneres Objekt, nmlich den Bren (Ursus arctos). Alle betreffenden Befunde wurden durch Ab- bildungen erlutert, die sich sogar in der Bezeichnungsweise des Details an v. la Valette St. George anschlieen, AVas die Untersuchungsmethoden anlangt, so wurde Jodserum, molybdnsaures Ammoniak, Chlorpalladium zur Isolirung der Ele- mente, ferner absoluter Alkohol oder Pikrinsure nebst Gummilsung zur Hrtung, endlich Hmatoxylin, Brasilin, Purpurin, Karmin, Eosin u. s. w. zur Frbung angewendet. Meyer, Sperraatogenese bei den Sugetieren. 135 Ref. kann nicht verschweigen^ dass er die Anschauungen v. la Valette St. Georg-e's in Betreff der Spermatogonien und Follikel- zellen hei zeugungsreifcn Sugern nicht zu teilen vermag, ol)gleich alle die hahnbrcclienden Angaben dieses Forschers fr Ani})hilnen (Salamandra maculosa, Rana) und Suger vor der rul)ertt7 (auch z. B. bei zehnjhrigen Knaben), leicht zu besttigen sind. Es handelt sich nmlich um die Teilungsprocesse an den Zellen der Samenkanlchen. Zur Zeit, als v. la Valette St. George ar- beitete, waren die neueren IJntersuchungsmittel (Anilinfrbung von E. Hermann, Safran- und Bismarckbraun nach Elemming und Pfitz- ner) noch unbekannt. V. la Valette St. George nahm daher eine direkte Kernteilung durch Einschnrung, dem bekannten, ursprnglich Remak'schen Schema entsprechend, fr die Kerne seiner Spermato- gonien an. Ref. (Medicinisches Centralblatt 1881 Nr. 20) fand jedoch mit Hilfe der modernen ilethoden, dass die entsprechenden Bilder als Rckbildungsformen zu deuten sind und dass im Gegenteil auch hier indirekte, wie Flemming sie nennt, oder karyokiuetische Kern- teilung es ist, welche in letzter Instanz die Samenfdenkpfe liefert. Knuelformen in den Samenzellen mit sog. grobgranulirten Kernen hatte nach Pfitzner und Flemming bereits Henle abgebildet. Klein hatte auch eine Menge von Kernfiguren, namentlich Tochtersternfor- men in den Samenkanlchen l)eschrieben, Ref. zeigte dann aber im Gegensatz zu v. la Valette St. George, Nussbaum, E. Meyer u. s. w., dass die Follikelzellen v. la Valette St. George's durch ihre wie gesagt karyokiuetische Kernteilung die Samenfden bilden. Die Spermatogemmen konnte Ref. ebenfalls besttigen, sowie schon frher die Spermatoblasten v. Ebner's. Durch Hei man (Ueber die Entwicklung der Spermatozoen der Wirbeltiere. Doritater Dissertation 1880, 122 S. 1 Tat.), der unter Stieda's Leitung arbeitete, sind auch bei den Vgeln und Reptilien und Knochenfischen wie schon frher teilweise von Anderen hnliche Verhltnisse nachgewiesen. Es lsst sich danach nicht bezweifeln, dass ein allgemeines Gesetz die Spermatogenese der Wirbeltiere be- herrscht. Modificirt ist dasselbe nur insofern, als bei den Sugern die Follikelzellen mehr zurcktreten resp. ganz fehlen. Ersteres kann man wie folgt ausdrcken (Ref.). Die sog. Fol- likelzelle (Keimzelle Sertoli's und des Ref. 1881) teilt sich, durch wiederholte Teilung entstehen' Keimzellensulen, aus diesen Knuel- zellensulen (deren Kerne bei schwcheren Vergrerungen oder in schlechttingirten Prparaten grobgranulirt aussehen), daraus Sperma- togemmen, unreife und schlielich reife S})ermatoblasten. Aus letz- teren werden die Samenfden frei , whrend ihre kernhaltige Fuss- platte (sog. Spermatogonie) sich allmhlich zurckbildet. W. Krause (Gttingen). 136 Balfour, Entwicklung und Morphologie der Suprarenalkrper. lieber die Entwicklung und die Morphologie der Suprarenalkrper (Nebennieren). Von F. M. Balfour, F. R. S. Fellow of Trinity-College , Cambridge. Bei den Sclachiern sind zwei verschiedene Organe g-cfmiden worden, denen beiden der Name Suprarenalkrper" beigelegt worden ist. Das eine derselben besteht ans einer Eeihe paariger Krper, welche auf den ZwTigen der Aorta dorsalis aufsitzen und segmentweise angeord- net sind, und bildet eine Kette, die dicht hinter dem Herzen beginnt und sich bis an das hintere Ende der Leibeshhle erstreckt. Jeder dieser Krper besteht aus einer Reihe von Lppchen und zeigt eine sehr ausgesprochene Trennung in eine aus sulenartigen Zellen gebil- dete Corticalschicht und eine aus unregelmig polygonalen Zellen bestehende Marksubstanz. Wie Leydig (Untersuchungen ber Fische und Eeptilien, Berlin 1853) zuerst gezeigt hat, stehen sie in engem Zu- sammenhang mit den sympathischen Ganglien und enthalten gewhn- lich zahlreiche, ZAvischen die eigentlichen Zellen des Krpers verteilte Ganglienzellen. Der zweite Krper besteht aus einer unpaaren Zellensule, welche zwischen der Aorta dorsalis und der unpaaren Vena caudaiis liegt und jederseits von den hinteren Teilen der Niere begrenzt wird. Ich schlage vor, ihn den Interrenalkrper" zu nennen. Nach vorn greift er ber die paarigen Suprarenalkrper ber, verbindet sich aber nicht mit ihnen. Er besteht aus einer Reihe gut abgegrenzter Lpp- chen u. s. w. Im frischen Zustande findet Leydig (Roclien und Haie, Leipzig 1852), dass die Hauptmasse des Krpers aus Fett bestehe und dass sich in ihiien frei eingebettet helle, blschenartige Kerne finden." Wie man leicht an erhrteten Prparaten nachweisen kann, ist der Krper von einer Tunica propria eingeschlossen, welche Septa ab- gibt, die ihn in gut abgegrenzte, mit polygonalen Zellen erfllte Hohl- rume abteilen. Diese Zellen bilden das wahre Parenchym des Kr- pers. Durch die gewhnlichen Hrtungsverfahren gehen die Oeltrpf- chen, mit welchen sie im frischen Zustand gefllt sind, vollkommen verloren. Die paarigen Suprarenalkrper (F. M. Balfour. Monograph on the development of Elasmobranch Fishes. London 1870. S. 242244) entwickeln sich aus den sympathischen Ganglien und stammen daher aus dem Epiblast. Diese Ganglien teilen sich nach und nach in einen gangliscn Teil und einen Drsenteil. Der erstere Inldet die sympa- thischen Ganglien des erwachsenen Tiers, der letztere die wahren paarigen Suprarenalkrper. Der Interrenalkrper dagegen entwickelt Balfoui-, Entwicklung und Morphologie der Suprarenalkrper. 137 sich aus indifferenten Mesoblast-Zellen (Balfour a. a. 0. S. 245 247) zwischen den beiden Nieren in derselben Lage, die er auch beim er- wachsenen Tier hat. Die Entvv'ickhiug' der Su])rarenalkrper bei den Amnioten ist am voll- stndigsten von Braun (M. Braun, Bau und. Entwickhing der Neben- nieren bei Eeptihen. Arbeiten a. d. zooL Inst, zu Wrzburg. V. 1879) an Beptilien untersucht worden. Bei den Eideclisen bestehen sie aus einem Paar lnglicher gelb- licher Krper, welche zwischen der Vena renalis revehens und den Geschlechtsdrsen liegen. Sie setzen sich aus zwei Bestandteilen zusammen nmlich 1) Massen von braunen Zellen, welche an der Rckenseite des Organs liegen, sich mit Chromsure tief frben, hnlich wie manche Zellen der Neben- nieren von Sugern und 2) unregelmigen Strngen, teilweise mit einem Lumen, das mit fetthnlichen Krperchen^) angefllt ist, zwischen denen Kerne vorkommen. Bei Behandlung mit Chromsure verschwin- den diese fetthnlichen Krperchen und die Strnge zerfallen in Kr- per, welche sulenartigen Zellen gleichen. Die auf der lickenseite gelegenen Massen brauner Zellen ent- wickeln sich aus den sympathischen Ganglien in derselben Weise ^vie die paarigen Suprarenalkrper der Elasmobranchiaten, whrend die mit fetthnlichen Krperchen angefllten Strnge sich nur aus indiffe- renten Mesoblast- Zellen entwickeln als eine Verdickung an den latera- len Wandungen der Vena Cava inferior und der Cardinalvenen, welche mit jener zusammenstoen. Die Beobachtungen von Brunn (A. v. Brunn, Ein Beitrag zur Kenntniss des feineren Baues u. d. Entwickl. d. Neben- nieren. Arch. f. mikr. Anat. VIIL 1872) am Hhnchen und die von Klliker (Entwicklungsgeschichte. Leipz. 1879, S. 953 955) an Su- gern fgen nur wenig zu denen von Braun hinzu. Sie zeigen, dass der grere Teil der Drse bei diesen beiden T\i^en sich aus dem Meso- blast entwickelt und dass sie mit den sympathischen Ganglien eng verbunden ist. Ausserdem hat Klliker noch festgestellt, dass der hintre Teil des Organs beim Kaniuchencmbryo von 16 oder 17 Tagen unpaarig ist. Li Bau und Entwicklung stimmt das Organ der Elasmobranchier, welches ich Literrenalk rper genannt habe, so vollkommen berein mit dem Mesoblast-Teil der Suprarenalkrper der Eeptilien, dass ich nicht anstehe, sie als homolog zu betrachten. Die paarigen Krper der Elasmobranchier hingegen, welche von den sympathischen Gang- lien abstammen, entsprechen offenbar dem Teil der Suprarenalkrper der Reptilien, welche in gleicher Weise entstehen. Auch die vordem 1 ) Diese Krperchen bestehen nicht ans einer wahren Fettsubstanz, und dies gilt in gleicher Weise fr die hnlichen Krperchen der Interreualkrper bei den Elasraobranchiern. 138 Obersteiner, Ursprung des Nervus und des Tractus opticus. Teile der paarigen Snprarenalkrper der Fisclie sind offenbar bei den hheren Typen der Rckbildung- verfallen. Bei den elasmobranchi aten Fischen haben wir also 1) eine Reihe von paarigen K()rpern, welche von den sym- pathischen Ganglien stammen^ 2) einen nnpaaren Kr-, per, der aus dem Mesoblast stammt. Bei den Amnioten hingegen verschmelzen diese beiden Krper und bilden die zusammengesetzten Snprarenalkrper; doch bleiben die beiden Bestandteile in ihrer Entwi cklnng noch ge- trennt, indem der Mesoblast-Tei 1 die Rindensubstanz, der nervse Teil die Marksubstanz bildet. . Der centrale Ursprung des Nervus und des Tractus opticus. Die Frage nach dem centralen Ursprung der Sehnervenfasern, welcher auch eine groe physiologische Bedeutung nicht abgesprochen werden kann, ist in der letzten Zeit Aviederholt zum Gegenstand ein- gehender Untersuchungen gemacht worden. Wenn wir ganz absehen von den Versuchen, jene Lokalitten der Grohirnrinde zu prcisiren, welche in functioneller Beziehung zum Auge stehen, so haben die neueren Forschungen einerseits neben den altbekannten Ursprungsgebieten der Sehnerven, noch weitere Regionen des Centralncrvensystems dahin einbezogen, andererseits aber auch nachgewiesen, dass betrchtliche Anteile des den Hirnschenkel um- ziehenden Tractus opticus sich nicht ber das Chiasma hinaus nach vorne bis zur Netzhaut (also in den eigentlichen Nervus opticus hin- ein) verfolgen lassen, und demnach an dem Sehakte direkt gar nicht beteiligt sein knnen. Fr die niederen Wirbeltiere schienen die Ursprungsverhltnisse der Sehnervenfasern frher ziemlich einfach zu sein; doch haben die eingehenden Studien von F ritsch (Ueber den feineren Bau des Fisch- gehirns, Berlin 1878), Sanders (Contrib. to the Anatomy of the cen- tral nervous System. Phil, transact. 1878) und Anderer, auch fr diese Tierklassen einen sehr complicirten centralen Verlauf der Opticusfasern dargetan. Fr die Sugetiere dagegen, speciell fr den Menschen, werden schon seit Langem eine Anzahl von AVurzeln angegeben, aus welchen sich der Tractus opticus zusammensetzt. An jedem menschlichen Gehirne berzeugt man sich leicht davon, dass der Tractus opt. nach rck^vrts zu in zwei, oberflchlich unter- scheidbare Wurzeln auseinanderweicht, von denen die eine, die ussere (vordere, laterale) Tractuswurzel, zum usseren Kniehcker (Corpus geniculatum externum sive laterale) die andere, die innere (hintere, Obersteiner, Ursprung des Nervus und des Tractus opticus. 139 mediale) Wurzel^ zum inneren Kniclicker (corpus geniculatum intern, sive mediale) zieht. Von der usseren TractuBwurzel dringt al- lerdings ein Teil in den usseren Knielicker (dessen eigentmliche Schichtung- und ausgesprochen herzfrmige Gestalt beim Menschen und bei den Primaten besonders hervorgehoben werden nmss), selbst ein; viel betrchtlicher sind aber jene Faserzge, Avelche entweder unter dem genannten Ganglion durchschlpfen um in den Sehhgel (und zwar in dessen hintersten Hcker, das nur beim Menschen und Arten ausgebildete Pulvinar) einzustrahlen, oder aber an der freien Oberflche des usseren Kniehckers weiter ziehen, um den oberflch- lichen weien Belag des Sehhgels (Stratum zonale) bilden zu helfen. Huguenin (Arch. f. Psychiatric B. V.) hat nachgewiesen, dass eine an Tieren leicht zu constatirende direkte Verbindung der usseren Tractuswurzel mit dem vorderen Vierhgel auch beim IMenschen nicht fehlt. Man sieht ohne weitere Prparation am Hirnstamme z. B. des Kalbes, wie zahlreiche Fasern des Tractus opticus ber das Gang- lion geniculatum extern, zum Sehhgel hinberstreichen, um dort in einem nach vorne convexen Bogen umbiegend, sich in den vorderen Vierhgel einzusenken. Beim jMenschen findet diese Tractuswurzel ihr Analogon in Fasern, w^elche ber den usseren Kniehcker hin- wegziehen und im vorderen Vierhgelarme, der den meisten Suge- tieren fehlt (Forel), zum vorderen Vierhgel gelangen. Es steht demnach die uere Tractuswurzel mit dem Sehhgel, dem ueren Kniehcker und dem vorderen Vierhgel in Verbindung. Diese drei genannten Ganglien haben aber nach W ernicke (Lehr- buch der Gehirnkrankheiten I. Bd. Cassel 1881) das Gemeinsame, dass aus ihnen auch Fasern entspringen, die zur Rinde des Occipital- lappens ziehen; diese betretfenden Fasern sammeln sich zu einem compacten Bndel, welches den hintersten Teil der inneren Kapsel durchsetzt, und dann als sagittales Marklager des Hinterhauptlappens" (Wem icke) lateral vom Hinterhorn des Seitenventrikels direkt nach rckwrts zur Rinde zieht. Die innere Tractuswurzel ist beim Menschen leicht bis an den inneren Kniehcker zu verfolgen; ein Teil ihrer Fasern zieht dann im hinteren Vierhgelarm zum hinteren Vierhgel (Huguenin, Arch. f. Psych. V. Bd. pag. 341) whrend nach bereinstimmender Angabe der meisten Autoren nicht wenige der oberflchlichen Fasern vom inneren Kniehcker auch zum vorderen Vierhgel gelangen. Uebrigens lsst sich auch die Angabe Huguenin's besttigen, dass der hintere Vierhgel ebenfalls durch Vermittlung seines Armes Faser- bndel aussendet, welche sich den frher erwhnten, zur Hirnrinde ziehenden anschlieen. Eine dritte oberflchliche (mittlere) Wurzel, welche zwischen beiden Kniehckern entspringend zum vorderen Vierhgel zieht beschreibt J. Stilling (Ueber die centrale Endigung des Nervus opticus. Arch, 140 Obersteiner, Ursprung des Tractiis und des Nervus opticus, f. mikr, Anatomie XVIII. Bd.); sie senkt sich aber nicht voll- stndig in dieses Ganglion ein, sondern l)ildet auch teils eine ober- flchliche Commissnr mit den Fasern der anderen Seite, teils zieht sie in der Mittellinie nach rckwrts zum Frenulum des vorderen Marksegels. Es mag gleich hier bemerkt werden, dass eine Commissnr oder Kreuzung von Tractiisfasern in dem Vicrhiigelgebiete (wie eine solche z.B. von Charcot ans physiologischen Clrnden vorausgesetzt wnrde), von den meisten Untersuchern geliignet wird. Mit diesen beschriebenen zwei oder drei oberflchlichen Wurzeln sind aber keineswegs alle Quellen erschpft; aus denen der Tractus opt. Zufluss erhlt; schon die lteren Anatomen wie antorini, Smmering u. A. gaben weitere Ursprungssttten an, denen sptere Untersucher, ])csonders Foville und Luys noch zahlreiche andere hinzufgten. Erst als neben der alten Abfaserungsmethode die Un- tersuchung feiner durschsichtiger Schnitte in Uebung kam, durfte man erwarten auch zuverlssigere Eesultate zu erhalten. Von den t i e f 1 i e g e n d e n T r a c t u s w u r z e 1 n verdienen folgende Erwhnung : 1. Whrend der Tractus opt. an der Hirnbasis der Substantia perforata ant. anliegt, erwchst ihm ein Zuzug von Fasern, die aus ziemlich groen, zuerst von J. Wagner beschriebenen Ganglienzellen stammen ; letztere liegen in der Substantia perforata ant. dem Tractus unmittelbar an, teilweise sogar schon zwischen seinen Fasern (basales Opticusganglion) ; eben solche Zellen liegen auch im Tuber cinereum ber dem Chiasma. 2. Zwischen dem Grohirnschenkel und dem Thalamus opticus liegt eine ziemlich bedeutende graue j^Iasse (Corpus subthalamicum Luys'scher Krper F o r e l'scher Krper, Nucleus amygdaliformis Linsenplatte bandelette accessoire de l'olive superieure) ; aus die- sem Ganglion treten Fasern beim Pavian in besonders deutlichen, grberen Bndeln durch den Hirnschenkel hindurch und lagern sich dem Tractus opticus an, um mit ihm nach vorne zum Chiasma zu ziehen (J. Stilling, Centralblatt f. d. med. Wiss. 1878 Nr. 22). Diese Faserbndel zeichnen sich beim JMenschen durch ihre besonders starken, markreichen Nervenfasern aus und bilden am Tuber cinereum eine von dem eigentlichen Chiasma meist durch einen Streifen grauer Substanz getrennte Commissur (Meynerfsehe Commissnr). Bei den Sugetieren liegt die Meynertsche Commissur meist nicht so ver- steckt, wie beim Menschen (beim Kaninchen ist sie in der Regel ohne Weiteres dadurch kenntlich, dass sie den hinteren Eand des Tractus nur in seinem medialen Anteil begleitet, und dann verschwindet), sie ist aber doch noch fast immer von einer dnnen Lage grauer Sub- stanz bedeckt. 3. Als direkte spinale Wurzel bezeichnet J. Stilling (Arch. Obersteiner, Ursprung des Nervus und des Tractus opticus. 141 f. mikr. Anat. XVIII) ein FaserbiKlel, welelies er durch Zerfaserung- g-elirteter und in Holzessig- maccririer nienscliliclier Hirne darstellen konnte , und das dicht vor dem ueren Kniehcker in den Grohirn- schenkel bergehen^ an dessen Oherflche gegen das Ilckenmark ziehen und sich teihveise l)is in die Pyramidenkreuzung' verfolgen lassen soll. 4. Von anderen (Gudden, Wer nicke) wird ein ganz hnliches Faserbndel (die innersten Tractushndel) beschrieben, welches sich zum uersten Teil des Hirnschenkelfues abzweigt; die genannten Autoren verfolgen aber dieses Bndel nicht gegen das Kckenmark, sondern in gerade entgegengesetzter Kichtung- gegen das Grohirn hin, und W ernicke nimmt an, dass es (direktes Hemisphrenbndel von Gudden) sich weiterhin dem erwhnten sagittalen Marklager des Hinterhauptslappens zugeselle und au die occipitale Hirnrinde gelange; es wre dies also eine direkte corticale Tr actus - wurzel. 5. In der letzten Zeit hat J. Stilling- (Ueber einige neue Opti- cusverbindungen. Ccntral])l. f. Augenheilk. Dec. 1880) noch eine Reihe weiterer Verbindungen des Tractus opticus angegehen. Eine groe Anzahl von Tractusfasern soll sich an die Innenflche des inneren Kniehckers schlagen, und ohne in dieses Ganglion einzutreten unter den hinteren Vierhgelarm direkt in die Schleife bergehen; in der Schleife knne man die Opticusfasern bis zur unteren Olive verfolgen. Es mag bemerkt werden, dass auch Roller (Die Schleife. Arch. f. mikrosk. Anatomie XIX. 1kl.) eine direkte Verbindung der Schleife mit Tractusfasern, welche vom inneren Kniehcker herkommen, be- schreibt. Andere von den Fasern des Tractus, welche sich an das Corpus geniculatum med. schlagen, gehen nach Stilliug's Angaben direkt in den Oculomotoriuskern und wieder andere durch die Bindearme ins Kleinhirn. Es ist einleuchtend, dass es von nicht geringem physiolo- gischem Interesse wre, wenn gerade diese beiden letztgenannten Ver- bindungen sich besttigen wrden. Bisher haben wir uns darauf beschrnkt, die Frage zu errtern: woher bezieht der Tractus opticus seine Fasern? Wir haben dabei nur jene Ursprungsweisen bercksichtigt, welche durch die neuesten Forschungen besttigt oder neu aufgedeckt worden sind. Es ist aber eine, von Manchen noch immer nicht gengend ge- wrdigte Tatsache, dass ein groer Teil der Tractusfasern im Chiasma weder zum Nervus opticus der anderen, noch zu dem derselben Seite tritt, somit gar nicht zu einem der beiden Bulbi gelangt. Der sicherste Weg, um in diese Frage Klarheit zu bringen, war der, welchen Gudden einschlug. (Experimentaluntersuchungen ber das Nervensystem. Arch. f. Psych. II u. Ueber die Kreuzung der Ner- venfasern im Chiasma nervorum opticor. Graefe's Arch. f. Ophthalmo- 142 Obersteiner, Ursprung des Nervus und des Tractns opticus. log-ie XX., XXL und XXV. Bd.). Gudden hat nengebornen Tieren einen oder beide Bibi exstirpirt, und die centralen Seliapparate nn- tersuclit, nachdem die Tiere erwachsen waren. Nach beiderseitiger Bulbusexstir})ation fanden sich beide Nervi optici und von beiden Tractus ein groer Teil atrophirt; ebenso atro})hiren Pulvinar; ue- rer Kniehcker und vorderer Yierhgelj und zwar bei einseitiger Bulbusentfernung nur an der entgegengesetzten Seite. Es stehen dem- nach diese Fasern, welche ihrer Endigung nach zieudich genau der ueren Tractuswurzel entsprechen, entschieden in inniger direkter Beziehung zum Sehen. Andrerseits bleibt aber im Tractus ein be- trchtliches Bndel (circa ^/g des Gesammtquerschnittes einnehmend) von der Atrophie verschont (Commissura inferior von Gudden), wel- ches, da auch innerer Kniehcker und hinterer Vierhgel an der Atrophie nicht participiren, wenigstens zum Teil der inneren Tractus- wurzel gleichzustellen ist. Die Commissura inferior besteht aus den feinsten Fasern, und kann daher beim Kaninchen, dessen Tractus sich sonst durch relativ dicke Fasern auszeichnet, auch am Querschnitt des gesunden Organes erkannt w^erden ein ganz hnliches Verhalten zeigt die Commissura inferior nach der Angabe Mayser's (Gudden, Arch. f. Ophth. XXV) auch bei verschiedenen Cyprinoiden. Wol davon zu unterscheiden ist die frher erwhnte Meynert'sche Commissur, welche berhaupt keinen integrirenden Anteil des Tractus opticus darstellt, und dem- selben nur mehr oder minder anliegt. 0. Purtscher (Graefe's Arch. f. Ophthalmologie XXVI. Bd., lieber Kreuzung und Atrophie der Nervi und Tractus optici) hat eine grere Anzahl menschlicher Gehirne mit Opticusatrophie untersucht, darunter auch drei Flle, in denen die Sehnerven beiderseits vollstn- dig atrophisch waren; er fand in allen drei Fllen die Mejmert'sche Commissur, sowie die Commissura inferior von Gudden vollkommen intact. Sonst war der Tractus beiderseits ganz atrophirt mit Aus- nahme einiger kleiner Faserbndel an seinem vorderen Bande, welche also auch einem Commissurensysteme angehren drften. Aehnliche Versuche wie Gudden hat auch Tartuferi (II tratto ottico ed i centri vesivi mesencefalici e corticali. Arch. ital. p. 1. mal. nervs. 1881) am Kaninchen angestellt. Auch er fand nach Exstirpa- tion eines Bulbus an der anderen Seite den hinteren Teil des Thalamus und den usseren Kniehcker anscheinend atrophirt; doch haben sich ihm in den genannten Ganglien unter dem Mikroskope keine Struktur- vernderungen gezeigt, so dass er geneigt ist, deren Volumabnahme nicht auf ihre Atrophie, sondern nur auf die Degeneration der sie be- deckenden usseren Tractuswurzel zurckzufhren; brigens zeigte auch der innere Kniehcker eine geringe Verschmchtigung aus der gleichen Ursache. Wirklich atrophiren soll von grauen Massen nach einseitiger Bulbusexstirpation lediglich der vordere Vierhgel Lustig, Nervenendigung in den glatten Muskelfasern. 143 der entg-egeng-esetzten Seite, welcher demnach den einzigen wirklichen Urspriingskcrn der Sehnervenfasern darstellen wrde. Auch jener Teil der usseren Tractuswnrzcl , welclier nntcr dem Ganglion geni- culatuni extern, in den Thalamus einstrahlt, soll nicht atrophiren; doch darf nicht vergessen werden, dass Tartuferi nur einseitig operirte, und dass Cludden nun auch fr das Kaninchen die Anwesen- heit ungekreuzter Opticusbndel mit Sicherheit nachgewiesen hat (Arch. f. Ophthal. XXV). Nach bereinstimmender Angabe von Gudden (Arch. f. Psych. IL B. und XL B.) und Tartuferi atro^diirt nach Exstirpation eines Auges noch ein eigentmliches Faserbndel der anderen Seite, der Tractus peduncularis transversus (fascio uncinato von luzani undLe- moigne); dasselbe ist bei den meisten Tieren weitaus auft'allender als beim Menschen, erscheint oberflchlich vor dem vorderen Yierhgel und verluft nach hinten und unten quer ber den Hirnschenkelfu, ohne dass ber sein Endschicksal etwas genaueres bekannt wre. Die angefhrten Exstirpationsversuche beweisen nur, dass es in inni- ger Beziehung zu dem Sehakte selbst steht. Die Ansicht von Schwalbe (Das Ganglion oculomotorii. Jenaische Zeitschr. f. Naturw. XIII und Lehrbuch der Neurologie 1880), dass dieses Bndel mglicher- weise eine Oculomatoriuswurzel darstelle, entbehrt noch der notwen- digen Begrndung. Eine Frage, welche noch der Erledigung harrt, wre die nach der Rolle, welche jenen Teilen des Tractus opticus zufllt, die nicht in den Nervus opticus eingehen. Es ist vorderhand noch gar nicht entschieden, ob die Commissura inferior wirklich nur aus Commissuren- fasern zwischen gleichwertigen Organen beider Hemisphren besteht, oder aber (Tartuferi) vielmehr als gekreuzte Verbindung verschie- denartiger Gebilde aufzufassen ist. Die Kreuzungsverhltnisse des Opticus im Chiasma wurden im Vorhergehenden absichtlich so wenig als mglich berhrt; es ist dies wieder eine Frage fr sich. Obersteiuer (Wien). A. Lustig, Ueber die Nervenendig-ung in den glatten Muskelfasern. (Aus dem physiologischen Institute der Universitt Wien.) Sitzb. der k. Akad. der Wisssensch. III. Abth. Bd. LXXXIII. Mrz -Heft Jahrg. 1881. Ich untersuchte die Nervenendigungen in der glatten Muskulatur des Meerschweinchens , des Schweines und anderer Tiere. Nach wieder- holten Versuchen kam ich zur Ueberzeugung, dass folgende Unter- suchungsmethode die geeignetste fr den vorliegenden Zweck sei. Ich fllte gleich nach dem Tode die Harnblase oder den Darm 144 Lustig, Nervenendigung in den glatten Muskelfasern. eines Meerscliweincliens prall mit einer Misclumg von Ameisensure und Wasser zu g-leiclien Teilen , und legte das Organ in eine gleiche Fls- sigkeit. Durch dieses Verfahren ging ein Teil des Bindegewebes zu Grunde, und ich konnte die Muscularis von der Mucosa leicht ahprpariren. Darauf brachte ich die Muscularis in eine einprocentige Goldchlo- ridlsung, in 25 bis 35 Minuten war sie gefrbt. Zur Reductiou die ich in einem dunklen Ivaume vor sich gehen lie bentzte ich die Pritchard'sche Surelsung. Die dunkel gefrbten Prparate legte ich in eine Mischung von gleichen Teilen "Wasser, Glycerin und Salpetersure ; auf diese Weise er- reichte icli nach 24 bis 2G Stunden meinen Zweck : die Muskelfasern wa- ren isolirt. Die so isolirten Muskelfasern wurden nachher in Glycerin untersucht. Selbstverstndlich wurden durch dieses Verfahren manche Verbin- dungen zerstrt; das kann ich mit Bestimmtheit aussagen, denn ich sah viele frei schwimmende Nerven zwischen den Muskelzelleu. Nach meinen Beobachtungen waltet kein Zweifel ob, dass eine Verbindung sowohl zwischen Muskelzelle und Nerv, als auch zwischen Muskelkeru und Nerv existire. Wie die meiner Arbeit beigefgten Zeichnungen zeigen, sind Be- rhrungsstelle und Berhrungsweise ziemlich constant. Entweder tritt eine dunkelgefrbte Nervenfaser gegenber dem Muskelkern mit der Muskelzelle in Berhrung und luft dann am Rande der Muskelzelle weiter , oder diese Nervenfaser schickt gegenber dem Muskelkern zwei Aestchen ab , die nach entgegengesetzter Richtung dem Muskelzellenrand entlanglaufen; der Hauptast geht weiter, wahrscheinlich zu noch anderen Muskelzellen. Alle diese Nerven schicken von der Berhrungsstelle mit der Muskelzelle einen oder mehrere Endste zu den Kernkonturen ; auf dem Kern selbst sab ich mehrmals divergirende Streifen, welche als Fortsetzungen des Nervenendastes erschienen. Auch zu den an beiden Polen des Muskelkerns befindlichen, durch Gold dunkelgefrbten Kenifortstzen (Protoplasmafortstze) gehen von dem mit der Muskelzelle parallel laufenden Nerven Endste ab. Ich habe zuweilen auch, was sehr wichtig ist, Verbindungen ei- nes und desselben Nervenendes mit den Protoplasmafortstzen zweier neben einander liegender IMuskelzellen gesehen. Aus diesen kurzen Angaben folgt, dass die Verbindung mit dem Muskelkerne, trotzdem sie oft geiugnet wurde, allem Anscheine nach existirt. Die Frage zu beantworten , ein Avie groer Bruchteil der Muskel - Zellen etwa Nervenenden erhlt, ist ziemlich schwierig, denn durcb die Isoliruugsmethode gehen docli viele Nervenverbindungen zu Grunde; immerhin halte ich es fr mglich, dass jede Muskelfaser mit einem Nerven in organischer Verbindung sei. Alexander Lustig (Wien). Wood, Studien ber Wamiebildung und Fieber. 145 H. C. Wood, Fever, a study in morbid and normal physiology. gr. IV 258 S. mit 5 Tafeln. Washington City. Published by the Smithsonian Institution 1880. Wood's Arbeit zerfllt in vier Abschnitte; die sieb mit folgenden vier Problemen beschftigen: 1) lieber das wesentliche Symptom des Fiebers. 2) Durch welchen Mechanismus wird die Wrmebildnng und Wrmeausgabe im tierischen Organismus geregelt? 3) Ueber die thermischen Phnomene des Fiebers. 4) Die Theorie des Fiebers. Im ersten Abschnitt theilt W. die Symptome des Fiebers in Strungen der Circulation, der Ernhrung, der Nerventtigkeit und des Wrmehaushalts. Als wesentliches Fiebersymptom muss nun offenbar dasjenige angesehen werden, durch dessen alleiniges Auf- treten die brigen Symptome alle hervorgerufen werden. Einerseits auf dem Wege der Ausschlieung, andrerseits durch klinische Be- obachtungen und direkte Experimente geleitet, gelangt W. zu dem Resultat, dass die Strung des Wrmehaushalts als die primre und wesentliche Erscheinung des Fiebers augesehen werden muss. In einigen interessanten Versuchen hat er die Folgen direkter Ein- wirkung hherer Hitzegrade auf das Gehirn untersucht und gefunden, dass dieselben ganz den nervsen Symptomen des Fiebers entsprechen. Ebenso zeigt das Herz, der direkten Hitzewirkung ausgesetzt, Fieber- symptome. Zenker's und Litten' Untersuchungen zeigen, dass er- hhte Temperatur allein hinreicht, um in Muskeln und Drsen die- jenigen Vernderiuigen hervorzurufen, die wdr beim Fieber zu sehen gewohnt sind. Alle diese Vernderiuigen sind in ihrer Intensitt bis zu einem gewissen Grade direkt proportional der Hhe der einwir- kenden Temperatur und gehen zurck, sobald dieselbe herabgesetzt wird, vorausgesetzt dass die Einwirkung nicht schon zu lange ange- dauert hat. Die gestrte Wrmeregulation allein vermag also alle Erscheinungen des Fiebers zu erklren und ist daher als das w^esent- liche Symptom des Fiebers zu betrachten. Der zweite Abschnitt, der ber den Mechanismus der W r m e r e g u 1 a t i n handelt , beginnt mit einer kurzen Anfhrung der Literatur ber Ptckenmnrkdurchschneidungen. Aus fremden und eigenen Experimenten leitet W. den Satz ab, dass nach Durchschnei- dimg des Halsmarkes die Temperatur des Versuchstieres fllt ; bringt man das Tier in einen ber die Krpertemperatur desselben erhitzten Raum oder verhindert man die Wrmeabgabe durch Einwickelung in Watte etc., so steigt in vielen Fllen, aber nicht immer die Tem- peratur schneller an als die eines gesunden Tieres unter gleichen Verhltnissen und erreicht schlielich eine tieberhafte Hhe. Die von N a u n y n und Quincke behauptete postmortale Temperatursteigerung 10 146 Wood, Studien ber Wrmebildiing und Fieber. hat W. nie g-cselien. Je krftiger das Tier ist, desto sicherer kann man auf eine abnorme Temperatursteigerung- rechnen. Beruht nun der constant nach der 0})eration beohachtcte Temperaturahfall auf verminderter Wrmei)roduktion oder auf vermehrter Wrm e ah gab e ? Diese noch inmier nicht entschiedene Frage ist nur auf calorimetri- schem Wege zu lsen, den in neuerer Zeit Senator mit Erfolg be- treten hat. W.'s Calorimeter, fr dessen Beschreibung ich auf das Original verweisen muss, ist in seiner Anordnung durchaus dem von Senator gebrauchten hnlich. Vor Benutzung desselben hat W. die Leistungsfhigkeit und die Fehlerquellen seines Apparates genau be- stimmt und ist berhaupt bei seinen Versuchen mit der peinlichsten Sorgfalt vorgegangen. Das Verstndniss des zicndich complicirten Apparates ist durch zwei gute Tafeln sehr erleichtert. Als die gn- stigste Versuchsanordnung hat W. die erkannt, wenn die Eigentem- peratur des Apparats niedriger ist als die der umgebenden Zinimer- luft; jedenfalls darf sie nicht wesentlich hher sein. Nach einer aus fhrlichen Darlegung der Versuchsanordnung und der Methode der Berechnung teilt W. nun eine Eeihe von Versuchen mit, die er zur Entscheidung der ol)en gestellten Frage angestellt hat, imd die ihn zu folgendem llesultat gefhrt haben: Durchschneidung des Rckenmarks oberhalb des Ur- sprungs der Splanchnici verursacht gewhnlich eine un- mittelbare, sehr entschiedene Steigerung der Wrme- abgabe, verbunden mit einer ebenso entschiedenen Verringerung der Wrmeproduktion. Welches ist nun die Ursache der verminderten Wrmebildung? Von den denkbaren Ursachen weist W. von vornherein mit guten Grnden die lierabgesetzte Ttigkeit des Herzens und der Respiration sowie die Muskelruhe zurck und macht die Annahme einer allge- meinen vasomotorischen Paralyse, die durch Erweiterung aller Ge- fe die Circulation verlangsamt und dadurch die chemischen Um- setzungen in den Geweben herabsetzt. Um diese Annahme direkt zu erweisen, msste man die Wirkung von Rckenmarkdurchschneidungen bei erhaltenem vasomotorischem Centrum studiren. Das Kriterium fr die Erhaltung dieses Centrums ist der Einfluss der Galvanisirung eines sensiblen Nerven am curarisirten Tiere nach Durchschneidung der Vagi; bei erhaltenem vasomotorischem Centrum muss dieser Ein- griff stets von einer Steigerung des arteriellen Drucks gefolgt sein. Mit D i 1 1 m a r , w s j a n n i k o f f , Heide n h a i n findet W. den Sitz des vasomotorischen Centrums im unteren Teile des IV. Ventrikels, nahe der Spitze des Calamus scriptorius. Zur Entscheidung der in Rede stehen- den Frage handelt es sich nun natrlich darum, den Effekt von Durch- schneidungen der Medulla oberhalb und unterhalb dieses Centrums zu studiren. Durchscheidungen unmittelbar unter der Spitze des Ca- lamus scriptorius machen denselben Temperaturabfall wie Rcken- Wood, Studien ber Wrmebildung und Fieber. 147 markdurclisclnicidiing-en; nur in noch ausg-eprg-tercr Weise. Durcli- sclmeidimgcn an der Grenze des Tons, die groe teclmiselie Schwierig- keiten darbieten, haben frheren Untersucliern wechselnde Resultate erg-eben. W. hat nur an Hunden experimentirt; da bei Kaninchen wegen ihrer Kleinheit eine Verwundung- des so nahe gelegenen vaso- motorischen Centrums kaum zu vermeiden ist. Er findet beim Hunde nach Verwundung der Medulla an ihrer Vereinig-ungsstelle mit dem Pous gewhnlich eine Steigerung- der Krpertemperatur. Nach Feststellung- dieser Resultate handelt es sich nun wieder um die Entscheidung, ob diese Temperaturabweichungen Alterationen der Wrmebildung oder der Wrmeabgabe ihre Entstehung verdanken? Auch diese Frage hat W. experimentell zu lsen versucht und gelangt schlielich zur Aufstellung folgender Thesen: 1) Wunden der Me- dulla, die das vasomotorische Centrum lhmen, verur- sachen verminderte Wrmeproduktion mit hufig wahrscheinlich immer vermehrter Wrmeabgabe. 2) Wunden der Medulla an der Stelle ihres Ueber- gangs in den Pons verursachen vermehrte Wrmeabgabe und vermehrte Wrmeproduktion, und zwar so, dass letz- tere berwiegt, die Temperatur also ansteigt. Woher kommt mm aber die Steigerung der Wrmeproduktion bei so hoch gelegenen Wunden der Medulla? Die gesteigerte Wrmeabgabe erklrt sich sehr leicht als ein rem regulatorischer Process. Wenn die Wrmeproduktion steigt und das vasomotorische Nervensystem richtig functionirt, so ist das Auftreten einer gesteigerten Wrmeab- gabe notwendig. Zur Erklrung der gesteigerten Produktion existiren verschiedene Theorieen. Heiden h a i n vertritt die Reizungstheorie, d. h. er erklrt die gesteigerte Wrmeproduktion durch Reizung des in un- mittelbarer Nhe der Wunde gelegenen vasomotorischen Centrums. Er schliet das daraus, dass er bei so operirten Kaninchen auch Reizungserscheinungen von Seiten des ebenfalls in der Nhe gelegenen respiratorischen Centrums gesehen hat, sowie aus den scheinbar posi- tiven Ergebnissen einiger Reizungsversuche. W. bestreitet die Beweis- kraft dieser, von Brck und Gnter ausgefhrten Versuche; auch hat er keinerlei Symptome von Seiten der Respiration beobachtet, die fr die Annahme einer Reizung sprchen. Der Umstand, dass die Steigerung nicht vorbergehend, sondern dauernd ist, dass sie nicht im ersten Moment am strksten ist und dann abfllt, sondern umge- kehrt allmhlich ansteigt, veranlasst ihn, sich gegen die Reizungs- theorie zu erklren und die in Rede stehende Temperatursteigerung als eine paralytische, durch Hinwegrumung von normaler Weise im Wege stehenden Hemmungen bedingte, aufzufassen. Es gelingt ihm auch experimentell nachzuweisen, dass Reizung der betr. Gegend der Medulla die Wrmebildung herabsetzt, whrend Zerstrung der Stelle dieselbe steigert. Damit gelangen wir zu der Annahme einer nor- 10* 148 Wood, Studien ber Wrmebildung und Fieber. malen WlattAvespenform (Neuroterus) gelegten Eiern eine total ver- schiedene Generation hervorgehe, welche von ihren Erzeugern so we- sentlich abweiche, dass sie bisher als eine ganz andere Gattung (Spa- thegaster) beschrieben worden sei. Diese Entdeckung wurde 1877 publicirt. Seit jener Zeit hat Verf. mit unermdlichem Eifer weiter gezch- tet und ist zu den erfreulichen Resultaten gelangt, die er uns in der zu besprechenden Abhandlung vorlegt und die zu den schnsten Er- rungenschaften der Neuzeit auf dem Gebiete der Kenntniss der In- sektenkonomie gehren. Zu den Zuchtversuchen wurden vier- bis sechsjhrige Stmmchen von Quercus sessilifiora benutzt uud zwar in Exemplaren mit gutentwickelten Knospen, da diese von den Wespen vorgezogen werden. Die beobachteten Wespenformen werden in vier Gruppen zusam- mengestellt, nmlich : 1) Neuroterus-Gruppe, 2) Aphilotrix-Gruppe, 3) Dryophanta-Gruppe, 4) Biorhiza-Gruppe. Die einzelnen Arten der Galhvespen sind den usseren Merkmalen nach oft nur sehr schwer zu unterscheiden, aber da die von ihnen erzeugten Gallen sehr wesentliche Unterschiede zeigen, so lie Verf. diese bildlich darstellen und zw^ar durch die Meisterhand von 0. Peters in Gttingen in einer Art und Weise, dass diese Abbildungen zum Besten gehren, was wir in dieser Richtung haben. Diese Gallen liefern aber nicht blos das beste und oft einzige Unterscheidungsmerkmal nahe verwandter Arten, sie spielen auch in der Oekonomie der einzelnen Arten die wichtigste Rolle, weil die Zeit, whrend welcher sie dem Individuum, sei es als Larve oder als Imago, zur Wohnung dienen, die lngste whrend der ganzen Le- bensdauer ist. Mit ihnen muss daher das Studium der Wespen beginnen. So mannigfach die Gallen in Form, Bildungsweise, Entstehungs- stelle etc. sind, werden sie doch leicht auf einen gemeinsamen Ur- sprung zurckgefhrt. Wo sie auch entstehen, ihr Mutterboden ist inmier jene Zone bildungsfhiger Zellen, die als Cambiumring bezeichnet 170 Adler, Generationswechsel der Eichen-Gallwespen. wird und die die ganze Pflanze Avie ein Sclilaucli umhllt. Die Ur- sache, welche auf diese Camhiumschicht der Art reizend wirkt, dass sie die Gallen bildet, ist bei den Gallwespen nicht etwa, wie man frher fast allg-emein und z. T. bis in die Neuzeit glaubte, im Stich und in einem whrend desselben ergossenen Secret zu suchen, sie be- ginnt vielmehr erst nachdem die Larve das Ei verlassen hat. Frei- lich mag immerhin etwas Drsensecret mit in die Stichwunde flieen, aber dies soll wohl nur die entstandene Oeftnung in der Blattflche verkleben; es lt sich beobachten, dass Knospen, Bltter etc. zu- nchst nach dem Stiche keine Vernderung erleiden, ja Wochen, selbst Monate lang bleiben sie, abgesehen von normalen Wachstumsvorgn- gen, vollkommen unverndert; erst mit dem Erscheinen der Larve be- ginnt die Gallbildung. Erst in dem Augen])licke wo die Larve die Eihaut verlassen und mit ihren Kiefern die nchsten Zellen verwun- det hat, tritt jene rapide Zellwucherung so rasch ein, dass whrend die Larve mit dem hintern Leibesende noch in der Eihaut steckt, vorn sich bereits eine wallartige Wucherung von Zellen erhebt. Bei der Bildung der Galle, die nicht als Parasit anzusehen ist, sondern zunchst aus denselben Elementen, wie das umgebende Ge- webe besteht und dieses substituirt, scheint anfnglich nur eine ein- fache Zellenvermehrung stattzufinden. Bei der Wucherung der sich um die Larve in concentrischen Kreisen anlegenden Zellen bleibt es nicht, auch ihr Stoftwechsel wird verndert; die der Larve zunchst befindlichen schwellen unter Anhufung von Amylumkrnern an. Spter wachsen Fortstze der Spiralgefe der Camhiumschicht in die Galle hinein und zwar an deren untere Flche. So wird die Galle zu einem selbstndigen Gebilde, dessen peri- pherische Zellen durch Aufnahme von Pigmenten oder durch Aus- wachsen mannigfacher Haargebilde sich erstaunlich difterenziren kn- nen. Die unmittelbare Ursache dieser, nach der Wespenart oft so verschiedenen Difterenzirung bleibt freilich dunkel. In der Eegel sind diese Bildungen, besonders die Behaarung als Schutzvorrichtungen anzusehn ; dazu kommt noch, dass bisweilen diese Hrchen einen Saft absondern, der klebrig, Avie er ist, den Schma- rotzern gegenber als Fangleim wirkt. Aber auch glatte Gallen se- cerniren einen Saft, der die Ameisen anlockt, die den coucurrirenden Besuch andrer Lisekten nicht dulden, was lebhaft an die Tatsachen erinnert, die wir aus Brasilien durch Fritz Mller in neuerer Zeit kennen gelernt haben (Kosmos IV. Jahrgang). Die Oviposition geschieht bekanntlich mittels des Stachels, eines verhltnissmig complicirt gebauten, mit nervsen Elementen (Tastor- ganen) reich ausgestatteten, und mittels 4 unpaaren und 1 paaren Muskel in BcAvegung gesetzten Apparats und nimmt in der Regel geraume Zeit, bisweilen 15 20 Minuten in Anspruch. Der Vorgang des Eierlegens kann in drei Stadien zerlegt werden : Adler, Generationswechsel der Eichen-Gallwespen. 171 1) Der Kanal wird gebohrt, indem zuerst der Stachel unter den Deckschuppen an die Basis der Knospen gleitet, dann aber in das Centruni der Knospenaxe getriel)en wird. 2) Das Ei gelangt aus dem Ovarium an den Anfang des Stachels ; der Eistiel wird zwischen die Stachelborsten geklemmt und das Ei an dem Stachel hinuntergeschoben. 3) Nachdem die Spitze des Stachels aus dem Stichkanal zurck- gezogen ist, tritt der Eikrper in denselben ein und wird von dem Stachel vorwrts geschoben, bis er an das Ende des Bohrkanals gelangt ist. Bequemer ist natrlich dieser Vorgang fr die Wespen^ die ihre Eier in die Blattflchen legen. Die Eier der Cynipiden sind, me die vieler anderer Hymenopteren, flaschenfrmig oder gestielt, aber der sehr lange Stiel sitzt immer am vordem Eipol, wird folglich zuletzt geboren. Er ist kein bloer so- lider Anhang, wie etwa Ijei Tryphoniden, sondern er ist mit einem centralen Lumen versehen, das mit der Dotterhhle in Verbindung steht. Verf. sieht in dem Eistiele eine Athemrhre. Die 23 auf ihre Generationsverhltnisse hin untersuchten Cynipiden zerfallen in zwei Gruppen, eine groe (19 Arten) mit und eine kleine (4 Arten) sich ausschlielich parthenogenetisch ohne Generationswechsel fortpflanzende : 1. Cynipiden mit Generationswechsel. Nr. Ge- schlecht- iche Ge- neration. Flug- zeit. Erzeugte Galle. I partheno- jgenetische' Flug- 1 Gene- 1 zeit, ration. Erzeugte Galle. Spathe- gaster baccarum L Spathe- gaster al- bipes Schenk. Spathe- gaster ve- sicatrix Schltdt. Spathe- gaster bicolor Htg. Juni Juni Juni Juli An der Unterseite der Eichenbltter, oft 40 bis 60 an eineiuBlatte; erscheint im Juni, j-eift im September. Napflfrmig, Unter- seite der Bltter. Reift im September. Zierlich, rund, in der Mitte vertieft. Reift im September. Neuro- terus len- ticularis Ol. Neuro- terus le- viusculus Schenk. Neuro- terns nu- mismatis Ol. Meist kreisrund, mit Neuro- aufwits gebogenem'terusfumi- Rande und haaren ; reift tober. Stern- im Oc- penms Htg. April IKugelvund, durch das Blatt hindurch ge- wachsen. Nicht blos an Blttern, sondern auch an Stielen der mnnlichen Blten. Mrz auf dem Blatt, das- April selbe deformirend April Unscheinbar in der Blatttlche, oben nur wenig vorragend; in der Mitte mit kleiner Spitze Mal Weich, saftig, wei bis gelbgriin, mit ein- fachen , grade ab- stehenden Haaren, die bei reifen (Juli) meist abfallen. 172 Adler, Generationswechsel der Eichen Gallwespen. Nr. Ge- schlecht- liche Ge- neration. Flug- zeit. Erzeugte Galle. Partheno- genetische Gene- ration. Flug- zeit. Erzeugte Galle. 6. 7. 9. 10. Jl. 12. 13. Andricus noduli Htg. Andricus testa- ceipes Htg. Andricus geminatus n sp. Andricus inrtator Htg. Andricus curvator Htg. Andricus pilosHS n. sp. Andricus cirratus n. sp. Andricus nudus n. sp. Andricus ramuli L Aug. Aug. Juli Aug. Juni Juli Juni Juni Juni Juni Juli Vielkaiuinerig, an den Wurzeln oder am Stannnesende, kir- schen- bis faustgro Dicht gehuft an dnnen Zweigen, od. jungen Bumen nahe der Erde; kugelfr- mig, frisch (Juni) mit rother Schale. In der Rinden, dicken Wurzeln, oder an wulstigen Narben - Ueberwallungen. Aphilotrix! April {Innerhalb der jhri- radicis Fbr. Mai gen Eichentriebe od. in verdickten Blatt- stielen, difformirend. Aphilotrix April Innerhalb des Holz- Sieboldi Htg. Aphilotrix corticis L. Schn grn, kuglig, Aphilotrix bricht im September! globuli aus den Knospen, an Htg. der Basis mit Knos- penschuppen um- hllt. Klein, auch reif tief Aphilotrix zwischen den Knos- collaris penschuppen ver- Htg. steckt. Aehnlich einer Aphilotrix Hopfenfrucht an den fecunda- Knospenachsen. trix Htg. Zierlich, gestielt aus den Blattachseln, spindelfrmig mit vorspringenden Lngsreifen. Reift im Juli August. Aphilotrix callidoma Htg. Galle der von Nr. II Aphilotrix sehr hnlich, doch| Malpighii gedrungener und nur sehr wenig gestielt. Reift im October. n. sp. Aehnlich Nr. 8, bil-j Aphilotrix det sich im October, auturana- reiftEnde desMonats, lis Htg. Mai krpers der Triebe oder als kuglige bis wulstige Verdickung der Blattstiele und Blattrippen. April Unscheinbar, bildet Mai sich in der Nhe der spteren Wiuterknos- pen, aber auch frei an den Trieben. April GrneGalle aus einem Knospen-Entwick- lungscyclus zwei- jhrig. April Im Mai als unregel- mige Verdickung der Blattflche, wirkt oft strend auf die Entwicklung der Bltter. April Klein, zierlich, ein- zeln oder zu mehreren zwischen den Staub- beuteln der Blten- spindel. April Oft dicht gedrngt an den Bltenspin- deln der mnnlichen Blte, von einem weien Filz ber- zogen. April Klein, zwischen den Staubbeuteln der mnnlichen Blthen- spindel. April Verschieden gro, wie eine Baumwollen- kugel, zusammenge- setzt, an den mnn- ichen Blthenknos- pen, auch an Blatt- knospen. Adler, Generationswechsel der Eichen-Gallwespen. 173 Nr, 14. 15. 16. 17. 18. Ge- schlecht- liche Ge- neration. Flug- zeit. Spathe- gaster Taschen- bergi Schldtl. Spathe- gaster similis n. sp Spathe- gaster verrucosa Schltdt. Teras ter- minaiis Fbr. Trigona- spis crn- stalis Htg. Spathe- gaster aprilinus Gir? NB. Gene- rationscy- clus nicht genau fest- zustellen. Mai Juni Mai Juni Juni Juli Mai Juni Mai Erzeugte Galle. Partlieno genetische Gene- ration. Flug- zeit. Erzeugte Galle. Kugelfrmig, bis zu 2 Cm. Durchmesser; an der Blattunterseite hufiger von Haupt- ais von Nehenrippen entspringend ; reift im October. Wie Nr. 14, aber kleiner An der Blattunter- seite von den Blatt- rippen entspringend, rehpostengro, an- fangs hellroth, reif (October) brunlich. An den Wurzeln, verschieden gro, meist mehrere Gallen verschmolzen ; wei- rilich, spter braun Dryo- phanta scutellaris Htg, Dryo- phanta longiven- tris Htg. Dryo- phanta divisay Biorhiza aptera Fbr. Klein, nierenfrmig, Biorhiza an der Unterseite der Bltter. Reihenweise an den Blattrippen ; reift im October. Zwei- bis dreijhrig. Klein, zierlich, aus der Mittelrippe der Blattunterseite. Zu- nchst von zwei braunen Klappen umgeben, die spter abfallen. Reift im September. renum Htg. Neuro- terus ostreus Hrt.? Jan. Febr. Nov, Oct Nov. Dec. Jan. Dec. Jan. Nov. Mrz Klein , mit Spitze, dunkelviolett, sammtartig; an den kleinen Adventiv- knospen. Nr. 14 hnlich, schlan- ke Spitzen, grn- lichgrau; an den Ad- ventivknospen am Fu lterer Eichen, auch an den Knos- pen letztjhriger Stammtriebe. 4 mm. lang, oval, gr:.geib bis rtlich; Oberflche matt, kr- nig, teils auf Blttern, teils auf Trieben, teils aus denKnospen. An terminalen oder axillren Knospen; Gre sehr wech- selnd; weilich, rot angeflogen. Erbsen- bis kirschen- gro, meist dichtge- drngt am Stamme lterer Eichen, aber auch an kleinern, letztjhrigen Trieben; geht immer von einer Knospe aus. Verschieden gro, von Knospen ent- springend , an der Basis von deren Schuppen umgeben. 174 Adler, Generationswechsel der Eichen-Gallwespen. IL Cyiiipiden ohne Generationsweclisel. Nr. Anschlielich partheno- genetische Art. Erzeugte Galle. 20. Aphilotrix seniinationis Gir. 21. 22 Aphilotrix marginalis Schltdt. Aphilotrix qiiadrilineatus Htg. 23. Aphilotrix albopunctata Schltdt. April Spindelfrmig, gestielt oder sitzend mit Lngskielen; grn, rot ange- haucht, zuerst behaart, spter glatt; auf Blttorn und Spindeln der Bluten- ktzchen, beide deformirend Reift im Juni. Manche Gallen ruhen bis in das zweite Jahr. April Teils konisch , teils oval, grn oder mit rtlichen Streifen, mit unregel- migen Lngskielen, unbehaart, mit breiter Basis oft zu mehreren dem Blatt aufsitzend. Reift im Juni. April Glatt oder mit unregelmigen Fur- chen und Kielen, grn oder rtlich; an Bltenspindeln , ausnahmsweise auch an Blttern. Reift im Juni. Entwicklung der Imago oft erst im zweiten Jahr. April Sehr zierlich, an den Knospen, einer 4 b mm. langen Eichel hnlich; grngelb bis brunlich mit weilichen Flecken, an der Spitze mit einem Nabel. Reift im Mai. Imagines oft erst im zweiten Jahre. Die verschiedenen Generationen der Imagines unterscheiden sich nur wenig- im Colorit und in der Gre, allein die Form des Thorax, der Flgelschnitt, die Gestalt des Hinterleibs sind so verschieden, dass beide Generationen nicht mit einander zu verwechseln sind. Dieser Dimorphismus wird durch die Gestalt des Stachels bedingt, der bei den in Bltter legenden, geschlechtlichen Formen krzer, aber mit einem beweglicheren Hinterleibe verbunden ist, als bei den par- thenogenetischen Generationen, wo er entsprechend der Art der Ei- ablage lnger sein muss und spiralig im Hinterleib aufgerollt liegt. Die letzteren Formen, mehr an eine Stelle gebunden, brauchen ein geringeres Flugvermgen imd haben demzufolge krzere, schmlere Flgel, als die geschlechtlichen Generationen, die sich die Unterseite der zartesten Blttchen zum Deponiren der Eier aufsuchen. In der Spathegaster -Neuroterus- Gruppe, und bei Spathegaster -Dryophanta sind die Stachelformen scharf gesondert, weniger in der Andricus- Aphilotrix- Gruppe. Auch die frheren Stnde beider Generationen bieten Unterschiede dar, deren Erforschung leider lckenhaft blieb. In der Regel, auch bei den im November bis Februar gelegten Eiern, beginnt sofort nach Speiigel, Die Orthonectiden. 175 dem Legen die embryonale Entwicklung-, die natrlicli in der kltern Jahreszeit einen lungern Verlauf ninnnt als in der wrmern. Aber auch bei Sommerformen {Trigouaspis criistalis) entwickelt sich der Embryo von Ende Mai bis September. Die in Bau und Organisation sehr bereinstimmenden Larven haben bei beiden Generationen eine sehr verschiedene Entwicklungsdauer; bei der Sommergeneration wchst die Larve sofort heran und verpui)pt sich gleich nach vollendetem "Wachstum; bei der Wintergeneration finden sich folgende Verschie- denheiten : 1) Die Larve entwickelt sich in demselben Jahre, wchst voll- kommen aus und ruht dann ein Jahr und lnger in der Galle (Aphilo- trixarten). 2) Die Larve vollendet im ersten Jahre ihr Wachstum nur bis zu einem gewissen Grade, berwintert und bildet sich erst im zweiten Jahre vollkommen aus. 3) Die Entwicklung der Larve steht, nachdem sie das Ei verlassen und die Gallenl)ildung eingeleitet hat, vollkommen still, ruht einige Monate und entwickelt sich erst weiter, wenn die Galle zu Boden ge- fallen ist (Neuroterus). In seiner Schlussbetrachtung wirft Verf., indem er von der An- nahme ausgeht, dass beide Generationen einst einander gleich waren, die Frage auf, ob man wohl noch entscheiden kime, welche der bei- den denn die ursprnglichere sei. Indem er darauf Imnveist, dass 1) die parthenogenetische Form fr sich allein vorkomme und dass 2) kein Fall von Eichen-Gall- wespen bekannt sei, in dem die geschlechtliche Form fr sich be- stehe, kommt er zu der Ansicht, dass die jetzige agame Form die ursprngliche war und dass daher die geschlechtliche Generation der parthenogenetischen unterzuordnen sei, eine Ansicht, die Ref. bri- gens nicht recht teilen kann. W. Marshall (Leipzig). Die Orthonectiden. Neben dem , wenn auch nicht gerade rapiden und auf der ganzen Linie gleichmigen, Fortschritte in der Erkenntniss der natrlichen Verwandtschaft der tierischen Formen, ist die Wissenschaft im Laufe der letzten Jahre mehr als einmal in der Lage gewesen, Untersuchun- gen ber kleine Tiergruppen mit dem bald verhllten, bald offnen Be- kenntniss abschlieen zu mssen, dass uns die verwandtschaftlichen Beziehungen derselben vollstndig unbekannt geblieben sind, ja dass es nun an jedem deutlichen Anzeichen fr die Richtung fehlt, in wel- cher wir denAnschluss derselben an andre, seien es hhere oder nie- 176 Spengel, Die Orthonectiden, dere, Tiere zu suchen haben. Zu diesen Iktsehi der Tierwelt ge- hrt Sag-itta, gehrt Balanoglossus , gehren namentlich zwei kleine Ordnungen darmloser Parasiten, die Dicyemiden und die Orthonecti- den. Beide sind jetzt in anatomischer Hinsicht recht genau l^ekannt; die ersteren durch die bekannten Untersuchungen von E. van Bene- deU; whrend die letzteren in einer krzlich erschienenen Abhand- lung von Metsehnikoff (Untersuchungen ber Orthonectiden" in: Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 35. Heft 2. S. 282) in ausgezeichneter Weise dargestellt worden sind. Im Anschlsse an diese Arbeit mge die Ent- wicklung und der gegenw^rtige Stand unsrer Kenntniss ber die Or- thonectiden hier zu schildern gestattet sein. Im Jahre 1868 bildete Kef er st ein in seinen Beitrgen zur Ana- tomie und Entwicklungsgeschichte einiger Seeplanarien von St. Malo" ein rtselhaftes Tier ab, das in den Magentaschen von Leptoplana treniellaris oft in groer Menge vorkommt, 0,135 mm. lang, 0,03 mm. breit." Man erkennt an der Figur einen cylindrischen Krper mit ab- gerundeten Enden, ein dichtes Kleid von Wimpern, die auf dem vor- dersten der 11 Segmente nach vorn, auf den brigen nach hinten ge- richtet sind, und im Innern eine Anzahl hgliger bis eifrmiger Gebilde. 1874 fand dann Mc Intosh (A monograph of the British Annelids pt. I) hnliche Parasiten in der Haut und der Darmwandung der Nemer- tine Lmeus gesserensis. Dieselben waren gleichfalls deutlich segmen- tirt (14 Segmente) und bewimpert; im Innern des fein granulirten Krpers war ein Hohlraum vorhanden, der sich vom 4. bis zum letzten Seg- mente erstreckte, aber vollkommen geschlossen war. Das gleiche Tier fiel 1877 Giard in die Hnde; doch blieben die Untersuchungen wegen Materialmangels unvollkommen, bis derselbe Beobachter zu- fllig bei Ophiocoma neglecta, einer Ophiure, auf ganz hnliche Orga- nismen stie. Giard, dem das Verdienst gebhrt, die Zusammen- gehrigkeit dieser Formen erkannt und auf den merkwrdigen Bau derselben zuerst nachdrcklich hingewiesen zu haben, gab denselben wegen ihrer geradlinigen Schwdmmbewegung den Namen Orthonec- tiden (Comptes Kendus, 1877, 29. Oct.) und der in der erwhnten Ophiure gefundenen Form den Namen Bliopalnra opJiiocomae, whrend er die von Mc Intosh und Kef er stein beobachteten Tiere in die Gattung Intoshia stellte. In einer zweiten Mitteilung (Comptes Kendus 1879, 22. Sept.) verzeichnet derselbe Verfasser eine neue 7w^os/a - Art, die neben der Khopalura in der Ophiocoma lebt. Dann folgt eine ausfhrlichere, von 3 Tafeln begleitete Abhand- lung von Giard im Journal de l'Anatomie et de la Physiologie, T. XV. 1879, p. 449, in welcher der Bau der beiden Ophiurenschma- rotzer und ihre geschlechtliche und ungeschlechtliche Entwicklung be- schrieben werden. Der Krper beider Tiere besteht aus nur zwei Zellenschichten, einer einfachen, wimpernden Ektodermlage und ei- nem innern Zellenhaufen, den Giard als Endoderm bezeichnet. Die Speiigel, Die Oitlionectiden. 177 Gliedeniiig- ist auf das Ektodenn ])escliriikt, und zwar eutspriclit bei der fnfg-liedrig-en likopalnm jedem Segmente ein Zellenring, whrend bei der nielit ganz deutlieli in 9 Segmente zerfallenden In- toshia jedes Glied von mehreren Zellenreihen gebildet ist. Auerdem unterseheidet sich Ehopalirni durch den Besitz glnzender Papillen im zweiten Segment von Intos/mi. Der Hau})tunterschied aber liegt in der Beschaffenheit des Endoderms , das einen mit einer zipfelfrmi- gen Verlngerung bis in's vorletzte Glied reichenden Sack der ausge- bildeten EJiopalura darstellt. Dieser ist bei manchen Individuen mit zelligen Elementen erfllt, aus denen die Geschlechtsprodukte hervor- gehen; Giard sah einige Male eine Wolke von beweglichen, aber nicht deutlich als Spermatozoen erkennbaren Krpercheu austreten. An der Oberflche dieses Sackes verlaufen zarte, etwas spiralig an- geordnete Lngsmuskeln. Bei Intoshia dagegen ist das Endoderm aus groen runden bis polygonalen Zellen gebildet, und von Muskeln ist keine Spur nachzuweisen. Die Fortpflanzung erfolgt auf ungeschlecht- lichem und auf geschlechtlichem Wege. Bei den ltesten Individuen von Rhopalura und Intoshia soll das Ektoderm zu Grunde gehen, das Endoderm den zelligen Charakter verlieren und zu einem homogenen Sacke, einer Art Sporocyste, werden, an dessen Innenseite Knospen entstehen, die ihrerseits sekundre Knospen erzeugen. Auerdem fin- det man Eier, die sich bei Rhopalura zu einer epibolischen Planula, bei Intoshia zu einer regelmigen Blastula, die durch Delaminatiou zweischichtig wird, entwickeln. Fast gleichzeitig mit dieser Abhandlung Giards erschien eine Mitteilung von Metschniko ff (Zoolog. Anzeiger, 1879, No. 40), der eine Orthonectide aus Amphiura squwiiata in La Spezia beobachtet hatte, welcher er den Namen Rhopalura Glardi beilegte. Nach diesen Un- tersuchungen ist der ausgewachsene Schmarotzer eine unregelm- ige birnfrmige Masse mit stumpfen, Pseudopodien hnlichen Ausbuch- tungen, ohne deutliche zellige Zusammensetzung. Im Innern dieses plasmodiumartigen Krpers aber liegen constant Eier und Embryonal- stadien, die zu Larven fhren, welche mit den von Giard beschrie- benen Orthonectiden identisch sind. Diese sind zweierlei Art, nmlich grere Aveibliche und kleinere mnnliche Larven; sonst in jeder Hin- sicht gleiche Schluche erzeugen stets nur Larven eines Geschlechts. Die Innern Zellen sind Geschlechtszellen, knnen mithin nicht als En- doderm bezeichnet werden. Die Spermatozoen besitzen ein rundliches Kpfchen und einen Schwanz. Die Verwandlung der freigewordenen Weibchenlarven hat Metschnikoff nicht beobachten knnen; doch wird seine Annahme , dass der plasmodiumartige Schlauch durch Ver- schmelzung der Ektodermzellen entstehe, als plausibel gelten knnen. In diesem kleinen Aufsatze von Metschnikoff sind bereits alle we- sentlichen Punkte in der richtigen Weise aufgefasst, nur war der Ver- fasser, der damals Giards Abbildungen noch nicht kannte, zu einer 12 178 Spengel, Die Orthonectiden. nicht vllig ziitreffeiulen Combiiiation der eigenen Beobaclitung-en und der Angaben Giards gelangt, indem er die von diesem nnterschie- denen ovoide" und ,,lngliche" Form von Bhopalura ophiocomae als Weibchen nnd Mnnchen deutete, whrend er nach Verffentlichung der Giard 'sehen Abl)ildungen erkannte , di\i>H Fhopaliira und Intoshia Mnnchen und Weibchen eines und desselben Tieres seien ; ferner dass die von ihm in La Spezia untersuchte Art mit der von Giard beschriebenen identisch, der Name Bhopalura Giardi mithin zu Gun- sten von Bh. opJiiocomae welcher also auch Intoshia mit umfasst einzuziehen sei. Diese Resultate sind in einem zweiten Artikel Met seh - nikoffs (Zoolog. Anzeiger, 1879, No. 43) niedergelegt, in dem der Verf. auerdem darauf aufmerksam macht, dass ein wimperloses Seg- ment auch beim Weibchen {=. hitoshia Giard) vorhanden sei. Die Muskelfden des Mnnchens ist er geneigt, als Spermatozoenschwnze zu deuten, da Giard die Sperniatozoen irriger Weise als bacterien- frmig darstellt ; wirkliche Muskeln sind nicht vorhanden. Die Spo- rocysten" Giards sind nichts als die verwandelten Weibchen, die in ihrem Innern nicht Knospen, sondern Eier und Embryonen, die Pro- dukte der innern Krperschicht ( = Endoderm Giards) enthalten. Wenn wirklich was recht wol mglich aber nicht erwiesen ist eine Vermehrung des schlauchfrmigen Zustandes durch Knospung stattfindet, so wird man eher an uere Knospenbildung zu denken haben. Freie Eier und Embryonen sind nie vorhanden, sondern alle liegen im Innern der Plasmodiumscke , wie man auf Schnitten durch die ganze Ophiure unzweifelhaft nachweisen kann. Auf diese kritischen Bemerkungen des russischen Zoologen ant- wortet Giard in einem Artikel der Comptes Rendus (1879. t. 89. No. 24; Zool. Anzeiger, 1880. No. 47). Er weist die Auffassung der bei- den Formen als Mnnchen und Weibchen nicht ganz ab, verlangt aber den Nachweis eines entsprechenden Dimorphismus auch fr die andern Orthonectiden. An der Existenz der Muskeln hlt er dagegen fest , zumal da es ihm gelungen ist , sie auch bei der Intoshia - Form zu erkennen. Ebenso besteht er darauf, dass die von ihm beschrie- benen innern Knospen der Sporocysten von den aus Eiern hervorgehen- den Embryonen verschieden seien (vergl. auch die englische Ueber- setzung von Giards Abhandlung in: Quart. Journ. ofMicrosc. Science. 1880. April). Der Forderung des Nachweises des Dimorphismus bei andern Or- thonectiden - Arten hat nun Metschnikoff in seiner neuesten, be- reits Eingangs angefhrten Abhandlung (Zeitschr. f. w. Zool. Bd. 35) Genge getan, indem er gezeigt hat, dass in Newertes lacteus Gr., einer bei Messina lebenden Nemertine, Orthonectidenschmarotzer vor- kommen, die nicht nur in zwei verschieden gestalteten Geschlechtern auftreten , sondern deren beide Formen hufig neben einander in densel- ben Plasmodienschluchen entstehen, so dass ihre Zusammengehrig- Spengel, Die Orthonectiden. 179 keit keinem Zweifel unterliegen kann. Das Weibclien ist ein verlngert ovales Tier, dessen ILpiderniis in 9 Segmente zerfllt, von denen das vorderste naeb vorn gerichtete, die brigen nach hinten gerichtete Wim- pern tragen. Das Innere nimmt zum groen Teile ein solider Hau- fen von polygonalen Eizellen ein; nur vorn bleibt ein kleiner Raum brig, den ein Hufchen krnchenreicher Zellen einnimmt, mglichei"- weise ein wichtiges Organ des Krpers, vielleicht ein Rudiment ei- nes Darms. Das Mnnchen ist bedeutend kleiner und durch rben- f()rmige Gestalt ausgezeichnet. Von den 8 deutlich erkennbaren Seg- menten tragen die zwei vordersten die Wimpern nach vorn gerichtet. Im Innern liegt ein ovaler, mit wimmelnden Spermatozoen gefllter Hodensack, von dem ein Auslufer, vermutlich ein Ausfhrungsgang, sich gegen das Hinterende des Krpers hinzieht. Der Raum zwischen der Epidermis und dem Vorderende des Hodens ist von einem Zellen- haufen angefllt, der wol dem an gleicher Stelle gelegenen Organe des Weibchens entsprechen drfte. Wie man sieht , stimmt dieser Pa- rasit, dem Met sehn ik off den Namen lihopalura Intoshii beilegt, in den wesentlichsten Punkten mit den beiden frher beschriebenen Orthonectiden berein, nmlich der von Giard bei AVimereux in Ophio- coina neglecta , und der von Metschnikoff bei La Spezia in Am- phiura squaiiiata gefundenen. Diese aber stimmen unter einander voll- kommen berein und bilden eine einzige Art , wie denn auch die Wirte identisch sind, indem die ])eiden oben aufgefhrten Namen synonym sind. Es ist nicht ntig, die Beschreibung der beiden Geschlechter, welche Metschnikoff genau ausfhrt und mit zahlreichen Abbildun- gen erlutert , nach dem oben Mitgetheilten noch einmal vollstndig zu wiederholen. Es sei nur erwhnt, dass M. das zweite Segment des Weibchens an im Juni in La Spezia untersuchten Individuen wmper- los und mit einer Reihe Krnchen versehen fand , w^hrend es bei den meisten im Winter und Frhjahr bei Neapel beobachteten Exempla- ren sich von den brigen Segmenten in nichts unterschied. Das ver- mutungsweise als Darmrudiment angesprochene Gebilde erscheint auch bei dem yi^w^^/wr - Schmarotzer wieder, aber nur als eine Ver- dickung an der Seite des vordem Krperteils. In dem von Giard beschriebenen schrgen Muskeln erkennt der russische Forscher jetzt die Grenzen der 12 schrge gestellten langen prismatischen Epider- miszellen des dritten Segments des Mnnchens , wohingegen vier lng- liche Bnder vor und hinter den Hoden vielleicht wirklich Muskelfa- sern darstellen. Diese in Amphiura lebende Orthonectidenart wird von Metschnikoff Bhopalura Giardi benannt, da der von Giard der- selben gegebene Speciesname Ophioconiae sich auf den nicht zu Recht bestehenden Namen der Ophiure bezieht. Auer dem Bau der fertigen Geschlechtstiere hat Metschnikoff zahlreiche Entwicklungsstadien beobachtet, ohne dass indessen da- durch in wnschenswerter Weise auf die ^Morphologie dieser selt- 12* 180 Spenge], Die Orthonectiden. Samen Tiere Licht geworfen wre. Das Ergebniss lsst sich kurz dahin zusammenfassen 7 dass die mit einer reg-ehnl.sigen Zweiteilung begin- nende Furchung bald sehr unregelmig wird und zu einem meist so- liden, ausnahmsweise mit einer Hhle versehenen Zellenhaufen (Mo- rula) fhrt, dessen innere Zellen zu den Geschlechtszellen werden. Die ueren Zellen, welche die Epidermis liefern, gliedern sich beim Mnnchen frh, beim Weibchen erst sehr spt zu Segmenten ab, nn denen dann die Wimpern auftreten. Das weitere Schicksal dieser Tiere zu verfolgen, ist Metschni- koff leider auch jetzt nicht gelungen, da die aus dem Wirte heraus- genommenen Individuen rasch zu Grunde gingen , eine freiwillige Ein- wanderung in gesunde Ophiuren aber nicht stattfand. Bis auf Weiteres werden wir a])er annehmen mssen, dass durch Verschmelzung der Epidermiszellen der Weibchen jene Plasmodium- artigen Schluche ge- bildet werden, in denen die Eier zur Entwicklung gelangen. Dass diese Schluche sich durch Teilung vermehren, dafr scheint die Zahl der Embryonen zu sprechen, die immer viel geringer ist als die Zahl der in einem Weibchen enthaltenen Eier. Dass eine Knospung in der Art wie sie Giard beschrieben hat vorkomme, stellt M. aber auch jetzt aufs bestimmteste und augenscheinlich mit guten Grnden in Abrede. Nach diesen Untersuchungen sind die Orthonectiden mithin Tiere, welche im geschlechtsreifen Zustande aus einer einschichtigen wimpernden Epidermis, einem zweifelhaften Darmrudiment und einem das ganze Krperinnere ausfllenden Geschlechtsorgane ])estehen. Die Geschlechter sind getrennt und zeigen bei den bisher bekannten Arten einen ausgebildeten Dimorphismus. Nach der Einwanderung in einen neuen Wirt (und wol zugleich nach der Befruchtung) scheint bei den Weibchen eine Verschmelzung der Epidermiszellen einzutreten, wo- durch krnchenreiche Protoplasma schlauche entstehen, die amboide Bewegungen ausfhren knnen. Was soll man aber aus diesen Tatsachen ber die Verwandtschaft der Orthonectiden schlieen? Giard bereitet diese Frage keine groen Schwierigkeiten. Er betrachtet die Geschlechtszellen, da sie eine in- nere Krperschicht bilden, als Endoderm; ein nur aus Ektoderm und Endoderm bestehendes Tier aber ist eine Gastrula; folglich stammen die Orthonectiden direct von den Gastraeaden" ab, und zwar verbin- den sie mit diesen die Gastrotrichen , die Prothe^minthen und die Di- cyemiden , so dass sie folglich dem Phylum der Wrmer angehren. Im Gegensatz zu dieser seltsamen Lsung des Problems mu.ss man Metschnikoff vollkommen zustimmen, wenn er erklrt, dass wir auer Stande sind, eine morphologische Definition der Organe der Orthonectiden zugeben; denn fr die Auflassung der Geschlechts- zellen als Endoderm kann nichts angefhrt werden als ihre, ange- sichts einer Betrachtuue,' anderer darmloser Formen wie z. B. der Torne und CoUett, Norwegische Nordmeer-Expeditioii. 181 Cestoden, nicht im Geringsten beweiskrftige Lage im Innern des Kr- pers. Es ist ebenso gut mglich, dass die Orthonectiden das Produkt einer weitgehenden Degeneration sind. Dem besonnenen Forscher aber, der nicht mit verbundenen Augen ber einen Abgrund von unl)ekann- ter Weite und Tiefe liinwegzuspringen sicli anmat, l)leibt nichts brig als zu gestehen, dass er in den Orthonectiden eine Tiergruppe kennen gelernt hat, deren verwandtschaftliche Be/iehungen in tiefstes Dunkel gehllt sind. An zuknftiger Lichtung desselben zu zweifeln hat er darum keine Ursache. J. W. Spengel (Bremen). Den norske Nordhavs-Expedition 18T6~18T8. Chemi af Herkules Torne. Zoologi. Fiske ved R. Collett. Christiania 1880. fol. Aus der chemischen Abteilung dieser ersten ausfhrlichen Berichte ber die norwegische N o r d m e e r - E x p e d i t i o n , welche wichtige Abhandlungen ber die Luft im Seewasser, ber die Kohlensure im Seewasser und ber den Salzgehalt des Wassers im norwegischen Nordmeere enthlt, entnehme ich nur ei- nige wenige Angaben, welche physikalisch-chemische Lebensbedingun- gen der Seetiere betretten. Torne fand sdlich vom 70 '^ N. Br. im Mittel 34,96 "/(, Sauerstoff in der von dem Meerwasser absorbirten Luft ; zwischen 70 80 " N. Br. 35,64 ^Jq. Bei niedrigeren Temperaturen wird mehr Sauerstoff absorbirt, als bei hhern. Dasselbe gilt auch fr den Stickstoff, der jedoch in allen Wasserschichten in wenig- variablen Mengen enthalten ist. Die Luft gelangt von der Oberflche des Meeres durch Circulation an den Meeresgrund. Das Meerwasser reagirt alkalisch. Ein Liter Meerwasser enthlt im Mittel 53 mgr Kohlensure in neutralen Carbonaten und 44 mgr Kohlensure in Bicarbonaten. Auf den Gasgehalt des Seewassers bt selbst der Druck in groen Tiefen keinen Einfluss aus. Der Salzgehalt wurde auch in greren Tiefen normal oceanisch gefunden, z, B. 1073 m tief 3,56 ^/o- Nordwestlich von Spitzbergen betrug er in den Oberflchenschichten in Folge von beigemengtem Eis- wasser nur 3,45 "/q. In dem von Collett verfassten zoologischen Berichte wird in der Einleitimg mitgeteilt, dass 1876 in groen Tiefen in der kalten Area zwischen Norwegen und Island, wo die Fauna nicht so reich ist, als weiter nrdlich, gefischt wurde; dass 1877 teils auf den Bnken vor der Kste Norwegens, teils bei Jan Mayen mehr Fische gefangen wurden und dass 1878 das Kiirrnetz bis 1400 Faden tief zwischen der Nordkste Norwegens, Spitzbergen, Nowaja Semlja und Jan 182 Collett, Norwegische Nordmeer-Expedition. Mayen ausgeworfen wurde. In den gTern Tiefen bestand der Grund aus Biloculina - Mud oder anderen Mudsorten. Wo Tiefseefische ge- fangen wurden, stand die Temperatur meistens unter ( 1/2 bis 1876 bis 1878 wurden zusammen 32 Species Tiefseefisclie gefan- gen, darunter folgende 7 neue Species: Raja hyperborea . Liparis ha- thybii, Lycodes frlgidus, Lycodes pallidus , Lycodes Ltkenii, Lycodes muraena und Ehodichthys (n. g.) reghia. Da 6 Species Lycodes in 25 Exemplaren gefangen Avurden, so darf angenommen werden, dass diese Gattung am Grunde des Polarmeeres hutig ist und wahrscheinlich die Hauptnahrung der dort lebenden Raubtische (Sonmiosus, Raja) ausmacht. Aus dem Mageninhalt der Tiefseefische geht hervor, dass manche pelagische Tiere auch in groen Tiefen leben und dort eine bedeu- tendere Gre erreichen, als in Oberflchenschichten. Vielleicht sind alle pelagischen Tiere Tiefseebewohner, welche unter gnstigen Um- stnden an die Oberflche steigen. Dies gilt ])esouders von Themisto libelhda^ einem zu den Hyperiden gehrenden Amphipoden, welcher in ungeheuren Mengen in den Polarmeeren auftritt. Dieser Kruster bil- dete die Hauptnahrung der gefangenen Fische. Er fehlte selbst in solchen nicht, welche in 1000 Faden (1800 m) Tiefe gefangen wurden. Das Gleiche gilt auch von einigen Calaniden und andern pelagisch auftretende Copepoden. Collett gibt eine Uel)ersicht der Unter- suchungsstationen, wo Tiefseefische gefangen wurden mit Angabe der Tiefe, Bodenbeschaffenheit und Temperatur und geht dann ber zur ausfhrlichen Beschreibung der Arten. Unter diesen weicht Bhod- ichtkys regina. von allen bekannten Fischen so weit ab, dass fr den- selben ein neuer Gattungsbegriff aufgestellt werden musste. Der Fisch wurde aus 1230 Faden Tiefe lebendig heraufgezogen. Er war fast 300 cm lang, lebhaft roth, sehr weich, schuppenlos und so durchsich- tig, dass unter der Haut und den Muskeln die Kiemen, die Wirbel- sule, das Gehirn und die meisten Baucheingeweide deutlich erkannt werden konnten. Die Bauchflossen sind vor den Brustflossen am Zungen- bein befestigt und bestehen aus langen zweiteiligen Filamenten. Collett stellt ihn in die Familie der Ophiidae. Der Text der chemischen und zoologischen Abteilung ist nor- wegisch und englisch. Beide sind durch Karten, gute Holzschnitte und ausgezeichnete Lithographien der meisten beschriebenen Fische illustrirt. K. Mbius (Kiel). Rollet, Wirkung des Salzes und Zuckers auf rote Blutkrporchen. 183 lieber die Wirkung, welche Salze und Zucker auf die roten Blut- krperchen ausben. Von Prof. Alexander Rollet. in Graz. Gewcihiilicli wird die Angabe gemacht, dass Zuckerlsiingen auf die roten Blutkrperchen in g-anz analoger Weise einwirken , wie Salz- lsungen. In der Tat sieht man bei der Anwendung der einen wie der andern die roten Blutkrperchen unter dem Mikroskope ihr Vo- lumen verkleinern, wie angenommen yvird, in Folge von Wasserent- ziehung. Salzlsungen sowol, als Zuckerlsungen verzgern den Ein- tritt der Blutgerinnung und knnen bentzt werden, um ein Blut- krperchensediment aus dem Plasma zu gewinnen. Zuckerlsungen machen ebenso wie Salzlsungen mglich, dass die Blutkrperchen durch Filtration vom Plasma oder Serum getrennt werden knnen. Bedient man sich aber der Entladungsschlge der l^eidener Flasche zur Untersuchung der Blutkrperchen des gesalzenen oder gezuckerten Blutes, so ergeben sich bemerkenswerte Verschiedenheiten zwischen Salz - und Zuckerwirkung. Whrend die si)ecifische Resistenz der Blutkrperchen gegen die Entladungsschlge sehr rasch zunimmt mit steigender Salzconcentra- tion, wchst sie nur allmhlich mit steigender Zuckerconcentration. Verhltnissmig niedrige Salzconcentrationen bewirken, dass das Blut durch Entladungsschlge nicht mehr durchsichtig gemacht werden kann, whrend sehr stark gezuckertes Blut durch Entladungsschlge noch eben so lackfarbig gemacht werden kann wie das unvernderte Blut. Dass es sich bei diesen Versuchen nur um eine einseitige Aen- derung des specifischen Widerstandes der Zwischenflssigkeit handle, kann ausgeschlossen werden. So lange die Blutkrperchen sich durch Entladungsschlge noch verndern, sieht man unter dem Mikroskope im- mer dieselbe Reihe von successiven Vernderungen an denselben ab- laufen, welche fr die Blutkrperchen des unvernderten Blutes charak- teristisch sind. Es bleibt also den Blutkrperchen in den concentrir- testen Zuckerlsungen, die ihnen im Normalzustande zukommende Reaktion auf den Entladungsstrom erhalten, w^hrend durch verhlt- nissmig niedrige Concentrationen von Salzen dieselbe aufgehol)en wird. Wir mssen daraus entnehmen, dass Zuckerlsungen die roten Blutkrperchen in einem ihrem ursprnglichen Zustande sehr nahe kommenden Zustand conserviren, selbst noch bei sehr hohen Concen- trationen, whrend Salzlsungen bei noch geringer Concentration die- selben schon eingreifend verndern. 184 Romiti, Vorlesungen ber Embryogenie. Gufflielmo Romiti. *& Lczioni di Embriogenia umana e comparata dei vertebrati. Parte I. Euibriogenia generale. Siena 1881, 211 S. Der Verflfentliclmng liegen Vortrge zu Grunde, welche Verfasser im Jahre 1879/80 zu Siena in seiner Eigenschaft als Professor der Anatomie dortselbst gehalten hat. In dreizehn Vorlesungen werden demgem, nach vier geschicht- lichen Einleitungen, die hauptschlichsten Entwicklungsvorgnge, die Entstehung des Eis und Samens, die Furchung, ltterbildung, die Primitivorgane, der Primitivstreifen, die MeduUarrinne, Chorda dorsa- lis, die Blutbildung, die W oll f 'sehen Krper, die Eihllen, die Pia- centa besprochen, whrend die specielle Entwicklungsgeschichte im zweiten Teil abgehandelt werden soll. Was nun die Art und den Umfang des Gegebenen anbetrifft, so muss hervorgehoben werden, dass Verfasser auerordentlich fleiig die einschlagende Literatur zusammengetragen und kritisch verarbei- tet hat. Namentlich ist er berall, wo es von Interesse, einerseits auf die lteren Quellen, in Sonderheit die klassischen italienischen Anato- men und Embryologen, eingegangen, andrerseits finden sich alle wich- tigen neueren und neuesten Beobachtungen und Theorien gewrdigt, Avobei dem Verfasser seine grndliche Kenntniss der deutschen Arbei- ten sehr zu Statten kommt. Nur hin und wieder laufen in der nheren Angabe der Fundstellen Irrthmer unter (vgl. p. 31, Anm.: 1, pag. 35, Anm, : 3. u. a. m.) Es lsst sich begreifen, dass eine solche Quellen- angabe , jedesmal an der ))etreffenden Stelle dem Forscher, in soweit er noch vorwiegend Lernender ist, sehr willkommen sein muss, weil ihm ermglicht wird , jeder einzelnen Tatsache , bezw. Beobachtung gewis- sermaen auf der Spur nachzugehen ein Zweck, der durch allge- meine Literaturbersichten (ich erinnere nur an die sorgfltige Zu- sammenstellung in Klliker's neuer Auflage der Entwicklungsge- schichte) nicht erreicht werden kann. ITeberhaupt drfte das Buch fr den Embryologen von Fach wertvoller sein, als fr den Studiren- den, fr den es berechnet ist, zumal dasselbe ohne jede Figuren- b ei gbe erscheint. Mit Erfolg benutzbar wird es daher fr den nicht schon Eingeweihten nur in Anschluss an die praktischen Demon- strationen der Vorlesung, die diese Lcke auszufllen berufen sind. Von Einzelheiten eigentmlicher Auffassung wre Folgendes her- vorzuheben und zu berichten: Verfasser glaubt, dass eine Lsung des Eis beim Weibe durch den Beischlaf erfolgt, indem namentlich durch den vermehrten Blut- zufluss, die bereits reifen Follikel zum Platzen gebracht werden, (p. 63). Das Entoderm sieht R. nicht als ein Produkt des Ektoderms an , son- dern leitet es direkt von den Furchungskugeln des Dotters ab. (p. 90). Er schhet sich daher auch nicht, Avenigstens fr die hheren Tiere Rosenthal, lieber Atembewegungen. i85 und die Menschen, der Gastrnlatlieone an, und scheut sicli nicht," wie er sich ausdrckt, zu versichern, dass eine sokdie Anschauung durch Nichts verhrgt ist/' (p. 10). Auch dem Haeckel'schen Ent- wickhmg-sg-esetz gegenber hlt sich II. auf Kolli k er 's und His' Standpunkt. In Betreu der Entstellung der Chorda bestreitet K. die Kichtigkeit der Angabe Radwaner's, dass dieselbe bei den Teleostiern (Forelle) aus dem Ektoderm entstehe; er sah bei den Salmoniden ihre Ent- stehung aus dem Entoderm (p. 115). Verhltnissmig sehr eingehend werden die Kai)itel von der Ent- stehung der Decidua , der Placenta und der brigen foetalen Anhnge behandelt (pap. 137^ 207). R. steht hier vollstndig auf Ercolani's bekanntem Standpunkt und beschreibt die Bildung der Placenta in An- schluss teils an ihn, teils an Turner. Die vergleichend anatomischen Tatsachen finden sich auch hier bersichtlich geordnet, imd empfehlen sich gerade diese Kapitel wegen des reichhaltigen auch vergleichend embryologischen Inhalts. Ein endgltiges Urteil ber das Werk wird sich erst nach Er- scheinen des zweiten Bandes gewinnen lassen. Der vorliegende, all- gemeine Teil hat in sofern mit greren Schwierigkeiten zu kmpfen, als dem Lernenden immer eine gewisse dogmatische Darstellung be- quem ist, die, durch eine entsprechende Autoritt gesttzt, ihm ber die verwirrenden Controversen hinaushilft. In Bezug auf die Darstellung knnte man R. hchstens den Vor- w^irf machen, dass er durch eine zu eingehende Wrdigung der strei- tigen Fragen den wissenschaftlichen Glauben seiner Hrer erschttert, wenn nicht gerade diese Art der Darstellung den Skepticismus , die Quelle jedes wahren Fortschritts, frderte. Rabl-Rckhsird (Berlin). Altes und Neues ber Atembewegungon. Von J. Rosenthal. (Fortsetzung.) Wir haben schon zu bemerken Gelegenheit gehabt, dass die Ge- fhlsnerven einen erheblichen Eintluss auf die Atembewegungen ausben, und dass manche Forscher in ihnen sogar die Ursache der Atembe- wegungen gesucht haben. Seit alter Zeit ist es bekannt, dassNeuge- bome , welche aus irgend einem Grunde nicht von selbst zu atmen beginnen, durch Hautreize aller Art, Schlge, Reiben und Brsten, Besprengen mit kaltem Wasser u. dgl. dazu veranlasst werden. So hat es denn auch nicht an Forschern gefehlt , welche die oben darge- 186 Rosenthal, Ueber Atembewegungen. stellten Anselijuum^^eii ber die Ursache des ersten Atemzuges anzwei- felten und den Hautnerven, sei es einzelnen oder allen, eine hervorragende Kolle dabei zuschrieben. So beobachtete schon PflUger (s. dessen Arch. fr die gesammte Physiol. I. 82), dass Kaninchenembryonen , welche durch Erffnung des Uterus in ihren Eihllen l)losgelegt wurden, selbst nach Unterbrechung des Placentarkreislaufs nur einzelne unregelmige Atemzge machten, dass aber die normale Atmung erst begann, so- bald er einen Schlitz durch die ber IMund und Nase gespannten Ei- hute machte, so dass bei der folgenden, irgendwie angeregten In- spiration Luft in die Lungen drang. Daher schien es ihm, als ob durch die erste Lungenentfaltung noch ein besonderes loment geschaf- fen werde, welches erst den normalen Gang der periodischen Inner- vation in der Medulla oblongata ausliise." Aehnliche Beobachtungen machte v. Preuselien (Zeitschr. f. Geburtshilfe u. Gynkologie I. 353), doch gengt nach ihm nicht die Erffnung der Eihllen ber der Schnauze, sondern diese mssen ganz zerrissen werden, um die Atem- bewegungen anzuregen, und dieser, Erfolg tritt auch ein, w^enn vorher die beiden Nn. vagi durchschnitten waren, v. P reu sehen schliet da- raus, dass die Einwirkung der Luft auf die Hautnerven und nicht die auf die Lungennerven das wesentliche Moment sei. AuchPreyer kam nach seinen Experimenten zu hnlichen Anschauungen wie Pflg er. Doch haben schon Seh war tz in einer zweiten Arbeit (Hirndruck und Hautreize in ihrer Wirkung auf den Foetus. Arch. f. Gynkologie. Bd. I 1870) und neuerdings M. Kunge (Zur Frage nach der Ursache des ersten Atemzuges. Zeitschr. f. Geburtsh. u. Gynkol. VI. 1881) darauf hingewiesen, wie wenig Wert solche Versuche an ungebornen Ften haben, da es nicht mglich ist, dieselben der Beobachtung zu- gnglich zu machen, ohne den Placentarkreislauf zu stren; woraus also folgt, dass die auf Hautreize beobachteten Atembewegungen nicht etwa die wahren ersten Atemzge sind, sondern Eeizerscheinungen an einem asphyktischen Foetus, welcher seine ersten Atemzge schon vorher, ehe er zur Beobachtung kam, vollzogen hatte. Und in der- selben Lage befindet sich auch, wie ich schon 1862 hervorgehoben habe (Atembewegungen S. 9), sehr hufig das Kind unmittelbar nach der Geburt. Warum aber in diesem leicht asphyktischen Zustande Hautreize leichter Atembewegungen auslsen als sonst, darauf werden wir noch zurckkommen. Unter den zahlreichen Erfahrungen ber den Einfluss sensibler Nerven auf die Atmung nehmen diejenigen, welche sich auf die Nn. vagi beziehen, in hervorragender Weise unsere Aufmerksamkeit in An- spruch , weil diese Nerven sich in den Lungen verbreiten und weil die Durchschneidung und Keizung dieser Nerven den aufflligsten Einfluss auf die Atembewegungen haben. Durchschneidung der Vagi hat zur Folge, dass die Frequenz der Atembewegungen erheblich sinkt, wo- bei aber jeder einzelne Atemzug so verstrkt wird, dass die Gesamt- Rosenthal, Ueber Atembewegungen. 187 leistung des Atmimg:sai)parat8 nicht -svesentlieli g-cndcrt wird. Ich hatte die8 sclion 1862 auf Grund der Messung der sogenannten At- mungsg-re d. h. der in der Zeiteinheit durch die Atmung in Be- wegung gesetzen Luftmenge angenommen. Diese Messungen waren sehr unvollkommen; sie gengten al)er, um zu zeigen, dass die nor- male Atmung in ihrer Strke nicht wesentlich von der Einwirkung der Vagi ahhngt. In letzter Zeit konnte ich jedoch die Tatsache auf andre Weise zuverlssiger l)estimmen, nmlich durch unmittelbare Messung der von den Atemmuskeln geleisteten Arl)eit. Fhrt man durch den Oesophagus eine Rhre in den Thoraxraum und verbindet diese mit einem Manometer, so sieht man den AtembewTgungen entsprechende Druckschwankungen, welche auf einer bewegten Flche aufgeschrieben werden knnen. Diese intrathoracalen Druckschwankungen mssen aber den Arbeitsleistungen der Atemmusculatur nahezu proportional sein; denn je strker sie schon in der Ruhestellung des Thorax ber ihr natrliches Volum ausgedehnt wird, desto grer muss die Arbeit sein, welche diese Ausdehnung bewirkt. Ich habe nun gefunden, dass die so gezeichneten Curven der Druckschwankungen nach Durch- sclmeidung der Vagi zwar an Zahl ab- und an Tiefe zunehmen, dass aber die Flchenrume, welche diese Curven begrenzen, in beiden Fllen sehr genau bereinstimmen. Ich habe diese Tatsache schon kurz angedeutet in einem Aufsatz , welcher von der Vagusreizung han- delt (Arch. f. Phyiol. Jahrg. 1880. Supplementband S. 34) und werde die genauen Belege demnchst verffentlichen. Fr die Erklrung der Wirkungen, welche die Vagusdurch schnei- dung auf die Atembewegungen hat, ist es aber notwendig, auch die Erscheinungen heranzuziehen, welche die knstliche Reizung dieser Nerven bewirkt. Wir verdanken die erste Kenntniss dieser Wirkun- gen der Arbeit von Ludwig Traube (Zeit. d. Vereins f. Heilk. 1847 No. 5), Wenn man einen Vagus am Halse durchschneidet und sein unteres, den Lungen zugekehrtes Ende reizt, so sieht man keine di- rekte Wirkung auf die Atmung (von den indirekten Wirkungen, wel- che z. B. durch den Herzstillstand in Folge der Reizung der frher erwhnten Henmumgsnerven veranlasst werden knnen, wollen wir hier absehen). Wird aber das obere, mit dem Gehirn zusammenhngende Ende des Nerven gereizt, dann erfolgt entweder eine Vermehrung der Frequenz, oder, bei strkerer Reizung, ein Stillstand der Atembew^gungen. Ist auch der andre Vagus durchschnitten und dadurch jene oben angege- bene Verminderung der Zahl der Atemzge herbeigefhrt worden, so kann man durch die knstliche Reizung die Frequenz waeder auf die normale Hhe bringen oder ber dieselbe hinaus steigern, endlich wie- der Stillstand hervorbringen, je nach der Strke der angewandten Reizung. Diese Erfahrungen von Traube sind seitdem vielfach besttigt 188 Rosenthal, eber Atembewegungen. worden, aber ber den Zustand, in welchem der Atmimg:sapparat bei Vagusreizimg zum Stillstand gelangt; lauten die Angaben verschieden. Traube selbst, und mit ihm viele Andre, geben an, dass der Atem- apparat whrend der Reizung in der Inspirationsstellung zum Still- stand gelange ; Andre dagegen wollen Exspirationsstellung beobachtet haben, whrend noch Andre bald das eine, bald das andre gesehen zu haben angeben. Solche Widersprche in den rein tatsclilichen Angaben sind durch verschiedene Umstnde veranlasst. Erstens ist es zuweilen wirklich schwer, den Zustand, in welchem der Atemapparat zum Stillstand kommt, sicher zu beurteilen; man kann jedoch diese Sicherheit be- trchtlich erhhen, wenn man sich nicht lediglich auf die Beobachtung mit bloem Auge verlsst, sondern eine zuverlssige Eegistrirungsmethode benutzt, welche die Lage des Zwerchfells, als der hauptschlichsten Res])irationsmuskeln, oder den Druck im Thorax aufzeichnet. Zweitens aber haben wir uns gegenwrtig zu halten , dass die Reizung selbst, je nach Umstnden, verschiedene Wirkungen haben kann. Was die Anatomen N. vagus nennen, ist in anatomischer Be- ziehung eine Einheit, so zu sagen ein Individuum. Aber physiologisch ist dieser Nerv, mehr als jeder andre, ein sehr zusammengesetztes Ding. Es liegen da, in derselben Nervenscheide vereinigt, die ver- schiedenartigsten Nerven , die zum Herzen , zu den Lungen , dem Ma- gen u. s. w. ziehen. Wenn wir nun in unsern Versuchen einen solchen Nerven reizen, so knnen wir verschiedene Wirkungen erhalten. Und wenn, wie es wirklich der Fall zu sein scheint, einige dieser Nerven auf den Atmungsmechanismus gerade entgegengesetzt wirken als andre, dann werden die Erscheinungen wechseln, je nachdem die eine oder andre Wirkung berwiegt. Die Aufgabe der experimentellen Forschung ist es dann, diese Wirkungen, wenn mglich, getrennt zur Erschei- nung zu bringen. Es war mir im Jahre 1860 gelungen, eine solche Trennung vor- zunehmen. Vom N. vagus zweigt sich der N. laryngeus superior ab, der eigentliche sensible Nerv des Kehlkopfs. Trennt man ihn von die- sem ab und reizt das noch mit dem Gehirn zusammenhngende Ende, so erschlafft das Zwerchfell und der Atmungsapi)arat steht im Zustande der Unttigkeit still. Da ich bei Reizung des Vagusstamms unterhalb des Laryngeus superior stets, ebenso wie Tra be, Zusammenziehung des Zwerchfells beobachtet hatte, so glaubte ich, dass die abweichen- den Angaben andrer Forscher dadurch zu erklren seien, dass bei ihren Versuchen die Reizung auf den N. laryngeus superior berge- griffen habe. Aber der Vagusstamm ist auch unterhalb des N. laryngeus supe- rior noch sehr zusammengesetzt. Insbesondre hat Burkart, ein Sch- ler Pflger's, (Pflger's Arch. I. 107) gefunden, dass auch der weiter unten vom Vagusstamm abgehende N. laryngeus inferior, welchen Hosenthal, Ueber Atembewegungeil. 189 man als einen rein niotorisclien Nerven zu 1i)etraehten g-ewohnt war, in linliclier Weise auf die Atmung" wirkt wie der Laryngeus superior. Ich konnte das nur zum Teil zugeben (Bemerkungen ber die auto- matischen Nervencentra. Erlangen 1875. 8. 46). Die Wirkungen des Laryngeus inf. sind unsicher, nicht immer zu erhalten , bedeutend schw- cher und fehlen bei narcotisirten Tieren g-anz , was sie von denen des Laryngeus sup. wesentlich unterscheidet. Aber immerhin konnten sie zur Erklruug der wechselnden Erfolge der Vagusreizuiig dienen, da sie im Vag-usstamm zusammen mit den Traube'schen Fasern" verlaufen, wie wir wol diejenigen nennen kunen, deren Wirkung eben in der Kontraktion des Zwerchfells sich ausspricht. Aber es ist ebenso mglich, dass nel)en diesen Traube'schen Fasern" auch von der Lunge her schon Fasern mit andrer Wirkung durch den Vngus zur Medulla oblougata ziehen. Die Existenz solcher hat Her ing (Sitzuugsber. d. Wien. Akad., Math.-naturw. CL, 2te Abt. LVIL 672) zu erweisen gesucht. Vergrerung- der Lung-en durch Auf- blasen u. dg-1. wirkt nach ihm hemmend auf den Ablauf der Insjjira- tion, Verkleinerung der Lungen dagegen hemmend auf den Ablauf der Exspiration. Man kann sich das am leichtesten vorstellen unter der Annahme zweier Arten von Fasern, und die elektrische Heizung des Vagusstammes wrde daher, da beide Faserarten dabei gereizt werden, wechselnde Erfolge geben, wie sie eben auch von den ver- schiedensten Forschern gefunden wurden. Namentlich stimmen sehr viele von ihnen darin berein, dass besonders bei Reizung mit star- ken elektrischen Strmen oder bei schon ermdeten Nerven leichter Stillstand der Atmung in Exspirationsstellung zu beobachten ist , wh- rend bei schwcherer Reizung und bei frischen Nerven ausnahmslos nur Stillstand in Inspirationsstellung vorkommt. Um jedoch den Einfluss des Vagus auf die Atembewegungen ganz zu verstehen, muss noch ein Umstand bercksichtigt werden. Beob- achtet man das Zwerchfell genau whrend der Vagusreizung, so sieht man, dass die Contraktion desselben um so strker ausfllt, je strker vorher die Atembewegungen waren. Dasselbe gilt von den andern inspiratorischen Muskeln. Bei der gewhnlichen normalen At- mung, wo diese letzteren meist ganz miwirksam sind, bleiben sie auch bei der Vagusreizung unttig; ist aber das Tier dyspnoisch, so dass einzelne oder alle dieser Muskeln an der verstrkten Atmung mitwir- ken, so knnen sie auch durch Vagusreizung in stetige Kontraktion versetzt werden und diese Kontraktion betrifft immer nur solche ]\Ius- keln, welche sich schon an der Atmung beteiligt haben, und ist um so strker, je strker ihre Ttigkeit vorher war. Macht man andrer- seits ein Tier apnoisch, so dass auch das Zwerchfell ganz aufhrt, sich rhythmisch zusammenzuziehn, so hat die Vagusreizung auch auf dieses keine Wirkung; es bleibt unttig. Aus diesen, von mir im Jahre 1862 verffentlichten Tatsachen 190 Rsenthal, Ueber Atembewegiingeii. zog" ich den Schluss, dass die Wirkimg- jener Vagusfasern, welche Traube entdeckt hatte, auf das Atmungscentrum eine ganz eigentm- liche sei. Als Ausdruck der Tatsachen, ohne alle Hypothesen , konnte ich sagen, dass durch die Reizung der Vagi die Summe der von dem Atemcentrum geleisteten Arbeit nicht verndert, sondern nur anders verteilt werde. Diese Tatsache habe ich neuerdings nochmals mit ge- naueren Beobachtungsmethoden festgestellt (Arch. f. Physiol. 1880. Supplementbd. S. 34). Da nun auch die Durchschneidung der Vagi, welche die Atembe- wegungen verlangsamt, aber gleichzeitig vertieft, die Summe der vom Atmungsapparat geleisteten Arbeit unverndert lsst, so kommen wir zu der Ueberzeugung, dass die Lungenfasern des Vagus whrend des normalen Lebens fortwhrend auf das Atmungscentrum einwirken, dass sie die Atembewegungen zahlreicher und flacher machen, aber ohne dadurch das Ma ihrer Arbeitsleistung zu verndern. Man knnte nun diese Einwirkung im Anschluss an E. Hering so auffassen, dass die zwei Faserarten, welche man in den Lungenfa- sern des Vagus annimmt, abwechselnd bei den Volumvernderungen der Lunge gereizt werden und dadurch die Ursache des Atmungs- rhythmus werden. Diese Autfassung ist aber nicht im Stande zu er- klren, warum auch nach Durchschneidung der Vagi die Atmung noch rhythmisch, wenngleich in anderem Tempo, vor sich geht. Der Eliythmus als solcher muss in der Natur des automatischen Atemcen- trums selbst begrndet sein, und er muss derartigen Centren ber- haupt eigen sein, da auch das Herz rhythmisch pulsirt und andre au- tomatische Wirkungen eine, wenngleich weniger regelmige rhyth- mische Ttigkeit erkennen lassen. In Ermangelung tieferer Einsicht in die Vorgnge , die sich in den Nervenzellen abspielen, habe ich mich vorderhand mit einer Hypo- these oder, richtiger gesagt, einem Gleichniss begngt. Danach soll man sich vorstellen, dass die in den Nervenzellen frei werdenden Krfte nicht ohne weiteres auf die motorischen Nervenbahnen ber- gehen knnen, welche sie zu den betreffenden Muskeln leiten, son- dern vorher einen Widerstand zu berwinden haben, dass sie sich in Folge dessen gleichsam aufstauen und in einzelnen, rythmisch er- folgenden Sten entladen. Diese Hypothese hat allgemeinen Eingang gefunden und ist seitdem vielfach reproducirt worden. Wenn man dieses Gleichniss zulsst, so wrde man die Wirkung der Vagi erklren knnen als eine Verminderung jenes Widerstandes; denn eine solche muss die Zahl der einzelnen Entladungen der in den Nervenzellen entwickelten Krfte vergrern, dabei aber muss eine jede einzelne Entladung schwcher werden. Und wenn, wie es bei knstlicher elektrischer Reizung der Vagi geschehen kann, jener Wi- derstand noch kleiner wird, dann muss die rhythmische Ttigkeit in eine stetige, aber schwache Zusammenziehung der betreif enden Mus- Smith, Temperatur des gereizten Siigetiermuskels. 191 kein bergehen. Und das alles ist es ja gerade, was uns die Ver- suche g-ezeig't haben. Eine solche be(iueme Zusammenfassung aller Tatsachen hat immerhin einen , wenn auch nur didaktischen Wert, wenn wir auch nicht Idind sein drfen gegen den Mangel, dass eine klare Vorstellung davon, wie eine Nervenreizung jenen hypothetischen Widerstand vermindern knne, nicht gegeben werden kann. Meade Smith, Die Temperatur des gereizten Siigetiermuskels. Arch, f. Anat und Physiot (physiolog. Abteilung) 1881. S. 105 lf)2. Die l)isherigen Untersuchungen ber die mit der Ttigkeit des Skelettmuskels verknpfte Wrmebildung sind fast ausschlielich am M. gastrocnemius des Frosches angestellt ; nur sprliche Angaben liegen ber das entsprechende Verhalten von Warmbltermuskeln vor. 8. suchte unter Ludwngs Leitung diese Lcke unserer Kenntnisse auszufllen. Mittels feiner in die chenkelvene eingefhrter Quecksilberther- mometer wurde entweder die Temperatur des aus der Gruppe der Un- terschenkelstrecker (vom Hunde) al)flieenden Venenbluts gemessen, oder direkt die Temperatur der Muskelsubstanz betimmt , indem Ther- mometer zwischen die betreft'enden ]\Iuskelbuche eingefhrt wurden. Da sich aber die nervsen khleren Zuflsse aus der Haut und den Fascien nicht vllig absperren lassen, so zeigt ein in die Muskelvene eingefhrtes Thermometer nicht genau die Temperatur des aus den Muskeln abstrmenden Bluts an, sondern eine etwas niedrigere. Da auerdem die Menge des in der Zeiteinheit einen Muskel durchstrmen- den Bluts whrend des Tetanus betrchtlich zunimmt und daher die Temperatur des Cruralvenenl)luts whrend der Nervenreizung steigen kann, ohne dass die Muskelsubstanz selbst eine Temperaturnderung erlitten htte, so lsst sich aus den Temperaturvernderungen des Schenkelvenenbluts ein direkter Schluss auf eine gesteigerte Wrme- bildung im gereizten Muskel nur dann ziehen , wenn die gleichzeitig in der Aorta gemessene Temperatur des arteriellen Bluts niedriger ist als die des vensen Bluts. Wenn der Tetanus 1 2 Minuten dauert, ist dies in der Regel der Fall. Der Uebersclmss der vensen ber die arterielle Temperatur betrug in S.'s Versuchen nie mehr als 0,6*^ C. Ihren grten Werth erreicht die Temperatur des Schenkelvenenbluts bald (1 2 Min.) nach Beginn des Tetanus; nach Beendigung der Reizung kehrt sie nur langsam zu ihrem ursprnglichen Stande zurck. Bei direkter Messung der Temperatur des ruhenden Muskels zeigte sieh dieselbe bisweilen betrchtlich niedriger als die des Arte- rienbluts, obschon wegen der vorhergehenden Nervendurchschneidung die Gefe erweitert waren. In zwei andern Fllen wurde auch das Umgekehrte beobachtet; auch schien die Temperatur sowol vor als whrend der Ttigkeit nicht an allen Stelleu eines Muskels gleich zu sein. Heidenhain hat gefunden, dass die Wrmebildung des aus- 192 Sinith, Temperatur des gereizten Siigetlermuskels. gesclniittenen Froschmuskels unter sonst gleiclien Umstnden mit der Spannung desselben /Amimmt. Nach den Versuchen von S. erwies sich dagegen die Wrmehildung des Warmbltermuskels bei der Ttigkeit unabhngig von der Spannung. Auch be- steht zwischen dem jeweiligen Verkrzungsgrad des Muskels und der Temperatursteigerung keine strenge Abhngigkeit. Es scheint vielmehr, dass die Temperatur und auch die Bildung der Wrme mit dem Heize wachse; unabhngig davon, ob ein gleiches auch mit der Verkrzung der Faser der Fall sei." Dies geht auch aus Smiths Versuchen ber den Einiiuss der Ermdung auf die maximale Eigentemperatur (d. i. der Unterschied der Tempe- ratur des Muskels und des arteriellen Bluts) des gereizten Warmbl- termuskels hervor, indem die Fhigkeit desselben, sich zu erwrmen, durch vorhergehende anhaltende Reizung bald zu -, bald abnimmt, unab- hngig von der durch Abnahme der Huljhhe sich kundgebenden Er- mdung. S. sah bisweilen noch nach Beendigung der Reizung die Temperatur ansteigen, so dass es scheint, als dauere die Wrmebil- dung auch im erschlafften Muskel fort. Um festzustellen, inwieweit die Temperaturerhhung des gereizten Muskels von der Durchstr- mung mit Blut abhngt , stellte S. vergleichende Reizversuche vor und nach Absperrung der zufhrenden arteriellen Gefe an, wobei sich herausstellte, dass die Temperatur des stromfreien Muskels whrend des Tetanus ebenso hoch zu steigen vermag wie die des durchstrmten. Whrend jedoch die Temperatur im letz- teren Falle bei lnger anhaltender Reizung erst ziemlich spt (nach 4 und mehr Minuten) eine deutliche Abnahme erkennen lsst, erfolgt im ersteren Falle schon nach kurzer Reizdauer ein jher Temperaturab- fall. Es bedarf daher der gereizte Warmbltermuskel des Bluts, um dauernd whrend der Ttigkeit Wrme zu entwickeln. Nach vorhergegangener Curarevergiftung stieg die Temperatur bei direkter Reizung der oben erwhnten Muskelgruppe stetig an, auch whrend der eingeschalteten Ruhepausen und selbst wenn zwischen- durch der Blutstrom abgesperrt wurde. Doch erfolgte das Steigen der Quecksilbersule rascher whrend des Tetanus, langsamer whrend der Ruliei)nusen. Im Ganzen war die maximale Temperaturerhhung des direkt gereizten Curaremuskels geringer, als die des indirekt gereizten normalen Muskels. Fr die Annahme, dass im Curare- muskel Wrmebildung auch durch indirekte Reizung angeregt werden knne, lieferten die Versuche von S. keine sichern Anhaltspunkte. Es gelang S. auch bei indirekter Reizung knstlich durchstrmter Warmbltermuskeln in zwei Fllen eine deutliche Temperaturerhhung zu beobachten. W. Biederin.aiin (Frag). Einsendungen flir das Biologische Cent ralblatt" bittet man an die Red.action , Erlangen , physiologisches Institut'* zu richten. Verlag von Eduard Besold in Erlangen. Druck von Junge & Sohn in Erlangen. biologisches Centralblatt unter Mitwirkung- von Dl*. M. Reess und Dr. E. Selenka Prof. der Botanik Prof. der Zoologie herausgegeben von Dr. J. Rosentlial Prof. der Physiologie ia Erlangen. Jhrlich 24 Nummern von je 2 Bogen. Preis des Jahrgangs 16 Mark. Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. I. Jahrg. 15. Juli 1881. Hr. 7. Inhalt: Loew und Itokoi'uy , Ein chemischer Unterschied zwischen lebendigem und totem Protoplasma. Brandt, Frbung lebender einzelliger Organismen. Horst, Befruchtung und Entwicklung von Hennella alveolata. Lubbock, Beobachtungen ber die Gewohnheiten der Ameisen. Drasch , Ueber die Verbreitung der Nerven im Dnndarm. Roseuthal, Altes und Neues ber Atembewegungen (Schluss). llia^yes , Der Nervenmechanismus der as- sociirten Augenbewegungeu. Steiner, Ueber die elektrischen Erscheinungen an der Netzhaut. En^^ellliann, Neue Methode zur Untersuchung der Sauer- stoftausscheidung pflanzlicher und tierischer Organismen. Ein chemischer Unterschied zwischen lebendigem und totem Protoplasma. Von Oscar Loew und Thomas Bokorny in Mnclien. Ein Referat iil)er eine in Pfliiger's Archiv XXV. Heft 3 und 4 von uns ver- ffentlichte Abhandlung, ergnzt durch Beschreibung weiterer Beobachtungen. Nachdem vor einigen Jahren E. Pflger zuerst mit Entschieden- heit betont liatte, dass ein chemischer Unterschied zwischen lebendem und totem Proto})lasma bestehen msse, ist im vorigen Jahre der eine von uns (Pflger's Archiv XXII p. 503), von einer Hypothese ber die Bildung des Albumins ausgehend, zum Schluss gekommen, dass die lebendige Bewegung des Protoplasmas^) wahrscheinlich auf die Spannkraft der durch auerordentliche Beweglichkeit ausgezeich- neten Aldehydgruppe, der Tod aber auf deren Verschiebung im Ei weimolekl zurckzufhren sei. Da nun die Aldehydgruppe dadurch ausgezeichnet ist, dass sie 1) Unter Protoplasma verstehen wir das lebendige Eiwei, welches tagma- tisch angeordnet in Verbindung mit Mineralstoffen und Wasser den Trger der Lebensfunktionen darstellt. 13 194 Loew u. Bokorny, Unterschied zwischen lebendigem u. totem f*rotoplasm. selbst ans auerordentlich verdnnter alkalisclier Silberlsung das Metall reducirt, so versuchten wir mittels dieses Reagens die Probe auf obige Hypothese zu machen. Das Reagens wird am besten auf folgende Art hergestellt: ^lan bereitet sich a) eine Lsung von 1 ^Jq Silbernitrat; b) verdnnt eine Mischung von 13 Cc. Kalilauge von 1/338 spec. G. und 10 Cc. liq. Ammon. caust. von 0,964 spec. G. auf 100 Cc; von beiden Flssig- keiten vermischt man vor dem Gebrauch je 1 Gc. und verdnnt diese Mischung auf 1 Ltr. Die fertige Mischung vorrtig aufzubewahren, empfiehlt sich wegen allmhlicher Silberabscheidung im Lichte nicht. Man kann auch die Kalilauge durch eine entsprechende IMenge Kalk- wasser ersetzen; l)ei Abwesenheit von Kali oder Kalk ist die Reaktion entschieden schwcher. Als passendste Objekte fr unsere Versuche erschienen uns Zel- len, welche ohne weitere Prparation unter dem Mikroskop studirt w^erden konnten, w^elche ferner eine dnne, leicht permeable Membran und ein wenigstens teilweise farbloses mglichst wasserreiches Proto- plasma, geeignet, Reagentien von groer Verdnnung leicht eindringen zu lassen, besaen. Gewisse Fadenalgen unserer Swsser, beson- ders Spirogyra , schienen diesen Anforderungen am besten zu ent- sprechen. Bevor wir jedoch unser Reagens daran versuchten, war es absolut nthig, uns zu vergew-issern, ob nicht andere Stoffe mit redu- cirenden Eigenschaften vorhanden waren; und in der Tat fanden wir von solchen Krpern sow^ol Gerbstoff' als Glycose vor. Bezglich des ersteren haben wir zu l)emerken, dass er auf sehr verdnnte alkalische Silberlsung nicht mehr reducirend wirkt; so kann man Gallpfel-Gerbsure mit einer alkalischen Silberlsung von 1 Tl. NOgAg auf 10000 Tl. aq. lngere Zeit kochen, ohne dass Silberre- duktion eintritt; nur l)ei bedeutend grerm Silbergehalt findet Re- duktion statt. Uebrigens ist der Gehalt der Spirogyren an Gerbstoff' ein so geringer, dass er bei der nachher zu beschreibenden Reaktion des Protoplasmas nicht in Betracht kommen kann. Was nun Glycose betriffst, so ist ihre Menge ebenfalls in den Spirogyren usserst gering, so dass hier dasselbe wie das vom Gerb- stoff gesagte gelten kann. Gegen sehr verdnnte Silberlsung ist sie jedoch bedeutend empfindlicher als Gerbstoff", indem sie selbst mit einer alkalischen Silberlsung von 1 Tl. NOaAg auf 100000 Tl. aq. noch eine merkliche Brunung zeigt. Diese Brunung wird jedoch nicht durch ausgeschiedenes metallisches Silber verursacht, indem selbst bei tagelangem Stehen von etwas Glycose in 1 Ltr. Reagens keine Spur von abgesetzten Silberpartikelchen oder von Silberspiegel wahrgenommen werden kann, sondern hchst wahrscheinlich durch die Bildung von Silberoxydul, w^elches in ammoniakalischer Lsung eine braune Farbe zeigt (bei Abwesenheit des Silbers entstellt durch Alkali allein von derselben Verdnnung wie vorher diese Brunung Loew u. liokoriiy, Unterschied zwischen lebeiuligeni u totem Protoplasma. 195 nicht), lietrg't aber die Wassermenge das millioiifaclie des Silber- iiitratS; so entsteht weder bei Kochen noch tag-ehing-em Stehen des- selben mit Crlycose aiicli mir die leiseste IJrnnung-. Um jedoch noch besser verg-leichbare Resultate zu erhalten, wurden mig- dicke Schnitte von den an Glycose reichen Kirschen und Aepfeln in das Reagens gelegt, wobei wir nach 12 Stunden wohl eine gleichml.sige flelb- bis Braunfrbung ^) aber kein metallisches Silber in den Zellen wahr- nahmen ; bei der millionfachen Verdnnung des Silbernitrats war keine Spur von Reaktion sichtbar. Dagegen zeigte selbst bei dieser Verdnnung das lebende Proto- plasma der Spirogyren noch eine sehr krftige Reaktion. Nachdem nun durch die eben beschriebenen Versuche mit Evi- denz dargetan ist, dass eine Metallausscheidung aus unserm Reagens nicht auf irgend einen in den Algen vorhandenen lslichen Stoff zu- rckgefhrt werden kann, gehen wir zur genaueren Beschreibung der Reaktion ber. Wir lieen mehrere Spirogyrenfden einige Stunden in einem Liter Reagens bei Lichtabschluss liegen, worauf sie unter dem Mikroskop einen berraschenden Anblick darboten: Das Proto- plasma der meisten Fden war tiefschwarz von ausgeschiedenem Sil- ber; nur einzelne Fden oder Zellen waren ausgenommen, und diese zeigten entweder ganz farblosen oder schwach gelblich-braun gefrb- ten Zellsaft 2) (Glycose -Reaktion). An den Querwnden und an den Chlorophyllbndern war die Reaktion am krftigsten, wahrscheinlich wegen der dort intensiveren Lebensttigkeit. Auffallend rasch und stark reagirte der Zellinhalt, wenn er sich zu einer Spore zusammen- geballt hatte; schon nach sehr kurzer Zeit war diese tiefschwarz ge- worden, whrend andere Zellinhalte noch keine Spur von Reaktion erkennen lieen. Spirogyren, welche 5 Minuten in dem Reagens ver- 1 ) Diese Reaktion auf Glycose kann fr mikrochemische Zwecke bestens empfohlen werden, wobei jedoch das Reagens in der erwhnten Verdnnung an- gewendet werden muss, da sonst Tuschungen wegen Einwirkung anderer Stoffe (Gerbstoff) mglich werden. Spirogyren, welche mikrochemisch mit der Trommer'- schen Probe keinen Zucker erkennen lassen, reagiren (am besten tot) noch deut- lich auf denselben mit der ei whnten Silberlsung. 2) Das Nichtreagireu einiger Zellen ist nach unserer Ansicht dahin zu er- klren, dass das Protoplasma derselben schon abgestorben war oder wegen ge- schwchter Lebensfhigkeit bei Berhrung mit dem Reagens rasch zu Grunde ging. Verfolgt man die erste Einwirkung des Reagens auf die Algenfden un- ter dem Mikroskop, so bemerkt man, dass manche Fden oder auch nur verein- zelte Zellen eines Fadens beim Anprall der Lsung sofort dem Tode verfallen, was in der gnzlichen Zerstrung der Plasma-Struktur sich manifestirt. Das Plasma der meisten Zellen jedoch erleidet zwar nach einigen Minuten auch eine Vernderung (Quellung der Chlorophyllbnder und geringe Ablsung des Plasma- schlauches), aber keine so erhebliche, dass es als tot angesprochen werden msste. Mit der alkalischen Lsung von 1 Tl. Silbernitrat auf 1 Million Tl. aq. bleiben die Zellen lange Zeit ganz intakt. 13* 196 Loew u. Bkoruy, Uiiterscliied zwischen lebendigem u. totem Protoplasma. weilt hatten, dann wieder 1 Tag- in der Nlirlsnng lagen, gaben aueli nachher noch eine schwaehe Silherreduktion; ein Beweis, dass bei diesen das Absterben nur sehr langsam vor sich geht. Bei der zehnfachen Verdnnung des Keagens war das Resultat dem Vorigen hnlich; ja die Zahl der reag-irenden Zellen war wo- mglich noch eine grere (bei Spirogijra condensata Ktz.), wenn auch die Masse des abg-eschiedenen Silbers eine geringere. Sogar bei einer Vermehrung des Wassergehalts auf 2 Millionen Teile war noch eine wenn auch sehwache \Yirkung- sichtbar, und es ist dies ungefhr als die Grenze der Keaktion zu bezeichnen. Wurden die Algen Einflssen ausgesetzt, welche das Protoplasma tten, so blieb nachher, wie wir erwartet hatten, die Reaktion aus. Zuerst versuchten wir die Ttung durch destillirtes Wasser. Whrend nach 30stndigeni Liegen einzelne Fden noch eine schwache Reaktion gaben, trat diese nicht mehr nach Verlauf von zwei Tagen auf: Die Chlorophyllkrper waren in Unordnung gerathen, das Proto- plasma zeigte sich kontrahirt. Dass hier der Tod die Folge von Nhrsalzentziehung war, scheint dadurch bemesen zu werden, dass diese Erscheinungen durch Zusatz sowol von 0,1 pro mille Dikalium- phosphat als auch von ebensoviel Calciumcarbonat (als Bicarbonat in Lsung) verhindert werden konnten. Algen, welche durch lngeres Liegen in einer Glocke ber kon- centrirter Schwefelsure vllig ausgetrocknet waren, reducirten aus unserm Reagens ebenfalls kein Silber mehr. Von einigem Interesse war es, die Lebenszhigkeit des Algen- Protoplasmas bei Einwirkung hherer Temperatur zu beobachten, da schon frher von verschiedenen Forschern (M. Schnitze und W. Khne) Untersuchungen in dieser Richtung an anderm Protoplasma angestellt worden waren. Wir fanden nun, dass wol auf 40 er- wrmte Fden noch reagirten, nicht aber auf 50 erhitzte^), ein Re- sultat, welches mit dem von den genannten Autoren gefundenen im Wesentlichen bereinstimmt, indem auch diese eine Temperatur von etwa 48 als Lebensgrenze bestimmten. Ausnahmen bezglich der Resistenzfhigkeit gegen hhere Temperaturen gibt es allerdings un- ter den Algen, Infusorien und Pilzen, wie ja auch rcksichtlich der Emi)findlichkeit gegen Austrocknen viele niedrige Organismen ein ab- normes Verhalten darbieten. Die ttliclie Wirkung des Aetherdunstes, welche Khne bei den Myxomyceten beobachtete, besttigte sich auch bei unsern Algen, in- dem letztere, eine Stunde dem Aetherdunst ausgesetzt, unfhig wurden, aus dem Reagens Silber abzuscheiden; nur eine schwache Gelbfrbung 1) Durch Kochen gettete Fden reagiren nicht mehr selbst mit einer einprocentigen alkalischen Ag-Lsung, mit welcher aber ausgetrocknete wol noch eine Silberabscheidung geben Locw II. Bukorny, Unterschied zwischen lebondij^cM ii. totoin Piotophi.sina. 197 im Inhnlt war in manoluMi Fllen zu l)oiuorken. Erwlmen iiisscii wir, dat^s unter dem Einfluss des Aetlicrdunstes das Protoplasma sich nicht un])edeutend kontrahirte und eine Spur Flssigkeit aus den Zel- len austrat. Einen ttliehen Effekt hatte ferner schon ein kurzer Aufenthalt in einproeentig-er Natronlsung:; selbst bei zehnfacher Verdnnung der letzteren trat nach kurzer Zeit der Tod ein, wobei in manchen Zellen, hier wahrscheinlich in Folge des rTerl)stofigehalts derselben, eine gelb- liche bis brunliche Frbung auftrat. Ferner verhinderte auch ein kurzer Aufenthalt der Algen in ein- procentiger Lsung von Kupfervitriol oder Schwefelsure das Eintreten der Keaktion. Dagegen fanden wir, dass selbst ein zwlfstndiger Aufenthalt in einer Lsung von 0,2 ^/^ essigsauren Chinins oder von sehr geringen Mengen Veratrin nicht ttlich auf das Protoplasma der Spirogyren wirkt. Da Aldehyde auch aus Gold- und Platinlsungen die Metalle ab- scheiden, so Avurden sehr verdnnte alkalische Lsungen der Chloride auf die Algen angewendet; und in der Tat wurde auch hier eine Metall- abscheidung beobachtet, wenn auch betrchtlich schwcher als bei der Silberlsung, ein Unterschied, welcher sich teilweise aus dem ver- schiedenen Sauerstoftgehalt der Oxyde erklrt. Whrend ferner bei der Silberreaktion der Metallniederschlag meist krnig erscheint, ist das ausgeschiedene Gold usserst fein und gleichmig verteilt und frbt das Plasma blan^). Alkalische verdmite Lsungen von Wismut-, ferner von Kupfer- iind Bleisalzen gaben, wie vorauszusehen, keine Spur von Reaktion; dagegen schwrzten sich Spirogyren und besonders Zygnemen im frischen sowol als im erwrmten Zustand ziemlich rasch mit einer 1 pro mille Lsung von freier Ueberosmiumsure, eine Folge des nicht unbetrchtlichen Gehalts des Plasmas an usserst fein (micellar?) verteiltem Fett (oder Lecithin), welchem dieses eine gewisse Piesi- stenzfhigkeit zu verdanken scheint^). Versuche mit mehreren andern Spirogyrenspecies, ferner mit Zy- gnema criiciatum, CUidophora, Vaiicheria gaben hnliche befriedigende Resultate mit dem Silberreagens wie die oben beschriebenen, wobei jedoch zu bemerken ist, dass x\lgen, deren Protoplasma dicht mit 1 ) Bei Anwendung von Goldchlorid empliehlr es sich , eine Lsung von 1 Goldchlorid zu 50000 aq. mit etwas Kalk- oder Barytwasser zu versetzen. 2) Algen mit einem Osraiuinniederschlag im Innern schwrzen sicli noch viel bedeutender nach lngerem Verweilen in .Silberlsung, was jedenfalls davon herrhrt, dass ein Atom Osmium, um sich in alkalischer Lsung zu Osmiumoxyd oder Ueberosmiumsure zu oxydiren , vier resp. acht Atome Silber abscheiden muss. Hievon liee sich Gebrauch machen, wenn es sich darum handelt., eine schwache Osraiuinreaktion besser sichtbar zu machen. 198 Loew u. Bokorny, Unterschied zwischen lebendigem u. totem Protoplasma. Chlorophyll erfllt ist, natrlicher Weise ein weniger deutliches Bild g-ewhren als solche mit groenteils ungefrbtem Protoplasma, wie die Spirogyren, Eine merkwrdige, anfangs fr uns geradezu ver- blffende Ausnahme, machte eine andere Fadenalge, Sphaeroplea an- nulina, indem sie bei zahlreichen, vielfach abgenderten, Versuchen keine Spur der gewnschten Reaktion gab. Die Vermutung, dass das Protoplasma dieser Alge sensibler sei als das der frher untersuchten, veranlasste uns, direkt unter dem Mikroskop die Wirkung des Rea- gens zu verfolgen. Ein Paar vollkommen normal aussehende Fden wurden unter dem Mikroskop mit dem Reagens in Berhrung ge- bracht, wobei momentan eine vollstndige Zerstrung der so zierlichen Protoplasmastruktur sichtbar wurde: Die Chloro})hy}lringe lsten sich entweder alle auf einmal oder nach einander ruckweise von den Wnden los, verloren ihre scharfen Conturen, lieen Strkekrner aus- treten und blieben entweder als einzelne rundliche Massen in der Nhe des vorher innegehabten Orts liegen oder rckten zu einem einzigen Klumpen zusammen. Den Gang der Verwstung hier zu ver- folgen, bietet unstreitig viel morphologisch-physiologisches Interesse, besonders wenn man unter dem Mikroskop den ebenso rasch eintreten- den Tod gleichzeitig auAvesender Infusorien dabei vergleichen kann. Nur wenig langsamer, aber im Princip ebenso wirkte schon ein Was- ser mit einem Gehalt von nur 0,001 Vo NH3 oder 0,0001 /g AgNOg, ebenso Wasser mit einem geringen Gehalt an Veratriu, ja schon de- stillirtes Wasser bewirkte unverhltnissmig rasch den Tod. Unter diesen Umstnden war der negative Erfolg unsers Reagens einerseits nicht mehr berraschend, andrerseits aber lieferte er ein interessantes Beispiel fr den groen graduellen Unterschied in der Sensibilitt des Protoplasmas verschiedener sogar sehr nahe verwandter Organismen. Worauf die oft auerordentliche Sensibilitt eines Protoplasmas zu- rckzufhren ist, wird wol hufig schwierig zu ermitteln sein; er- whnen wollen wir aber, dass die Sphrojilea auer durch sehr zarte Membran und dnnen Plasmaschlauch sich noch durch einen viel ge- ringeren Fettgehalt des Plasmas von den brigen untersuchten Algen unterscheidet. Einen Beleg fr den Zusammenhang zwischen Fettgehalt und Sensilnlitt des Plasmas knnen wir mit folgenden an Spirogyra con- densata Ktz. gemachten Beobachtungen liefern: das Protoplasma der zur Conjugation neben einander gelagerten, bereits durch Fortstze in gegenseitige Berhrung getretenen Zellen scheidet kein Silber ab^). 1) Es mag vielleicht nicht berflssig sein, hier kurz zu bemerken, dass zwei sich konjugirende Fden nicht vollstndig unter sich gleich sind, sondern solche morphologische Verschiedenheiten aufweisen, dass man fast versucht sein mchte, den einen Pfaden als weiblich, den andern als mnnlich anzusprechen. Der sogenannte weibliche Faden, der gewhnlich die aus der Konjugation her- Loew II. Bkoniy, Unterschied zwischen lebendigem u. totem Protoplasma. 199 sondern zeig-t nur die l)ercits oben l)eschriebene Ziickerreaktion , ein Zeichen dafr, dass der Zellinhalt dieser Spirogyra , wenn er in die- ses Stadium eintritt, eine innere Vernderung- erleidet, welche densel- ben weniger widerstandsfhig gegen uere Einflsse, in unserm Falle gegen Silberlsung macht. Doch scheint diese Schwchung der Eesistenzfhigkeit des Plasmas erst dann sich geltend zu machen, Avenn die von den Zellen getriebeneu Fortstze mit einander in Con- tact treten ; denn Zellen, die solche Fortstze treiben, ohne dass ihnen von der Seite des gegenberliegenden Zellfadens ebensolche entgegen- wchsen (weil sie gleichsam berzhlig^) sind), geben in allen Fllen eine starke Silberabscheidung, so dass man fast in jedem sich con- jugirenden Faden mitten unter dem Gros der blos Zuckerreaktion zeigenden Zellen vereinzelte dicht mit schwarzem Silber angefllte Zellen bemerkt; bei genauer Betrachtung erweisen sich diese immer als jene berzhligen. Das Ausbleiben der Silberabscheidung bei den im Conjugationsakt befindlichen Zellen ist um so auffallender als die in der Vorbereitung hiezu begriffenen, durch Aufschwellen bereits ge- kennzeichneten Zellen immer sehr stark reagiren. Ist aber das Sta- dium der Conjugation vorber und haben sich die Zellinhalte ver- einigt, so scheint auch die frhere Eesistenz gegen uere Einflsse bald wiederzukehren, indem fast alle derartigen Sporen bedeutende Silb err e dukti on geb en . Wir erklren uns diese merkwrdige Erscheinung folgendermaen: Durch gegenseitige Berhrung der beiden sich anziehenden Plas- mata zweier Fden wird die innere molekulare Bewa^gung auf's hef- tigste gesteigert; die Folge davon ist ein vermehrter Verbrauch an Stoff", besonders an Fett. Dieser Fettverbraiich lsst sich in der Tat mit Ueberosmiumsure^) nachweisen: die nicht in Conjugation treten- den Zellen zeigen mige aber deutliche , die zur Conjugation sich anschickenden sehr starke Fettreaktion; die zum Zweck der Conju- gation bereits mit andern in Berhrung getretenen Zellen geben keine Spur von Osmiumabscheidung, whrend die fertige aus der Conjuga- tion hervorgegangene Spore sich wiederum stark mit Ueberosmium- vorgchenden Sporen in sich aufnimmt, zeichnet sich durch stark angeschwollene Zellen aus, deren Kopulationsfortstze sich nicht scharf abheben , whrend die Zellen des sogenannten mnnlichen Fadens wenig oder gar nicht angeschwollen und mit scharf abgesetzten Kopiilationsschluchen versehen sind. Auch bei der Reaktion zeigen beide Fden einige Verschiedenheiten insofern , als die Zellen des mnnlichen Fadens manchmal schwache Silberabscheidung und gewhnlich keine Zuckerreaktion wahrnehmen lassen, whrend die weiblichen Zellen in allen Fllen keine Spur von Silberrediiktion. aber starke Zuckerreaktion aufweisen. 1) In Folge der Verschiedenheit von Gre und Zahl der Zellen in den sich konjugirenden Fden. 2) Wir lieen bei diesen Versuchen die Pfaden 8 10 Stunden in 0,5 pro- centiger Ueberosmiumsure liegen. 0(j() Loew u. Bokorny, Unterschied zwischen lebendigem n. totem Protoplasma. sure sf'liwrzt. Auch keimende Sporen geben in einem gewissen Stadium keine Osmiumreaktion. Kommt es bei zur Conjugation sicli anscliickenden Zellen nicht zu einem wirklichen Contact mit andern, wie das bei den oben er- whnten berzhligen der Fall ist, so verschwindet auch das Fett nicht aus denselben. Da also hier ein vollstndiger Parallelismus zwischen Osmium- und Silberreaktion statt hat, so lsst sich w^ohl behaupten, dass usserst fein eingelagertes Fett die Kesistenzfhigkcit des Plasmas erhht. jMerkwrdig ist, dass mit dem Verschw'inden von Fett ein Auftreten von Zucker in den Conjugationszellen verbun- den ist. Ob letzterer nun aus dem Fett oder (wahrscheinlicher) dem Pflanzenschleim der Zellen entsteht, lsst sich nicht ohne Weiteres mit Sicherheit entscheiden. Diatomeen scheinen wegen ihres Kieselsurepanzers dem Ein- dringen des Keagens ein Hinderniss zu bieten; nur usserst selten konnten wir Silberpartikelchen in ihrem Inhalt bemerken. Versuche mit Schimmelsporen, Sprosshefe und Spaltpilzen fielen ungnstig aus^); dagegen lieferten Schimmelfden in einigen Fllen deutliche Reaktion. Pflanzenhaare mit lebendem Protoplasma gaben ganz hnliche Resultate wie die Fadenalgen. Zum Versuch dienten Blattstielhaare von Alsophild australis R.Br., Brennhaare von Urtica, Stachelhaare und Drsenhaare von SymphT/tum, Fruchtknotenhaare von Faeoyiia, Staubfadenhaare von Tradescantia, Kelchhaare von Ajuga reptans und Geum rivale, Blatthaare von Ulmus scabra Milk, Brakteenhaare von lopecitrus fulvus Smith, Haare von den Perigonblttern von Iris Kochii Kern, endlich Narbenpapillen von TuUpa. Haare, aus denen der Plasmaschlauch bereits verschwunden ist, geben natrlicherweise keine Reaktion. Auch scheint die Reaktionsfhigkeit mit gewissen Alterszustnden in Zusammenhang zu stehen; denn Haare von Iris gaben spter gesammelt fast keine Reaktion mehr; auch zeigt sich bei Blttern, an denen junge und vollstndig ausgewachsene Haare zusammen vorkommen, die Reaktion immer an den ersteren am in- tensivsten. Um auch Beispiele fr das Verhalten des Protoplasmas hochent- wickelter Pflanzengewebe gegen unser Reagens zu haben, wurden Keimlinge von Helianthus annuus L. in einem Liter Reagens 12 Stun- den liegen gelassen, w^obei die Keimwurzel bis zum hypocotylen Stengelglied, namentlich aber an der Spitze eine starke Schwrzung erfuhr. Negativ war das Resultat bei Keimlingen von Mais und 1 ) Von den Spaltpilzen versuchten wir unter andern auch Bacillus suhtilis C, welcher auf einer aus Fleischextrakt und Zucker bestehenden Nhrlsung ge- zogen war. Auch die schleimigen Algen Nostoc und Batrachospermum verhiel- ten sich negativ gegen das Reagens. Loew n. Bokorny, Unterschied zwisclien lebendigem ii. totem Protoplasma. 201 Erbsen. Es mchte sehr zeitrauheiid sein, in jedem FuHe die Grnde des ]\[isslingens, welche sehr mannigfaltig-er Natur sein knnen, fest- zustellen'), ass auch ruhendes Protoplasma reaktionsfhig sei, zeigte uns ein Versuch mit ungekeimten Samen von Helianthus (innuus. Als Beisj)iele von dikotylen Stengeln bentzten wir junge eben Blten zur Entwicklung bringende Z^veige von Salix Caprea L. und Cornus nioscula L,, ferner Zweige von St/ringa vulg. L. mit eben aus- treibenden Blattknospen und erhielten auch hier ein positives Kesul- tat; ebenso verhielten sich Bltter von Vallisneriu sp/'ral/s, Epidermis- zellen von Brakteen von Alopecurus fulims Smith und Chaerophyllum- blttern. Pollenkrner von Eanunculus und Tulipa, ferner Sporen von Gold- und Silberfarn (Gymnogramme) reagirten zum Teil recht gut, wh- rend eine andere Anzahl derselben sich negativ verhielt. Was tierisches Protoi)lasma betrifft, so erschien die grere Sensi- bilitt und in Folge deren das rasche Absterlien desselben von vorn- herein als ein Hinderniss der Keaktion. Khne hat gezeigt, Nvie auerordentlich sensitiv schon die niedersten tierischen Organismen sind: Whrend Amben fast momentan durch eine wsserige (Avegen der geringen Lslichkeit stets sehr verdnnte) Lsung von Veratrin gettet werden, knnen Tradescantia-Haare viele Stunden darin ohne Schaden existiren. Wir versuchten zwar verschiedene Gewebe von Maus und Frosch, doch mit negativem Pesultat^). Mit Infusorien wurden allerdings, aber nur in Avenigen Fllen gnstigere Resultate erzielt. Aus dem Vorstehenden ergibt sich somit, dass das lebende Proto- plasma die Fhigkeit besitzt, die edlen Metalle aus selbst sehr ver- dnnten Lsungen zu reduziren und dass diese Fhigkeit mit dem Eintritt des Todes verloren geht. Man darf wohl daraus den Schluss ziehen, dass die mysterise mit dem Namen Leben bezeichnete Er- scheinung wesentlich durch jene reducirenden Atomgruppen bedingt wird. Wir erklren dem heutigen Standpunkt der Wissenschaft ent- sprechend jene Gruppen in Bewegung" im lebendigen Protoplasma als Aldehydgruppen, den Tod aber als Folge der Molekularverschie- buug dieser in allen chemischen Beziehungen ganz ausgezeichneten 1) Bei einem Versuch mit Pistiapflnzchen brunte sieh die Wnrzelhaube. Da, wie wir fanden, ammoniakalische Silberlsung auf verholzte Membranen brunend wirkt, so bieten die Zellmembranen jener Wurzelhaube, in denen hier der Grund der Frbung liegt, vielleicht einen hnlichen Znstand dar. Bei der zehnfachen Verdiinnung des Reagens brunt sich jene VVurzelhaube nicht mehr. 2) Es mag hier am Platze sein, auf eine Beobachtung von Recklinghausen hinzuweisen, welcher fand, dass, um gute Silberprparate von tierischen Ge- weben zu erhalten, nur mglichst frische Leichen genommen werden drfen Sollte hier eine Reaktion mit dem noch nicht vllig abgestorbenen Protoplasma im Spiele sein? ( Lichtabschluss vorausgesetzt). 202 l'iaiidf, rrbung lebender einzelliger Organismen. Gruppe ^). Somit drfte die von einem von uns aufgestellte Hypothese ber die Iiildiiiig- des Albumins eine weitere wesentliche Sttze ge- funden lial)en, du sie die Anwesenheit von Aldehydgruppen im leben- den Protoplasma voraussehen lie. Pflanzenphysiologisches Institut zu Mnchen; Juni 1881. Frljung- lebender einzelliger Organismen. Bei Anwendung von Farbstoffen auf lebende Protozoen kann man drei ganz verschiedene Zwecke verfolgen. Erstens kann es darauf ankommen, die Art und Weise zu ermittebi, Avie geformte Nahrung in und durch den Krper eines einfachsten Organismus gelangt. Zwei- tens lassen sich durch Anwendung von Tinctionsmitteln die Bahnen verfolgen, welche Flssigkeiten in einem Protozoenkr])er nehmen, und die Vernderungen feststellen, welche sie auf diesem Wege er- leiden. Und endlich drittens ist man im Stande, gewisse Bestand- teile des Krpers lebender und am Leben bleibender Protozoen zu fr- ben und dadurch die Verbreitung bestimmter chemischer Substanzen zu ermitteln. Den verschiedenen Zwecken entsprechend sind natr- lich auch die Mittel verschieden. Im ersten Falle verwendet man feste, in Wasser nicht lsliche Farbstoffe, im zweiten und dritten da- gegen wssrige Farbstoftlsungen. Das erste Verfahren ist von Ehrenberg eingefhrt und besteht darin, dass mau fein gepulvertes Karmin oder Indigo in die Flssig- keit bringt, in welcher die zu untersuchenden Organismen sich befin- den. Man kann dann feststellen, an welcher Stelle die Krnchen auf- genommen, in welcher Weise sie durch den Organismus gefhrt und wo sie schlielich ausgestoen werden. Die Farbstoffkrner selbst bleiben dabei ganz unverndert und lassen den Krper, den sie pas- siren, vollkommen ungefrbt. Max Schnitze hat mit Hilfe dieses Verfahrens bei Rhizopoden seine epochemachenden Untersuchungen ber die Bewegungserscheinungen im Protoplasma und ber Krnchen- strmung erhel)]ich vervollstndigt. In den beiden andern Fllen hat man solche Farbstoffe zu ver- wenden, die in Wasser lslich sind und Teile des Organismus zu fr- ben vermgen, ohne diesen selbst zu tten. Solche Tinctionsmittel 1) Ein scheinbarer Widerspruch liegt darin, dass das lebende Protoplasma grner Pflanzenteile Sauerstoff ausscheidet, whrend doch Aldehydgrappen die grte Verwandtschaft zu Sauerstoff besitzen. Diese Erscheinung zwingt uns, hier eine hnliche Fernewirkung des schwingenden Protoplasma's anzunehmen, wie sie zuerst Naegeli fr die Grttigkeit niederer Pilze zu postuliren sich veranlasst sah. Brandt, Frbung lebender einzelliger Organismen. 203 sind nach meinen Erfalirung-en ^) das Hmatoxylin nnd das Bis- marck braun. Bei Amben und Heliozoeu werden schon nach kurzer Einwirkung- verdnnter wssrig-er Hmatoxylinlsung-'') die Kerne blassviolett ge- frbt. Die Frbung- tritt natrlich noch deutlicher hervor, Avenn man die gefrbte Flssigkeit bald durch ungefrbte ersetzt. Ueberhaupt ist es vorteilhaft; die Hmatoxylinlsung nicht zu lange einwirken zu lassen (Amben, die sich noch am zhesten erwiesen, hielten hchstens eine Stunde darin aus), da sonst der Tod des Tiers erfolgt. Lsst man gleich nach erfolgter Frbung reines Wasser durchstrmen, so gelingt es auch, die Organismen am Leben zu erhalten und an den noch stundenlang gefrbten Teilen die Verl)reitung der eigentmlichen Kernsubstanz, des Nucleins, zu studiren. ]\Iit Hilfe dieses Verfahrens konnte Verf. nachweisen, dass bei Amben (z. B. . proteiis, radiosa etc.) das Nuclein nicht auf die Kerne beschrnkt sei, sondern meist auch noch in Form von greren und kleineren Krnern vorkomme. Im Endosarc alter Exemplare von A^iioeba profettsheidy (=: A. i^rinceps Ehrbg) kommen zahlreiche groe runde Krner vor, deren Durchmes- ser zwischen 1,5 3 fjb. schwankt. Sie haben im lebenden Tiere this- selbe Lichtbrechungsvermgen, wie die Keriikrper, und erweisen sich auch bei allen Behandlungsweisen als vollkommen bereinstimmend mit diesen. Sie sind nmlich lslich in Ammoniak und in Sodalsung (1 ^/o), werden durch Alkohol coagulirt und sind dann unlslich in den genannten Lsungsmitteln, und lassen sich endlich durch Hma- toxylin leicht und stark frben (im lebenden Tier genau in derselben "Weise wie die Kernkrper). Da sie selbst in alten Exemplaren noch sehr viel zahlreicher als die Kerne sind, und diese auer dem Kern- saft nur kleine Kernkrper enthalten, so ist bei diesen Organismen die Menge des extra nucleren Nucleins eine sehr viel grere als die des intrauucleren. Junge Exemplare besitzen berhaupt gar keine Kerne", sondern nur groe compacte Nucleinkugeln. Die gewhnlich als Kerne bezeichneten Gebilde (10 ^,. Dm.) die- ser Ambe sind in jeder Hinsicht so merkwrdig, dass Verf. eher die compacten Nucleinkugeln als Kerne ansehen mchte und die sogen. Kerne als Fortpflanzungskrper, eine Annahme, die mit den bis- herigen Untersuchmi^-en ber Fortpflanzung von Amben und jMouo- thalamien durch Greeff, Bck u, A. durchaus in Einklang steht. Das Eigentmlichste an diesen Kernen" ist, dass ihre derbe jMembran aus Cellulose zu bestehen scheint. Wenn man eine Amoeba iwoteus lngere Zeit mit Kochsalzlsung (10 "/o) und Sodalsung (1 /o) behau- 1) Verhandl. d physiol. Ges. Berlin 1t<78 p. 35. 2) Wie bei allen derartigen Versuchen an lebenden Organismen, muss bei Herstellung der Farbstofflsungen wenn irgend mglich zur Auflsung stets die- jenige Flssigkeit benutzt werden, in welcher der betreH'eude Organismus lebt. 204 Brandt, Frbung lebender einzelliger Organismen. dclt, damit alles Eiwei und Nuclein entfernt wird, so bemerkt man an Stelle der Kerne leere Blsehen; deren Hlle sich in Kiipferoxyd- ammoniak auflst. Bringt man umg-ekelirt ein lebendes Tier einen Tag in absoluten Alkohol, um Eiwei und Nuelein zu eoagnliren, und behandelt es daini mit Kupferoxydammoniak, so ])emerkt man bei Tinction mit llmatoxylin einen membranlosen violetten Klumpen von nahezu 10 /j. Um. an Stelle des Kerns. Bei der Einwirkung- von Hmatoxylin auf lebende Amben kann man noch wahrnehmen, dass der wssrige Inhalt der pul sir enden Yaeuole zuerst farl)los bleibt, bei strkerer Hmatoxylinwirkung gellj- lich wird und sehlielieh kurz vor dem Absterben des Tiers sich brunt. Die Erklrung dieser Erscheinung ist sehr einfach. Die ge- frbte Flssigkeit wird wie sonst das reine Wasser an der ganzen Krperoberflche aufgenommen, nimmt ihren Weg durch das Proto- plasma des Krpers, ohne dasselbe im geringsten zu frben, und langt endlich in der pulsirenden Blase an. Da hier wie namentlich Rossbach^) durch sehr eingehende Untersuchungen gezeigt hat auch die Produkte des Oxydationsvorgangs sich ansammeln, um nach auen entleert zu werden, so wird der Inhalt gelb bis braun. Die Brunung zeigt deutlich, dass Sure in der Vacuole vorhanden sei, denn nur durch Suren wird, wie man sich leicht berzeugen kann, die violette Hmatoxjiinlsung in eine braune verwandelt. (Alkalien rufen violette flockige Niederschlge hervor, neutrale Flssigkeiten lassen die Hmatoxylinlsung ganz unverndert). Solange nur wenig durch Hmatoxylin gefrbtes Wasser der Vacuole zustrmt, ist die Gelbfrbung kaum merklich, sowie aber mehr Hmatoxylin in den Krper eingedrungen ist, tritt sie ganz deutlich hervor. Wenn soviel Hmatoxylin im Krper ist, dass die Vacuole braun wird, widersteht das Protoplasma nicht lnger der Einwirkung und stirbt ab. Die- ses einfache und leicht anzustellende Experiment beweist also mit voller Bestimmtheit, dass die pulsirende Vacuole ein Excr et ions- org an sei und Sure enthalte. Als einen anderen zur Frbung gewisser Teile lebender Organis- men geeigneten Farbstoff' empfahl Verf. (I.e.) das Bismarck braun. Auf tote Zellen wirkt diese Anilinfarbe hnlich dem Hmatoxylin, d. h. kernfrbend, whrend sie in lebenden ganz andere Substanzen frbt als dieses. Protojjlasma und Kerne bleiben ganz unverndert und nur die Fettkrner und eine den Protozoen eigentmliche Cellu- lose-artige Schleimsubstanz werden lebhaft braun gefrbt. Die Ver- suche wurden mit Lsungen von 1 : 3000 oder 1 : 5000 angestellt, und zwar vorzugsweise an Heliozoen, Amben und Flagellaten. Auch 11 Rossbach, Die rhythm. Bewegnngserscheiniingen der einfaehsten Orga- nismen und ihr Verhalten gegen physikal. Agentien und Arzneimittel. Verhandl. d. phys.-med. Ges Wrzburg N. F., II. Bd., S. 179-242. 1872. Horst, Befruchtung und Entwicklung von Merraella alveolat. 25 nacli melirstncliger Behandlung: und intensiver Brunung namentlich der stark fetthaltigen inneren Teile sind die Tiere noch ganz lebens- fhig und knnen durch Uel)ersetzen in reines Wasser dauernd am Lehen erhalten werden. Die gebrunten Fettkrner l)ehalten noch sehr lange die aufgenommene Farl)e. Dadurch dass man erst eine Stunde lang IMsmarckbraun und dann sehr viel krzere Zeit auch noch Hmatoxylinlsung auf ein Tier ein- wirken lsst, kann man eine Dopj) el f rbung erzielen. Die Kerne und die Nucleinkrner sind alsdann blassviolett, die Fettkrner braun, das Protoplasma aber ist ganz ungefrbt. Eine solche Doppelfrbung ist zu empfehlen, wenn man feststellen will, welche von den Krnern aus Nuclein und welche aus Fett bestehen. Solange die Tiere am Leben sind, ist bei ])eiden Tinctionsmittehi die Frbung ganz distinct, sobald al)er in Folge zu starker Einwir- kung eines dieser Farbstoffe der Tod eintritt, werden die Kerne sehr intensiv gefrbt und selbst das Protoplasma wird, wenngleich viel schwcher, imbil)irt. In der neuesten Zeit hat Certcs^) angegeben, dass zur Frbung der Fettkrner in Lifusorien und in liistologischen Elementen Ci/anine oder Bleu de Quinoleine geeignet sei. Im wesentlichen ist die Wir- kung dieselbe wie beim Bismarckbraun, d. h. Protoi)lasma, Wimpern, Cuticula und Kerne bleiben ungefrbt, whrend die Fettkrner ge- frbt werden. Er verwendete Lsungen von 1 : 100,000 oder 1 : 500,000. In einer Anmerkung gibt der Verfasser noch an (Zool. Anz. 1881 p. 211), dass er auch mit Bismarckbraun lebende Infusorien frbe. Hierdurch werden also meine frher mitgeteilten Untersuchungen be- zglich der Frbung des Fetts in lebenden Zellen durch Anilinfarben besttigt. K. Brandt (Berlin). R. Horst, Over bevriichting en ontwikkeling van Hermella alveolat M. Edw. Versl. en Mededeel. Kon Akad. van Wetensch. Afd. Natuurkunde, 2^ reeks, deel XVI, 1881; pag. 1 8. M. 1 Tafel. Die lckenhafte Kenntniss der ersten Entwicklungsstadien der po- lijchaeten Anneliden gal) Verf. Veranlassung, die Embryologie dieser Wrmer nher zu studiren. Whrend eines Aufenthalts an der fran- zsischen Kste hatte er Gelegenheit, eine gengende Menge von Her- mella (dveolata ]\1. Edw. zu erhalten und so die alten Untersuchungen von Quatrefages zu controliren. Das genannte Object bietet fr 1) Coiuptes rend. Ac. sc. Paris, T. 92. Nr. 8. und Zool. Anz. 1881 Nr. 81 und N. 84. 206 Horst, Befruchtung und Entwicklung von Herraella alveolata die Untersuchung manche Vorteile ; erstens sind die Tiere whrend des ganzen Sommers geschlechtsreif, und zweitens braucht man sie nur leise zu erschttern, damit sie eine reichliche Menge von Sperma, resp. Eiern ausspritzen. Auf diese Weise ist also eine knstliche Befruchtung stets mglich. Die Ergebnisse der Untersuchung sind folgende : Die Eier, 0,08 mm. im Durchmesser, haben ein groes Keimbls- chen und einen deutlichen Keimfleck. Sobald sie mit Spermatozoiden in Berhrung gekommen sind, zieht sich der Dotter von der Eiwand zurck; gleichzeitig concentriren sich die Deutoplasmakruchen" und es entstellt so ein heller Saum (,,couche enveloppante" von Fol.) Verf. meint, dass auch hier, wie Calberla fr Fetromyzon gezeigt hat, Wasser durch die Dotterhaut dringt. Ebenso sieht man an den 7ier- mella-YA^YW, dass vom Dotter (der Haut") nach der Eiwand Strah- len ausgehen, welche nach Verf. ohne Zweifel mit der Befruchtung in Zusammenliang stehen. Bekanntlich fand Selenka diese Strahlen bei Toxopneustes - Eiern , sie traten da aber lange vor der Befruchtung auf. Kleine Auslufer vom Dotter treten den Spermatozoiden entgegen, und nachdem eines derselben eingedrungen ist, verschmilzt es nach 20 Minuten mit dem Eie, und der Dotterauslufer zieht sich zurck. Ver- fasser glaubt, dass mehrere Spermatozoiden in das Ei eindringen. Nach einer Stunde plattet sich das Ei ab; es sammelt sich eine kleine Menge heller Flssigkeit, und bald tritt das erste Bichtungs- blschen aus, eine Viertelstunde spter das zweite. Jetzt beginnt die Furclmng. Die Meinimg von S tos sich: le vesichette direttrici non servono ad altro che a determinare il punto di partenza e la direzione della prima insolcatura" scheint nach Verf. ganz richtig zu sein: die erste Furchungsebene geht durch die Stelle, wo der Eichtungskrper ausgetreten ist. Die Furclmng geht nicht so unregelmig vor wie Quatrefa- ges meint, zeigt aber groe Uebereinstimmung mit Verhltnissen, welche Flemming bei Na jaden, und Th. Barrois bei Mytihis fan- den. Das Ei teilt sich zunchst in zwei, (bisweilen auch in drei) un- gleich groe Teile. Sind nur zwei Furchungskugeln entstanden, so spaltet sich der grte wieder in zwei ungleich groe Teile. Hiernach teilt sich die ursprnglich kleinste Kugel, und es entsteht auf diese Weise eine vier- teilige Figur, und zwar eine Kugel, die zum Teil von den drei kleineren bedeckt wird. Nach wiederholter Teilimg der vier Ku- geln tritt mehr und mehr eine Differenzirung ein: der vegetative Teil wird allmhlich vom animalen berwachsen, um schliesslich eine m- yhiblastida zu bilden. Zwlf Stunden nach der Befruchtung ist nun eine mesotroche Larve entstanden, welche auer dem Grtel von Cilicn in der Mitte noch ein Bndel von langen Geieln am Kopfpole trgt. Die bis jetzt cylin- drische Larve ndert allmhlich ihre Form. Die obere Partie rundet Lubbock, Gewohnheiten der Ameisen. 207 sicli mehr und mehr ab; eine Krjierlilile entsteht und man bemerkt schon die ersten Spuren vom Darm. Auf eine Beschreibung der 12 Tage alten Larve muss icli l)(>im Mangel an Abbildungen verzichten. Ich verweise dafr auf die Ori- ginal-Arbeit. Leider standen Verf. keine ltere Stadien zur Verfgung. Jedoch meint er, dass die soweit bekannte Entwicklung von Heriiiella schon verhltnissmCsig bedeutende Abweichungen von andern Kllren^^r- mern darbietet; nur die von "Willemoes-Suhm beschriebene Larve von TerehelUdes Stroeiini scheint einige Uebereinstimmung zu zeigen. O J. Vosmaer (Haag, Holland). Sir John Lubbock, Observalions oii the Hahils of Anis. Natura, Vol. 24 Nr. 607, p. 142. 143. Bereits vor einigen Jahren hatte der Verf. eine Keihe von Ver- suchen angestellt^), um zu ermitteln, ob die Ameisen die Fhigkeit besitzen, Farben zu unterscheiden. Er hatte dazu die Gewohnheit dieser Insekten benutzt, ihre Jungen sofort ins Dunkle zu schleppen, sobald ein Teil ihres Nestes blogelegt wird. Durch Hunderte von Versuchen hatte er sich berzeugt, dass, wenn der grere Teil ihres Nestes dem Lichte ausgesetzt wird, whrend irgend welcher Teil des- selben dunkler berdeckt bleil)t, die Larven sicher unter die dunklere Decke gebracht werden. Durch Bedecken des blogelegten Nestes mit verschieden gefrbten Glasplatten hatte er sodann festgestellt, dass die verschiedenen Strahlen des Spektrums auf die Ameisen ganz anders wirken als auf uns, dass die Ameisen z. B. ganz besonders empfindlich gegen violette Strahlen sind. Auf hnliche Weise hat nun der Verf., mittelst schwefelsauren Chinins und Schwefelkohlenstolfs, welche Flssigkeiten alle uns sicht- baren Strahlen durchlassen, die ultravioletten dagegen vollstndig ab- sorbiren, den Nachweis geliefert, dass die Ameisen die uns unsicht- baren ultravioletten Strahlen empfinden. So oft er z. B. flache, mit einer der beiden genannten Flssigkeiten gefllte Glasgefe ber einen Teil, dagegen dunkelviolett gefrbte Glasstcke ber den an- dern Teil des blogelegten Nestes deckte, wurden die Larven stets unter die fr uns durchsichtigen Flssigkeiten gebracht, nie unter das violette Glas. Wurde ein Spektrum auf das blogelegte Nest gewor- fen und den Ameisen nur zwischen den ultravioletten Strahlen und dem Eot die Wahl gelassen, so brachten sie ihre Jungen unter das letztere. H. Mller (Lippstadt). 1) Jonrn. Linnean Soc. Vol. XIV p. 278. 2(j3 Drasch, Verbreitung der Nerven im Dnndafin. lieber die Verbreitung der Nerven im Dnndarm. Von Dr. Otto Drasch Docenten und Assistenten am physiologischen Institute zu Graz. Naclulem im Verdaumigstracte die reichlichen Nerveiigeflechte im su1)mucsen Bindegewebe und zwischen der Ring- und Lngsmusku- Litur gefunden waren , bihletc namentlich die Schleimhaut des Dnn- darms ein hufiges Untersuchungsobjekt, an welchem man bemht war die Kenntniss ber das Verhalten des Meissner'schen Plexus zu erweitern. Es war nmlich von vorneherein klar, dass dieser in seiner Aus- breitung sich nicht auf das submucse Bindegewebe allein beschrn- ken knne, sondern zu den Zotten imd den Drsen der Schleimhaut in Irgend welcher Beziehung stellen msse. Den Untersuchungsweg, welcher zur Aufdeckung dieser mutmalichen Verhltnisse eingeschla- gen wurde, bildete in der Mehrzahl der Arbeiten ber diesen Gegen- stand entweder die ursprngliche Cohnheim'sche Vergoldungsmethode oder eine der zahlreichen Modifikationen derselben, welche im Laufe der Zeit ersonnen und anempfohlen wurden. Bekanntlich hat al)er keine von ihnen ein nennenswertes Resul- tat zu Tage gefrdert und der Grund hievon lag, wie ich jetzt mit groer Wahrscheinlichkeit annehmen kann, einzig und allein darin, dass man mglichst frische Darmstcke der Prozedur der Vergoldung unterzog. So wie meine Vorgnger nmlich, fand auch ich meine Bemhungen, Nerven in der Darmschleimhaut zur Ansicht zu bringen, nicht belohnt, solange ich mich an die berlieferten Vergoldungsvor- schriften hielt, und erst als ein Zufall mir gelungene Prparate in die Hnde spielte, konnte ich in meinem Beginnen systematisch wei- terschreiten und dasselbe befriedigend zu Ende fhren. Jener bestand darin, dass ich ein Stck Dnndarm eines Meer- schweinchens, welches bereits 18 Stunden tot gelegen hatte, vergol- dete. Die mikroskopischen Prparate aus diesem Stcke erwiesen sich als vollkommen gehmgen, indem nicht nur die Nerven des Auer- bach'schcn und Meissner'schen Plexus sondern auch jene der Schleimhaut mit einer Schrfe und Klarheit hervortraten, welche kaum mehr etwas zu wnschen brig lieen. Aus dieser Erfahrung zog ich mm den Schluss, dass sich die mglichst frische Nervensubstanz berhaupt nicht oder doch nur sehr unvollkommen mit dem Golde imbibire, dass dieselbe vielmehr einem gewissen Grade von Zersetzung unterliegen msse, um das Gold auf- nehmen zu knnen. Deswegen habe ich in der Zukunft die DarmstUcke nicht mehr frisch vergoldet, sondern sie Tieren entnommen, welche Drasch, Verbreitung der Nerven im Dnndarm. 209 ich durch Verhhiteu g-ettet und 18 bis 24 Stunden liegen gehissen habe. Diese einfache Methode hat sicli denn auch an allen von mir untersuchten Tierdrmen bewhrt, und es gelang- mir, wenige Flle abgerechnet, immer die Nerven der Schleimhaut zu demonstriren. Zudem wurde es mir im Verlaufe meiner Untersuchungen immer wahr- scheinlicher, dass das Nerveneiwei whrend des Zersetzungsprocesses eine saure oder alkalische Moditication erfhrt, und dass gerade diese Ei- weimodificationen es sind, welche der Goldimbibition sich gnstig erweisen. Mit dieser Annahme wrde aber auch, wie ich glau])e, einiges Licht in die bekannte Tatsache gebracht, dass eine vorherige Behandlung der zu vergoldenden Gewebsteile mit Suren oder Alkalien (Kalkwasser, A r n st e in) in sehr vielen Fllen gelungene Prparate lie- ferte, und die Nerven in verschiedenen Farben wie dunkelrot, rosa, blau, violett etc., ja selbst tintenschwarz erscheinen. Ich will nun in Krze die Ergebnisse meiner Untersuchungen ber das Vorkommen und die Verteilung der Nerven in dem Dnndrme, welche ich ausfhrlich in Beitrge zur Kenntniss des feineren Baues des Dnndarms, insbesondere ber die Nerven desselben", Sitzungsb. der Wiener Ak. Bd. 82, 3. Abt. niedergelegt habe, hier mitteilen. Indem ich die topographischen Verhltnisse des Auerbach'schen und Meissner'schen Plexus, sowie den allgemeinen Faserverlauf l)ei- der Geflechte und ihre Einteilung in primre, sekundre und tertire Netzwerke als bekannt voraussetze, muss ich, an den zweiten an- schlieend, zunchst hervorheben, dass von ihm die Brunner'schen Drsen, und zwar durch Fasern versorgt werden, welche aus dem sekundren Plexus stammen. Es ist dies jedoch nicht so zu verstehen, als ob Zweige einfach aus dem sekundren Geflechte abtreten und zu den Drsen hinliefen. Vielmehr sind dies Stmmcheu, welche aus Ganglienknoten des sekundren Plexus, die aber zwischen den Schlauch- windungen und Divertikeln der tubuls gebauten Drsen selbst liegen, entspringen, und entweder eine Zeit lang mit den die Drsen versor- genden Gefen hinziehen, endlich mit dichotomischer Verzweigung an die Schluche und deren Ausbuchtungen abtreten, oder aber nach krzerem oder lngerem ungeteilten Verlaufe um und an den Schlauch- windungen und ihren Divertikeln sich schlielich ebenfalls unter fort- whrender Gabelung auf denselben der weiteren Beobachtung ent- ziehen. Ferner versorgt der Meissner'sche Plexus die Gefe der Sub- mucosa. Es treten sowohl vom primren als sekimdren Netze Zweige ab, die zu einem Gefe hinziehen, auf demselben sich dichotomisch zu teilen beginnen und oft in Form eines usserst zierlichen Netz- werkes das Gefrohr umhllen. Oft zweigen auch von Ganglien- knoten oder greren Nervenstrngen Fasern ab, welche die Gefe auf lange Strecken begleiten, sich ihnen bald innig anschlieen, dann sich wieder entfernen, abermals anliegen um schlielich neuerdings 14 2l Drasch, Verbreitung der Nerven im Dnndarm. ZU einem Ganglieiiknoten zu treten oder aber in die Bildung des Netzwerkes einzugehen. Durch zahlreiche Fasern verschiedenen Durchmessers steht der Meissner'sche Plexus mit einem Nervengefleclite in Verbindung, welches einerseits in der ganzen Dicke der Schleimhaut sich ausbrei- tet, andererseits aber wieder in die Zotten mehr oder minder mch- tige Zweige entsendet, welche durch kontinuirliche Verstelung da- selbst abermals in die Bildung zweier Nervennetze eingehen, die in topographischer Hinsicht zwar streng von einander gesondert werden knnen, aber durch anastomotischen Faseraustausch zusammenhngen. Der Nervenplexus in der Schleimhaut verhlt sich genau so wie das Meissner'sche Geflecht. Es sind primre und sekundre Netze zu unterscheiden, zwischen welchen ein Faseraustausch stattfindet, ferner grere und kleinere Ganglienknoten, die in diesen wie in jenen ein- gestreut sind. Wie gesagt entspricht der Plexus der ganzen Dicke der Schleimhaut, versorgt die Muscularis mucosae, die Gefe der Schleimhaut und die Li eberkhn'schen Drsen. Diese liegen gleich- sam in einem korbartig verflochtenen Nervennetze, indem jene Zweige, welche aus den Ganglien oder Fasern des Meissner'schen Plexus gegen die Schleimhaut abtreten, entweder schon am Grunde der Dr- sen sich verzweigen oder zwischen ihnen weiter emporziehen, auf die- sem Wege sich erst vielfach versteln und durch gegenseitigen Faser- austausch zu den primren und sekundren Maschen sich vereinigen. Als Nervenfasern nun, welche zu den Drsen selbst in nherer Be- ziehung stehen, fasse ich jene auf, die sowohl aus den kleineren als greren Stmmen des Schleimhautplexus entspringen und sich auf der Membrana propria des Drsenkrpers unter fortwhrender Gabel- ung verlieren. Die erwhnte Zusammenfassung der Nerven der Zot- ten in zwei Hauptgeflechte ist keineswegs eine willkrliche : sie grn- det sich auf den Bau der Zotten selbst. Das adenoide Gewebe die- ser setzt sich nmlich, wie ich bereinstimmend mit andern Forschern constatirt habe, an eine Grenzmembran an, welche bei verschiedenen Tieren von runden oder ovoiden Lchern durchbrochen und meinen Untersuchungen zufolge von einem Lckenwerke durchzogen ist, wel- ches sehr an jenes der Cornea erinnert. Diese Membran lsst sich imter Anwendung gewisser Keagentien von dem Zottenparenchym vollstndig abziehen. Von den Nervenstmmen, welche aus dem Schleimhautplexus in die Zotten dringen, treten die einen in die Grenzmembrau ein, fangen in dieser knapp ber der Zottenbasis an sich zu verzweigen und bilden durch gegenseitigen Austausch ihrer Fasern, in deren Kreuzungspunkten ab und zu Ganglien eingestreut sind, einen usserst zierlichen Plexus; die anderen durchziehen unter denselben Verhltnissen in Netzwerke sich auflsend, das Zottenparen- chym. Jener prsentirt sich mit groer Deutlichkeit an den von ver- goldeten Zotten losprparirten Membranen, diesen berblickt man am J Rsenthal, Ueber Ateiabewegungen. 211 besten, wenn nach der Entfernung' der Grenzmembran die ausgebrei- tete Zotte in den verschiedenen optischen Querschnitten mikroskopisch durchmustert wird. Den Zusammenhang- beider Geflechte durch Ana- stomosen kann man sowohl an Zupfprparaten als auch au Pri)araten von ganzen Zotten erkennen, in welchen durch die der Vergoldung folgende Nachbehandlung mit Ameisensure das Zottcnparenchym gal- lertig durchsichtig wurde, die Nervenzeichnungen aber erhalten blieben. Was die Endigungsweise der Fasern des Zottenparenchymplexus betrifft , so kann ich Bestimmtes nur ber jene feinen Zweige aussa- gen, welche zu den Muskeln des Binnenraumes ziehen: sie inseriren sich in der Nhe des Kerns und zwar an der flachen Seite der Mus- kelzellen. Dieses Verhltniss lsst sich an Zupfprparaten constatiren. Von den feinen Zweigen des Membranplexus treten die einen zu den Kapillaren, die anderen verlieren sich unter dichotomischer Auf- faserung in den Feldern der Membran, welche die Kapillarschlingen umgrnzen. Ich muss nmlich hier noch hervorheben, dass die Grenz- membran die ausschlieliche Trgerin smmtlicher Haargefe der Zotten ist. Die Fasern aber, welche zu den Kapillaren und mit ihnen ziehen, legen sich dieser entweder verbreitert an, entfernen sich wie- der von ihnen und vereinigen sich dann mit einem anderen Stmmchen oder Ganglienkntchen , oder es tritt eine feine Faser zur Kapillare, schwillt, an deren Wand angelang-t, pltzlich zu einem Kntchen an und verlsst wieder als feiner Faden das Gef. Von den Fasern, welche sich im Gewebe der Membran dichotomisch teilen, kann ich nur sagen, dass man bei sorgfltiger Prfung den Eindruck erhlt, als verlren sie sich in die Tiefe, also gegen die Epithelseite hin, welcher Umstand es mir wahrscheinlich macht, dass auch bei den Zotten feinste Fasern zwischen die Epithelzellen dringen oder in ir- gend einer Weise zu denselben in Beziehung stehen. Altes und Neues ber Atembewegungen. Von J. Rosenthal. (Schluss.) Die vorgetragene Anschauung lsst sich auch auf die Wirkung des iV. larijngeus superior bertragen, dessen Reizung als eine den angenommenen Widerstand vermehrende anzusehen ist, eine Anschau- ung, Avelche auch fr alle andern uns bekamiten Hemmungsnerven passt. Denn die Reizung des genannten Nerven ndert auch nicht die Gesammtsumme der vom Atmungsorgan geleisteten Arbeit, son- dern vermindert nur ihre Zahl unter Verstrkung jeder einzelneu 14* 212 Kosenthai, lieber Atembewegungeti. Atembewegimg-, was sicli am leiclitesten diircb eine Zunahme des von uns angenommenen Widerstands erklren lsst. Nicht ganz so klar ist die Wirkung anderer Gefhlsnerven auf die Atembewegung. Zwar ist es unzweifelhaft, dass Reizungen belie- biger sensibler Nerven erhebliche Vernderung der Atmung zur Folge haben, aber diese Wirkungen sind weder so regelmig wie die der geschilderten Wirkungen des Vagus und seiner Aeste, noch lsst sich der von Schiff, Bert und neuerdings von Langendorff aufge- stellte Satz vertheidigen, dass schwache Heizung aller dieser Nerven die Atmung beschleunige, strkere sie verlangsame oder zu exspira- torischem Stillstand bringe. Vielmehr ist die Wirkung schmerzhafter Eeizungen sensibler Nerven immer die, dass die Atembewegungen un- regelmig werden, die exspiratorischen Muskeln das Uebergewicht erlangen und bei verschlossener Stimmritze Schreien erfolgt. Dass dies nicht blos willkrliche Bewegung infolge des zugefgten Schmer- zes sein kann, geht daraus hervor, dass dieses Schreien, und zwar noch mit grerer Eegelmigkeit, bei Reizung sensibler Nerven auch dann eintritt, wenn man vorher das Grohirn exstirpirt hat, dass es jedoch ausbleibt, wenn die Tiere mit Morphium oder Chloralhydrat narkotisirt sind. Es handelt sich bei dieser Reizung offenbar um rein motorische Reflexe von den sensiblen Nerven auf die motorischen Nerven der Exspirationsmuskeln, welche den Symptomkomplex des Schreiens bewirken, nicht aber um Eingriffe in den regelmigen Ab- lauf der normalen Atembewegung von der Art, wie sie die Vagus- reizung bewirkt. Nur die sensiblen Nerven der Nasenschleimhaut scheinen zu dem Atemmechanismus in hnlicher engerer Beziehung zu stehen wie die Verzweigungen des Vagus. Schon Schiff hat gefunden, dass Rei- zung der Nasennerven die Atmung verlangsamt und zum voUkommnen Stillstand bringen kann (Comptes rendus 1861 LUX p. 85 und 330) imd spter haben Hering und Kratschmer die Tatsache ken- nen gelehrt, dass Tabakrauch, Chloroform oder Ammoniakdmpfe auf die Nasenschleimhaut einwirkend, langdauernden exspiratorischen Still- stand bewirken (Wiener akad. Sitzungsber. mathemat. naturwiss. Gl. 2. Abteilung 1870 LXTI 147). Diese Nasenste des Trigeminus sind es offenbar, welche das Niesen bewirken, sie stehen demnach in hn- licher Beziehung zur Atmung wie die Kehlkopfste des Laryngeus superior, deren Reizung Husten bewirkt. Beim Niesen wie beim Hu- sten wird der regelmige Ablauf der respiratorischen Bewegungen unterbrochen. Die knstliche Reizung dieser Nerven zeigt nicht immer den typischen Verlauf des Niesens oder Hustens, aber stets erfolgt durch sie die Unterdrckung der inspiratorischen Bewegungen, welche doch ein wesentliches Moment jener Akte darstellt. Legt man durch eine Oeftnung in der Trachea die untere Flche der Stimmbnder blos und berhrt dieselbe leise mit einer stumpfen Spitze, so erfolgt Rosentlial, Ueber Atembewegungen. 213 sofort krampfhafte Verschlieuiig- der Stiiiiniritze , zuweilen aucli ein Hiistensto. In diesem Falle hat also die Keizung der Schleimhaut, auf welcher sich der Nerv ausbreitet, eine exspiratorische Bewegung bemrkt. AVarum die elektrische Reizung- des Nerven selbst in der Regel nur Stillstand der Atmung- aber keinen Husten veranlasst, ist schwer zu sagen ^). Offenbar ist es nicht ganz gleichgltig, ob sensible Nerven in ihrem Verlauf oder in ihrer peripherischen Aus- breitung in der Schleimhaut gereizt worden. Dasselbe finden wir ja auch bei den sensiblen Nerven der Haut, deren Reizung innerhalb ihres Verlaufs nicht die specitischen Empfindungen der Wrme, des Drucks, des Kitzels, sondern immer nur Schmerzempfindung- veranlasst. Dennoch sind die durch elektrische Reizung zu beAvirkenden Vern- derungen der Atmung, wie wir sie am Lafyngeiis superior und an den Lungensten des Vagus kennen gelernt haben, fr das Verstndniss des x\tmungsmechanismus sehr wichtig. Wir erkennen aus den Wir- kungen dieser Reizung, dass ein Zusammenhang zwischen jenen Ner- ven und dem Atmungscentrum besteht. Zum vollkommenen Verstnd- niss des Mechanismus ist es dann noch notwendig-, auch die Wirkungen, welche bei Reizung der Nervenendigung in der Schleimhaut und der Durchschneidung der betreffenden Nerven auftreten, zu vergleichen 2). So betrchtlich nun die schon geschilderten Wirkungen der Va- gusdurchschneidung sind, vom Laryngeus superior und den brigen sensiblen Nerven lsst sich nichts derart behaupten. Man kann beide Nervi laryngei superiores durchschneiden, ohne merkliche Aenderung in der Atmung zu sehen, besonders wenn man den sogennnnten uern Ast dieses Nerven, welcher nur motorische Fasern enthlt, un- versehrt lsst 3). Ebenso bleibt die Atmung imgendert, wenn man die Medulla oblongata so viel als irgend mglich von allen Verbin- dungen mit sensiblen Nerven abtrennt. Sowie man aber beide Vagi am Halse durchschneidet, treten jene mchtigen Aenderungen der At- mung ein. Hieraus folgt, dass ausschlielich die Lungenfasern dieses Nerven whrend des ganzen Lebens auf das Atmungscentrum eine 1) Es gilt dies brigens streng nur fr das Kaninchen; denn bei Katzen und Hunden bewirkt elektrische Reizung des N. laryngeus superior allerdings hustenartige Bewegungen. 2) Soeben geht mir noch eine vorlufige Mitteilung des Herrn J. C. Gra- ham (aus Pflger's Archiv XXV. 379) zu, welcher im physiologischen Labora- torium zu Bonn gefunden hat, dass auch der N. splanchnicus gerade so wirkt wie der N. laryngeus superior. Die Versuche sind an Kaninchen gemacht. Bei Hunden hat nach meinen Erfahrungen Reizung des centralen Splanchnicusendes heftige Aterabewegungen mit Ueberwiegen der Exspiration, aber ohne Schreien zur Folge. 3) Die Durchschneidung dieses Astes hat eine geringe Verengerung der Stimmritze und dadurch indirekt eine geringfgige Verlangsamung der Atmung zur Folge. 214 Rosenthal, Ueber Atembewegungen. stetige Wirkung- ausben, durch welche sie die Frequenz und Tiefe der Atmung reguliren ohne die Summe der vom Atmungscentrum ge- leisteten Arbeit zu beeinflussen. Der Grund dieser stetigen Reizung wird wol fglich in der mechanischen Zerrung gesucht werden dr- feu; welcher die Ausbreitung der Nerven in der Lunge ausgesetzt ist. Ob jedoch hier zwei Fasergattungen angenommen werden mssen, wie Hering und Breuer wollen, oder ob die Annahme nur einer Fasergattung (der Traube'schen Faser, wie ich sie genannt habe) ausreicht, kann zweifelhaft Ijleibcn. Die Erklrung der beim Aufblasen der Lunge eintretenden Abkrzung der Lispiration als eine Inspira- tionshemmung, wie sie Hering und mit ihm andere nennen, ist eine hypothetische so gut Avie die von mir entwickelte Hypothese ber die Wirkungsweise der Vagusreizung. Beide erklren, so weit ich dies bersehen kann, die Erscheinungen gleich gut. Es wird neuer Unter- suchungen bedrfen, um zwischen diesen beiden H}q)otliesen die Ent- scheidung herbeizufhren oder zwischen beiden zu vermitteln. Diese Annahme, dass die Lungenfasern des Vagus stetig whrend des ganzen Lebens durch die Atembewegungen selbst eine mechanische Zerrung erleiden, und dass diese Erregung die Frequenz und Tiefe der Atemzge regulirt, erklrt nun auch, warum Hindernisse, welche den Zutritt der Luft zu den Luftwegen erschweren, stets eine Ab- nahme der Atmungsfrequenz mit Zunahme der Tiefe jedes einzelnen Atemzuges bewirken. Denn die langsamere Entfaltung der Lunge, welche durch den erschwerten Luftzutritt veranlasst wird, muss die Zerrung der Vagusfasern in der Lunge verringern, also in derselben Weise, wenn auch in geringerem Grade, wirken wie Vagusdurch- schneidung. Dabei ist vorausgesetzt, dass der Luftzutritt zwar er- schwert ist, aber doch noch in hinreichendem Grade mglich bleibt, um den Gasgehalt des Bluts auf ungefhr normaler Hhe zu erhalten. Ist das Hinderniss grer, dann treten die Wirkungen der Sauerstoff- armut hinzu und compliciren die Erscheinungen. Von besonderem Interesse sind ferner die Aenderungen der Atmung, welche auftreten, wenn das Hinderniss einseitig wirkt, d. h. nur fr den Eintritt der Luft in die Lungen oder nur fr den Austritt der Luft aus den Lun- gen. Doch fehlt es noch an einer systematischen Untersuchung die- ser Erscheinungen, weshalb ich die Besprechung derselben auf eine sptere Zeit verschieben will. Zum Schluss haben wir noch die Beziehungen der eigentlichen Sinnesnerven zu den Atembewegungen zu besprechen, welche neuer- dings von Herrn Christian! aufgefunden wurden (Monatsber. d. Berl. Akad. 1881. Sitzung v. 17, Febr.). Elektrische, mechanische oder Lichtreizung des N. opticus bewirkt Beschleunigung der Atmung nach Art der Vagusreizung, whrend mechanische oder elektrische Reizung des Trigeminus im exspiratorischen Sinne die Atmung beeinflusst. Wie der Opticus wirkt auch der Acusticus auf elektrische oder akustische Rosenthal, lieber Atembewegungen. 21 5 Reizung hnlich wie der Vagus beschleunigend und inspiratorisch. Nach Entfernung des Grohirns und der Streifenhgel waren die Reiz- wirkungen noch ausgesprochner als vorher. Direkte Reizung der Hirn- teile zeigte, dass im Innern der Sehhgel in geringer Hhe ber dem Boden, in der Seitenwand des dritten Ventrikels nahe den Vierhgeln eine circumscripte Stelle vorhanden ist, deren mechanische, thermische oder elektrische Reizung Stillstand des Zwerchfells in Insjnration oder bei schwcherer Reizung inspiratorisch vertiefte und beschleunigte Atmung verursacht. Trennt man die Selihgel durch einen Schnitt in der Medianebene, so kann man das betreffende Organ auf jeder Seite einzeln reizen. Im Gegensatz zur Vagusreizuug ist die Atmung durch Reizung dieses Organs nicht unter Verflaclmng beschleunigt, sondern beschleunigt und zugleich vertieft u. z. nach beiden Richtungen (d. h. also mit aktiven Exspirationen) und unter Hinzutreten concomitirender Bewegungen, zuweilen auch nur vertieft ohne Zunahme der Frequenz. Man kann dieses Inspirationscentrum" mechanisch entfernen oder durch groe Chloraldosen lhmen. Es ergibt sich dann, dass in der Substanz der vorderen Vierhgel, dicht unter und neben dem Aquae- ductus SyMi, ein exspiratorisches Centrum" gelegen .ist, welches zum Trigeminus in Beziehung steht und direkt oder durch letztern Nerven erregt werden kann; nach Exstirpation des andern Centrums ist seine Wirksamkeit so erhht, dass durch starke Reizung Tod in Exspirationsstillstand erfolgen kann. Auerdem gibt es noch ein schon von M a r t i n und B o o k e r gefundenes Inspirationscentrum in den hintern Vierhgeln. Entfernt man die vordem Hirnteile durch einen Schnitt hinter den Vierhgeln ganz, dann atmen die Tiere ausserordentlich regelmssig, maschinenartig noch stundenlang Aveiter. Verletzungen hinter dieser Stelle fhren schneller oder langsamer den Tod herbei. Die eben erwhnte Schnittgrenze gibt offenbar den Anfang der Stelle, Vo das eigentliche Atemcentrum im alten, von uns frher er- rterten Sinne beginnt. Was vor der Grenze liegt > die Atemcentren von Christiani und ]\I artin und Book er, ist zur normalen, regel- migen Atmung nicht notwendig, kann aber zu der normalen Ttig- keit dieser sich hinzuaddiren und gibt dann verstrkte Atmung ent- weder mit Vorwiegen der Inspiration oder der Exspiration. Auf diese Hilfscentra, wie wir sie wol nennen knnen (analog den von mir so- genannten Hilfscentren des Herzens), wirken die Sinnesnerven Acus- ticus und Opticus. Auf die eigentlichen normalen AtembewTgungen wirken sie nicht ein, sie knnen daher auch mit dem Vagus und dessen Verzweigungen (sowie mit dem nach Graham jetzt hinzu- zufgenden Splanchnicus) in ihrer Wirkungsweise nicht in Parallele gestellt werden. Ihre Wirkung, sowie die der neuen Centren kommt aber in Betracht, wenn es sich um Erklrung des Einflusses handelt, welchen psychische Zustnde auf die Atmung haben. 216 Hgyes, Nervenmechanismus der associirten Augenbewegungen. A. Hgyes, Der Nervenmechanismus der associirten Aiigenbe- wegiingen. I. Teil, Die Erscheinungen der die Bewegungen des Kopfes und des Krpers begleitenden associirten Augenbewegungen bei Saugetieren und beim Menschen (ungarisch). Mitteilungen der mathematisch- naturwissenschaftlichen Klasse der ungarischen Akademie der Wissenschaften, Budapest 1881. Bd. X. Nr. 18, S. 162. A. Hgyes, Der Nervenmechanismus der associirten Augenbe- wegungen. IL Teil, Der Einfluss einzelner Teile des Nerven- systems auf die unwillkrlich associirten Augenbewegungen (ungarisch). Ebenda Bd. XI. Nr. 1, S. 1 100. Es ist bekannt, dass beim normalen Sehen in den meisten Fllen beide Angen sich zug-leich bewegen. Ebenso bewegen sich beide Augen in gleicher Weise bei aktiven oder passiven Bewegungen des Krpers und des Kopfes. Aehnliches lsst sich selbst bei solchen Tieren beobachten, deren beide Augen ganz getrennte Sehfelder ha- ben: das geschlossene Auge folgt den Bewegungen des offenen; das blinde jenen des sehenden. Obgleich die ueren Erscheinungen die- ser bilateralen Augenbewegungen bekannt sind, so kennen wir diesel- ben ihrem innern Wesen nach nicht gengend. Whrend nach den einen die Fhigkeit der Association der Augenbewegungen angeboren sein soll, behaupten andere, dieselbe wre durch Erfahrung erworben. Ueber den Nervenmechanismus welcher diese bilateralen Augenbewe- gungen erzeugt, ist kaum mehr bekannt, als dass hier 12 Augenmus- keln mit den 6 Augennerven ttig sind, und dass die Erregung der letz- teren auf unbekannte Weise von den Oculomotoriuskernen im Vierh- gel ausgeht. Weitere Erfahrungen drngen zu der Annahme, dass die Augenbewegungen durch irgend einen sehr komplicirten Nervenmecha- nismus beeintlusst werden. Verfasser stellte sich nun die Aufgabe, diesen Nervenmechanismus zu ergrnden. Zu diesem Zwecke wurden zuerst am Kaninchen die Erscheinun- gen der bilateralen Augenbewegungen genau bestimmt, whrend die Tiere in den drei Hauptebenen des Raumes passiv bewegt wurden. Die auf diese Weise hervorgerufenen unwillkrlichen Augenbewegungen verglich Verf. dann mit den hnlichen Augenbewegungen anderer Tiere und des Menschenauges. Die Methode, nach welcher die Versuche durchgefhrt wurden, bestand darin, dass das Tier in natrlicher sitzender Stellung auf ein passendes Kaninchenbrett befestigt wurde, durch welches dasselbe in allen drei Hauptebenen des Raumes gedreht werden konnte; die Augenbewegungen wurden mit Hlfe einer Nadel beobachtet, welche entlang den Muskelfasern des oberen geraden Augenmuskels in die Sclera eingefhrt war. Die Nadel war bis zur Mitte der Pupille knie- Hgyes, Nerveninechanismus der assocrten Augenbewegungen. 217 frmig gebogen und ging von da in gerader Richtung nach vorne. Zu- gleich trug sie einAhiminiunikreuz, dessen senkrechter Arm die vertikale, dessen horizontaler Arm die horizontale Achse reprsentirte. Sobald sich das Auge bewegte, wurde auch das Achsensystem zugleich be- wegt. Auch graphisch lie Verf. die Augenbewegungen mit Hlfe zweier Marey 'scher Trommeln (Tambour a levier) auf einen rotirenden Cylinder aufzeichnen. Die auf solche Weise angestellten Untersuchungen erwiesen, dass eine jede passive Aenderung der Lage des Krpers oder Kopfes des Tiers, von eigentmlichen bilateralen Augenbewegungen begleitet ist, die fr eine jede Krperstellung immer ganz bestimmte sind. Wurde das Kaninchen in der Horizontalebene nach rechts gedreht, so blieben beide Augen vorbergehend links zurck, um bald ge- meinsam nach rechts zu schnellen {Deviatio horizotUalis hilateralis dextrum vergens), Das Umgekehrte trat bei Linksdrehung des Kaninchens {Deviatio horizontalis bilateralis sinistrum vergens) auf. Bei totaler Um- drehung entsteht eine ganze Kette der zurckbleibenden und nach- schnellenden Augenbewegungen ; bei ReclitsdrehungiVz/s^a(7V>5 Die Zygote schwrmt nach der Vereinigung noch mehr oder min- der lange; bei Pandorina kommt sie bald zur Ruhe, sehr lange be- wegen sich noch die Zygoten von Acetabularia und Dasijcladus. Zwei interessante Angaben finde ich ber das Verhalten der noch beweglichen Zygoten zum Licht. Die erste von Henne gui (Compt. rend. 1876), der an Volvox dioicus constatirte, dass die befruchteten Eier das Licht flohen, whrend die unbefruchteten demselben zustreb- ten. Dieselbe Beobachtung machte bald darauf auch Strasburg er bei Viva compressa (Wirkung des Lichts und der Wrme auf Schwrmsporen p. 41). Ueber die Innern Vorgnge bei der Vereinigung der Gameten drfte sich schwer mehr feststellen lassen, als dass die Plasmamassen sich innig mit einander mischen und auch die Kerne miteinander ver- schmelzen. Ein eingehenderes Studium dieser Vorgnge wird durch die geringe Gre der copulirenden Gameten sehr erschwert. Gegen die Deutung der vorstehenden Copulationsvorgnge als Befruchtungsakte sind von manchen Seiten Einwnde erhoben worden. Besonders Cienkowski (Archiv f. mikr. Anat. Bd. 9) hat sich, ge- sttzt auf das Verhalten der Myxomyceten und von Protozoen, ent- schieden dagegen ausgesprochen und sieht in der Verschmelzung nur einen gesteigerten Ernhrungsprocess. Die Vorgnge in diesen Orga- nismengruppen sind aber wol, trotz der wertvollen Untersuchungen, welche schon darber vorliegen, noch lange nicht genug aufgehellt, als dass ihnen in der vorliegenden Frage schon ein groes Gewicht beigelegt werden knnte. Besonders aber hat man das Vorhandensein einer wirklichen ge- schlechtlichen Differenz zwischen den copulirenden Gameten nicht zu- geben wollen, whrend Frings heim von Anfang an mnnliche und weibliche Schwrmer ausdrcklich unterschieden hatte. In der Tat zwingen uns die vorliegenden Tatsachen seiner Anschauung beizu- stimmen. Na ch S t r a s b u r g e r copuliren nur die Gameten aus verschie- denen Sporen hei Acetabularia, nach Dodel tritt bei f/Zo/r/ic niemals Copulation ein zwischen den Microzoosporen derselben Zelle, wol aber zwischen den aus verschiedenen Zellen eines Fadens stammenden Schwrmern. Nach Areschoug (Bot. Notiser 1876 Nr. 5) copulirten die Microzoosporen von Entet-omorpha compressa oft sehr zahlreich, zu- weilen nur sprlich oder gar nicht. Rostafiiiski konnte Copula- tion bei derselben Pflanze (Mem. de Cherbourg 1874) nicht constatiren. Diese widersprechenden Beobachtungen sind nur erklrlich, wenn wir die Gameten als mnnlich und weiblich differenzirt betrachten. Es kann dann nicht weiter auffallen, wie auch Strasburger (Bot. Ztg. 1877 p. 755) hervorgehoben hat, dass die Gameten sich teilweise voll- kommen indifferent gegen einander verhalten, ebenso wenig wie es auffllt, dass die Spermatozoiden nicht unter sich copuliren. Einen unwiderleglichen Beweis fr den geschlechtlichen Gegensatz der Ga- 326 Berthold, Befruchtungs Vorgnge bei den Algen. meten g-Lanht der Verfasser bei Dasycladus geliefert zu haben. Hier sind zweierlei Gruppen morphologisch durchaus identischer Pflanzen zu unterscheiden, welche auch durchaus identische Gameten liefern. Die Gameten jeder Gruppe sind vollkommen indifferent gegen einan- der, auch wenn sie von verschiedenen Exemplaren stammen. Copula- tion findet aber sofort und sehr reichlich statt, wenn solche aus den beiden verschiedenen Gruppen vereinigt w^erden. Den Grund fr die verschiedenen Resultate bei den Gameten einer und derselben Species hat man oft in einer momentanen Indisposition derselben, oder in ungnstigen Culturbedingungen und dergl. finden wollen. In dem vorliegenden Falle ist alles dies ausgeschlossen, denn dieselben Schwrmer, welche fr sich indifferent sind, copuliren im nchsten Augenblick, wenn sie untereinander vermischt werden. Die scheinbar sehr auffallenden Tatsachen, dass hei Hi/drodlctijon die Gameten aus derselben Zelle in Copulation treten, wie Suppanetz beobachtete, und ferner die Angaben von Klebs fr Chlorochytrlutn und Endosphaem, knnen keineswegs als Grund gegen ihre geschlecht- liche Dift'erenzirung angefhrt werden, denn da sogar morphologisch diflferente Spermatozoiden und Eier an derselben Pflanze und in nahe verwandten Zellen entstehen knnen, drfen wir auch die entgegen- gesetzte geschlechtliche Diflferenzirung der aus verschiedenen Teilen einer Zelle hervorgehenden Produkte nicht fr unmglich halten, zu- mal wenn sie in so enormer Menge gebildet werden wie bei Hydro- dictyon, bei welcher Pflanze nach A. Braun (Verjngung in der Na- tur) 30,000^100,000 Microzoosporen in einer Zelle entstehen. Von den zahlreichen Algenformen ausgehend, welche gleichgestal- tete copulirende Schwrmer besitzen, scheinen sich nun in verschie- denen Gruppen unabhngig auch allmhlich morphologische Differen- zen der Geschlechtsprodukte neben der physiologischen eingestellt zu haben. Ein besonders schnes Beispiel bietet dafr die Gruppe der Volvocineen dar, in welcher Pandorina, und mehrere Chlamydomonas- arten copulirende Gameten besitzen, bei Eudorina elegans sind Sper- matozoid und Ei schon gut durch ihre Gre unterschieden, beide aber beweglich, bei Volvox ist schlielich das Ei unbeweglich gewor- den. Eine hnliche Steigerung der morphologischen Differenzirung der Geschlechtsprodukte zeigen die Siphoneen. Acefabnlaria, Bofry- dium, Dasycladus besitzen copulirende Gameten, Bryopsis hat, wie nach Pringsheim's (Monatsber. der Berl. Akad. 1871) Untersuchun- gen kaum noch zweifelhaft erscheinen kann, grere weibliche und kleinere mnnliche Schwrmer, ebenso Coelium-^ Vaucheria schlielich besitzt ruhende Eier und Spermatozoiden. Eine dritte derartige Pa- rallelgruppe werden wir spter bei den braunen Algen finden. Auch nach dem Auftreten der morphologischen Differenz der Se- xualzellen, bleibt der Vorgang der Befruchtung derselbe. Die Ver- einigung von Sperma und Ei wurde zuerst von Pringsheim aus Berthold, Befruchtungsvorgnge bei den Algen. 327 seinen Beobachtiing-en an Vducheria sessiUs erschlossen, bald darauf aber von ihm in klassischer Weise fr Oedogonium ciliatum bewiesen. Das Sperniatozoid dringt hier durch die Oeftnung in der Wand des Oogoniums zu der frei liegenden Befruehtungskugel vor. Letztere zeigt vorn eine farblose Stelle, von Pringslieim Keimfleek oder Befruchtungsfleck genannt, fr welche Namen jedoch die spter von Strasburg er vorgeschlagene Bezeichnung Empfngnissfleck adoptirt worden ist. Nur hier vermag die Vereinigung stattzufinden. Nach- dem das Sperniatozoid mit seiner Spitze die Befruehtungskugel be- rhrt hat, sieht man es zuerst an dem Umfang derselben hin und her tastend. Aber schon im nchsten Moment sieht man es unter Aufgeben seiner Gestalt gleichsam berstend von der Befruehtungs- kugel aufgenommen werden und seine Masse sich ohne Rckstand mit der der letztern mischen. Auch bei Vaucheria konnte P rings - heim unmittelbar nach dem Zutritt der Spermatozoiden zum Ei das Auftreten eines groem hellen Krperchens innerhalb der Hautschicht des Eies nachweisen, ber dessen Abstammung von einem eingedrun- genen Sperniatozoid kaum ein Zweifel obwalten kann. Die befruchteten Eier umgeben sich bald mit einer festen Zell- haut und gehen bei allen Swasserformen in Dauerstadien ber, welche erst in der nchsten Vegetationsperiode zur weitern Entwick- lung gelangen. Die unbefruchteten Eier (auch die nicht copulirten Gameten) ster- ben fast ausnahmslos nach einiger Zeit ab, nur in wenigen Fllen wurde parthenogenetische Weiterentwicklung constatirt, so von Prings- lieim bei Oedogonium, von A. Braun bei Chara crinita, bei welcher Pflanze die })artheiiogeuetische die allein bekannte Entwicklungsweise bildet (Abhandl. der Berl. Akad. 1856). Ein interessanter Fall von Parthenogenesis wurde von Rosta- fiiiski bei Botrydmm aufgefunden (Bot. Zeitg. 1877). Die Sporen die- ser Pflanze, welche nach kurzer Ruheperiode nur geschlechtlich dif- ferenzirte fr sich keimungsunfhige Gameten lieferten, erzeugten nach zweijhriger Ruhe nur ungeschlechtliche, unmittelbar keimende Schwr- mer. In anderer Weise sind nach Dodel bei Ulothrix die Micro- zoosporen, wenn sie nicht copuliren, teilweise keimungsfllig, erzeugen aber nicht wie die Zygoten Dauerstadien, sondern unmittelbar vege- tative Pflanzen. Vielleicht fllt jedoch dieser Fall unter einen andern, spter zu errternden Gesichtspunkt. Den Chlorosporeen schlieen sich am unmittelbarsten mit ihren Befruchtungsvorgngen die braunen Algen an, die Phaeosporeen, Cutleriaceen und Fucaceen. Wie wir schon im Anfang unserer Be- trachtung sahen, machten zuerst Thuret und Decaisne (Ann. d. sc. nat., Botan. 1845) auf das Vorhandensein spermatozoidenartiger Schwrmer bei den Fucaceen aufmerksam, whrend die groen Spo- ren derselben schon lngere Zeit bekannt waren. Dieselben Forscher 328 Berthold, Befruchtungsvorgnge bei den Algen. zeiglien dann experimentell (Extrait des mem. de la soc. des sc. nat. de Clierbourg 1853), dass bei Trennung der letztern von den erstem die Keimung unterbleibe, bei der Vereinigung aber reichlich stattfinde. Fr die Cutleriaceen wies ebenfalls T hur et (Ann. des sc. nat. Ser.III, T. 14 und 16) das Vorhandensein zweier verschieden gestalteter Schwrmerformen nach, whrend er bei den eigentlichen Phaeosporeen zwar zwei verschiedene Sporangienformen die uniloculaeren und pluriloculaeren auffand, aber in beiden die Bildung gleichgestal- teter und unmittelbar keimender Schwrmer nachwies. Der direkte Nachweis fr die Befruchtungsvorgnge bei den braunen Algen ist erst in der jngsten Zeit geliefert worden. So weit die noch unvollstndigen Untersuchungen allgemeinere Schlsse erlauben, entstehen bei den Phaeosporeen die Geschlechts- produkte in den pluriloculaeren Sporangien durch fortgesetzte Zerklf- tung des Inhalts derselben, die letzten Teilzellen liefern unmittelbar die Schwrmer. Bei den Cutleriaceen werden die Geschlechtsprodukte in hnlicher Weise in pluriloculaeren Antheridien und Oogonien ge- bildet. Dagegen erfolgt bei den Fucaceen die Bildung der Sperma- tozoiden und Eier simultan in den Behltern. Die Eier entstehen nach den Gattungen einzeln, zu zwei, vier oder acht in den Oogonien und werden ausnahmslos vor der Befruchtung entleert. Mit Ausnahme der Fucaceeneier sind die Geschlechtsprodukte der braunen Algen ebenfalls bewegliche Schwrmer, sie sind aber durch zwei ungleich- wertige Cilien charakterisirt, die seitlich am Krper des Schwrmers inserirt sind; eine lange nach vorn gerichtete, welche hauptschlich als Bewegungsorgan dient, eine zweite krzere, welche nachgeschleppt wird und gleichsam das Steuer bildet. Im Uebrigen besitzen sie ent- sprechend den Schwrmern der Chlorosporeen eine hyaline vordere Partie mit einem stark lichtbrechenden braunen Krper an einer Seite. Angaben ber einen geschlechtlichen Vorgang bei Phaeosporeen wurden zuerst von Are schon g gemacht (Observationes physio- logicae III). Derselbe beschrieb eigentmliche Bildungen bei jungen Keimpflanzen von Dictyosipho^i hippuroides, welche in drei Tagen am Boden eines Culturgefes sich aus ausgetretenen Schwrmern gebil- det hatten. Hiernach sollen die einzelligen mit Haut umgebenen Keim- pflanzen Fortstze gegen einander treiben, die Scheidewand an der Berhrungsstelle soll aufgelst werden und der Inhalt der einen Zelle in die andere bertreten, worauf dann letztere zu einem lngern Fa- den auswchst. Ein solcher Vorgang wrde nun bei den Phaeosporeen durchaus isolirt dastehen und, da die Beobachtungsmethode Are- schoug's als wenig zuverlssig erscheinen muss (keine seiner An- gaben stutzt sich auf direkte Beobachtung)^ auch die gegebenen Ab- bildungen andere Deutung zulassen, so drfen wol erst weitere Be- sttigungen abgewartet werden, bevor die Richtigkeit derselben als sichergestellt erscheinen kann. Zur Histologie der Retina. 329 Vor einigen Jahren hat dann Goebel (Bot. Zeitung 1878) wei- tere Angaben ber den Copulationsprocess bei zwei Phaeosporeeu- fornien gemacht. Derselbe gibt an, dass bei Ectocarpus pusillus und Giraudia sphacelarioides Copulation der Schwrmer stattfinde in der- selben Weise wie bei den Chlorosporeen, jedoch nur wenn dieselben zu gleicher Zeit aus verschiedenen benachbarten pluriloculaeren Spo- rangien austreten. Auch diese Angaben knnen vorlufig noch nicht als hinreichend sichergestellt gelten. Der Verfasser, der Gelegenheit hatte beide von Goebel untersuchten Pflanzen an demselben Orte und zu derselben Zeit eingehend zu studiren (Mitt. der zool. Station zu Neapel II. 3), konnte einen derartigen Copulationsprocess, dessen Beobachtung nach Goebel sehr leicht sein soll, nicht constatiren, er fand dagegen bei der einen Pflanze, Ectocarpus pusillus, in groer Menge Schwrmer von unregelmiger Gestalt in den Kulturen, welche durchaus den von Goebel fr dieselbe Pflanze abgebildeten Zygoten glichen, welche aber sicher keine Copulationsprodukte waren. Zudem konnte Goebel weder das Verhalten der Cilien bei seinen Zygoten noch auch den Verbleib der leicht sichtbaren roten Punkte der Schwr- mer nachweisen. (Fortsetzung folgt.) Zur Histologie der Retina. 'O 1) Denissenko, Mitteilung ber die Gefe der Netzhaut der Fische. Arch. f. mikrosk. Anat. 1880 Bd. XVllT. S. 480-486. Taf XXII. Fig. A. 2) Derselbe, Ueber den Bau der uern Krner schiebt der Netzhaut bei den Wirbeltieren. Arch. f. mikr. Anat. 1881. Bd. XIX. S. 395442. Taf. XXI. 3) W. Krause, Ueber die Retinazapfen der nchtlichen Tiere. Arch. f. mikr. Anat. 1881. Bd.XIX. S. 309 315. Taf.XVIL 4) Boll, Thesen und Hypothesen zur Licht- und Farbenempfindung. Arch. f. Anat. u. Physiol. Physiol. Abt. 1881. S. 139. 5) Denissenko, Ueber den Bau und die Funktion des Kammes (Pecten) im Auge der Vgel. Arch. f. mikr. Anat. 1881. Bd. XIX. S. 733. Taf. XXXIV. Seit der Entdeckung des Sehpurpurs hatte die eigentliche Histo- logie der Retina etwas ausgeruht ohne Zweifel, weil jeder Unter- sucher sich vorzugsweise dieser neuen und imponirenden Erscheinung zuwandte. Manche morphologische Notizen sind freilich in den Ar- beiten namentlich von Khne und seinen Schlern ber die Photo- chemie der Netzhaut enthalten, die spter ihre Frchte tragen oder nutzbringende Verwendung finden werden. Denissenko (i) besttigte beim Aal die vom Ref. in der Retina dieses Fisches frher (Die Membrana fenestrata der Retina 1868 S. 28) beschriebenen Blutgefe. Bekanntlich haben mit Ausnahme der Suger (und des Aals) alle brigen Wirbeltiere anangische Netz- 330 Zur Histologie der Retina. hute. Nur bei einigen Clieloniern sah W. Mller (Beitrge zur Anatomie und Physiologie, als Festgabe fr C. Ludwig. 1875. H.H. . LIII) ebenfalls Blutgefe. Denis senko besttigte die letztern nicht nur in der nervsen Schicht der Retina beim Aal, sondern glaubte solche auch in der Stbchen- und Zapfenkrnerschicht dieses Fisches, ferner beim jungen Karpfen, nicht aber beim alten Aal aufgefunden zu haben. Die erst- erwhnte Angabe wurde, bald nachdem sie gemacht war, von Khne und Sewall (Unters, aus d. physiol. Instit. zu Heidelberg 1880. Bd. III. S. 253) besttigt. Dagegen erklrte Denis senko in Betreff der mitgeteilten Alters- verschiedenheiten u. s. w., dass eine ziemlich leicht erklrliche Ver- wechslung zwischen Aalaugen und Karpfenaugen vorgelegen habe. Allerdings ist der Bau der Retina ein offenbar fr die Gesammtorga- nisation der Tiere so wichtiges und mit demselben so innig verknpf tes Moment, dass man aus der Untersuchung eines mikroskopischen Prparats der Retina, wie Ref. schon frher hervorgehoben hat, nicht nur die Gattung, sondern in einzelnen Fllen (z. B. bei den Eulen) sogar die Art bestimmen konnte. Ausnahmen von dieser Regel sind nur scheinbar: so kommen bei Beuteltieren (7?r/^^a/M/v/s) gefrbte Oel- tropfen in den Zapfen-Innengliedern vor, wie sie sonst nur die Vgel und Reptilien besitzen. Aber die Beuteltiere stehen mit den letztern resp. mit den Sauriern, wie man annimmt, in irgend welchem phylo- genetischem Zusammenhange. Wenn man nun auch ein unbekanntes Auge durch mikroskopische Untersuchung der Retina gleichsam zoo- logisch bestimmen knnte, so ist es doch eine andere Sache, falls ein zuflliger Irrtum eintritt und man zugleich den Bau der betreffenden Retinae noch nicht genau kennt. Jedenfalls ist nicht zu bezweifeln, dass Denisse nko's vermeintliche alten Aalaugen solche von jungen Karpfen und natrlich anangisch, sowie andrerseits die vermeintlichen jungen Karpfenaugen in Wahrheit Augen von alten Aalen und ebenso selbstverstndlich blutgefhaltig waren. Ist es hienach nicht gelungen, auch die Netzhaut des Karpfens aus der Reihe der anangischen zu streichen, so wies andrerseits Ref. (3) bei wenigstens meterlangen, also keinenfalls jugendlichen Aalen Blutgefe nach. Dieselben treten aber nicht in die Stbchen- und Zapfenkrnerschicht (sog. uere Krnerschicht) ein. Der An- schein eines solchen Verhaltens resultirt nur daraus, dass die uere, chorioidealwrts gerichtete Hlfte der (Innern) Krnerschicht beim Aal abweichend von anderen Fischen aus relativ kleinen, kugligen, stark chromatophilen, d. h. Hmatoxylin und Karmin begierig aufnehmenden Elementen (Innern Kiirnern) besteht. Die Stbchen- und Zapfenkrnerschicht wird aber durch eine einzige Reihe resp. Kugelschale von Krnern gebildet, die sich weit schwcher frben. Bekanntlich richtet sich die relative Dicke dieser Schicht bei den ver- Zur Histologie der Retina. 331 scliietleneii Wirbeltieren im Allg-emeineii (verg-1. unten) naeli dem Qiier- diirclimesscr der Stl)ehen und Zapfen. Wo der letztere Durchmesser gering ist, drngen sich die /Aigehrigen (uern) Krner in vielen Lagen ber einander; wo der Querdurchmesser bedeutend sich heraus- stellt, sind nur einige wenige solcher Lagen vorhanden, z. B. bei Anuren. Da der Aal betrchtlich dicke Zapfen und Stbchen besitzt, so erklrt es sich, dass, wie gesagt seine Stbchen- imd Zapfenkr- ner nur eine einzige Lage bilden, deren Dicke geringer ist, als die Lnge eines roten Blutkrperchens beim Aal. Selbstverstndlich treten in diese so dnne Schicht keine Blutgefe. Uebrigens drften die wirklichen Stbchenkrner, die wegen ihrer schlanken Beschaffenheit als geringe Anschwellungen der Stbchen-Innenglieder erscheinen, be- reits von Max Schnitze (1866) abgebildet worden sein. Letzterer Forscher hatte wie bei andern nchtlichen Tieren die damals schon bekannten Zapfen des Aals geleugnet, whrend Ref. (1. c. 1868) davon eine Abbildung gegeben hatte. Seitdem hatte die Controverse, wie schon frher bemerkt, so ziemlich geruht und es ist deshalb interessant, dass sowol D e n i s s e u k o als K h n e und S e w a 1 1 die Zapfen in der Aal-Retina neuerdings besttigen. Was die Zapfen der nchtlichen Tiere anlangt, so sind sie bei smmtlichen leichter zugnglichen jetzt nachgewiesen. Zuerst hatte Ref. (1868) sie bei den Eulen gezhlt nnd ihre Anzahl auf einen Quadratmillimeter Netzhaut eben so gro wie beim Falken {Falco buteo) gefunden. Li der Tat liegt der Unterschied im Bau der Re- tina bei den nchtlichen Tieren weder in strkerer Ausbildung des Sehpurpurs, woran man a priori denken knnte, noch im vermuteten Fehlen der Zapfen. Was den erstem anlangt, so haben zwar die Ratte, wie schon Max Schnitze (1866) mitteilte, und der Aal, wie Khne nachwies, intensiv violettrote Netzhute. Dagegen fehlt der Sehpurpur oder das Photaesthesin, unter welchem Namen Ref. (Specielle oder descriptive Anatomie 1879 S. 363) Sehrot, Sehpurpur und Sehgrn zusammengefasst hat, den Fledermusen anscheinend gnzlich. Wenigstens konnte weder Khne (1877) bei Rhinolophits hipposideros noch Ref. (1879) bei Vespertilio Daubenton eine Spur davon entdecken. Was die Zapfen anlangt, so ist es bei allen ncht- lichen Tieren sehr leicht, Zapfen fasern nachzuweisen (Ref.), welche in regelmigen Abstnden die Stbchen- und Zapfenkrnerschicht durchsetzen. Aber auch die Zapfen sellfst sind demonstrirt. Von der Fledermaus, der Maus und dem Meerschweinchen wurden sie vom Ref. abgebildet, obgleich sie Frey (1876) noch neuerdings ausdrck- lich bestritten hatte. Nicht minder ist die Retina des Iltis, Mustela putorius, mit Zapfen ausgestattet (Ref. 1876). Vom Kaninchen hat Orth (1881) gelegentlich eine Abbildung gegeben, whrend Max Schnitze bei diesem Tier nur Andeutungen von Zapfen gefunden zu haben angab. Selbst der Maulwurf besitzt nicht nur, was man durch 332 Zur Histologie der Retina. Leydig- wei, sehr zahlreiche und feine Stbchen, deren geringer Dickendurchmesser ohne Zweifel der Myopie und dem ausgebildeten Raumsinn des innerhalb enger Erdgnge existirenden Tiers entsprechen drfte, sondern auch Zapfen, wie Dr. Costa aus Chili, der whrend des Sommers 1881 im Laboratorium des Ref. arbeitete, krzlich ge- funden hat. Die einzige durchschlagende Differenz zwischen den Netzhuten der nchtlichen und der Tag-etiere besteht, wie Ref. frher (1858) an- gegeben hat, in der relativen Lnge der Auenglieder bei den Nacht- tieren. Daraus erklrt sich zugleich in einfachster Weise, dass man in der Flchenansicht der frischen Retina welche Untersuchungs- methode M. Schutze damals noch anwendete die Zapfen vermisst oder nur Spuren von solchen wahrnimmt. Es ist vielleicht zur Charakterisirung der sog. nchtlichen Tiere von Nutzen, die Unterscheidungen hier zu erwhnen, welche Ref. (Arch. f. mikr. Anat. 1876 Bd. XII S. 776) frher vorgeschlagen hat. Nykteropisch sind die Augen der nchtlichen Tiere z. B. der Eulen. Hesperopische Augen gestatten den Tieren bei Abend auf Raub auszugehen, wie den Fledermusen. Pe rotisch knnen die verkmmerten rckgebildeten Augen von blden Hhlenbewohnern genannt werden wie der Proteus anguineus. Letzterer besitzt gleichwol (rudimentre) Zapfen und Stbchen. Hemeropisch wrden die am hufigsten vorkommenden Augen der Tagtiere heissen. Beispiel: der Mensch. Heliopisch endlich sind solche Tiere, deren Augen direktes Sonnenlicht ohne zu blinzeln ertragen wie z. B. das Kaninchen. Hauptschlich auf das vermutete Fehlen der Zapfen bei den nchtlichen Tieren war die Hyijothese gegrndet worden, dass die Zapfen der Farbenempfiudung, die Stbchen der einfachen Lichtem- pfindung dienen. Betrachtet man die mannigfach gefrbten bunten Oeltropfen in den Retinazapfen z. B. der Vgel, so kann man in der Tat schwer sich von der Vorstellung loslsen, dass diese Elemente mit der Farben- empfindung, die farblosen Stbchen nichts mit der letztern zu tun haben. Dazu kommt, was schon Michaelis (1837) wusste, dass die meisten Eulen nur blassgelbe Oeltropfen in ihren Zapfen besitzen, ob- gleich letztere, wie oben gesgt, nicht minder zahlreich sind, als beim Falken. Nach der Entdeckung des Photaesthesin oder eigentlich der Em- pfindlichkeit des Sehrots gegen Licht kam Boll {4) zu einer andern Anschauung. Die roten und grnen Stbchen des Frosches knnte man neben den wie bei den Eulen mit blassgelben Oeltropfen versehenen Zapfen des erstem Tiers nicht wol von den Farben- empfindungen ausschlieen. Unter Zugrundelegung der Dreifarben- Zar Histologie der Retina. 333 theorie von Yoiing und Helmholtz gelangte Boll jedoch zu dem auffallenden Schluss, dass die Stbchen grn, die Zapfen rot und die Pigmentzellen der Retina violett empfinden sollten, Helmholtz {4 S. 3), wie gleich hier bemerkt werden mag, wrde lieber umgkehrt den Zapfen die blaue, den Pigmentzellen die rote Empfindung zuschreiben. Zunchst liegt der Schwerpunkt auf der Frage, ob man mit Helm- holtz drei, oder mit Hering vier Grundempfindungen annehmen soll. In der Vogelretina fand Ref. (1868) vier Sorten von Oeltropfen, nmlich rote (carmoisin), gelbe (orange und canariengelb) , grne (grnlich- gelb) und blaue (blassblau, anscheinend farblos). Die blulichen, lange Zeit bezweifelten Oeltropfen sind von Dobrowolsky (1871) und von Ho ff mann (1877), der seiner Zeit in Engelmann's Labo- ratorium arbeitete, besttigt worden. Bekanntlich sollten die Grundfarben ursprnglich durch Beobach- timgen an Farbenblinden ermittelt werden. Nun haben neuerdings V. Hippel (Arch. f. Ophthalmol. 1880 Bd. 26, 2. S. 176) u. A. Flle beobachtet, in denen die Betreffenden nur auf einem Auge farben- blind und zwar rot-grnblind waren. Sie unterschieden mit dem far- benblinden Auge nichts als Blau und Gelb. Dies spricht doch sehr entscheidend fr die von vielerfahrenen Ophthalmologen wie D. Stil- lin g immer vertretene Anschauung, dass Rot-Grn, Blau-Gelb die Grundfarben sind. Auch Preyer (1880) erklrte krzlich die Drei- farbentheorie fr unhaltbar. Wie dem sei , so legte Boll ganz einfach die besonders aus W. Mller's Abbildungen hervorleuchtende Tatsache zu Grunde, dass die Zapfen krzer sind, als die Stbchen. Danach kann man drei lichtempfindliche Schirme unterscheiden, die von der Cornea an ge- rechnet so aufeinander folgen: hintere Enden der Zapfen, hintere En- den der Stbchen, Pigmentzellen der Chorioidea. Sie sollen die Em- pfindungen: rot, grn und violett vermitteln (s. oben). An den Pigmentzellen sind freilich keine Nerven nachgewiesen. Auch wrden ihre Dimensionen schlecht zu der Empfindlichkeit der Fovea centralis des Menschen passen, whrend bekanntlich der Quer- durchmesser der dort befindlichen Zapfen (0,003) mit der physiologisch ermittelten Leistungsfhigkeit der Fovea gut bereinstimmt. [Ref. be- nutzt die Gelegenheit, einen strenden Druckfehler zu berichtigen: der Durchmesser der Fovea ce?itralis betrgt nach des Ref. Abbildung (Allg. Anatomie 1876 Fig. 93) nicht 0,1 (dieses Centralblatt Nr. 8 S. 240), sondern 0,2 mm.] Jedenfalls reprsentirt aber die Pigment- schicht der Retina das Epithel in der hintern Hlfte der primren Augenblase, und wenn man dasjenige der vordem Hlfte oder die Stbchen und Zapfen fr lichtempfindeud hlt, so wrde der gleiche Schluss fr das Pigmentepithel wohl gestattet werden mssen falls dasselbe Nerven htte! Hiervon abgesehen, so steht der Hypothese, wonach durch die 334 Zur Histologie der Retina. Stbchen das grne Licht empfunden werden soll, schon die Macula lutea des Menschen entgegen. Denn hier sind keine Stbchen und ebensowenig verschieden lange Zapfen, an die Boll gedacht zu haben scheint, vorhanden und es wird doch daselbst Grn empfunden. Es schien dem Kef. deshalb wahrscheinlicher, dass die verschieden ge- frbten Oeltropfen der Vogel- und Reptilienretina den Effekt haben, Lichtwellen von ganz bestimmter Lnge (carmoisinroth, orange, grn- lichgelb, blau) auf die Nervenenden fallen zu lassen. Die Frage nach der Nervenendigung des A^. opticus wird zwar seit H. Mller und Klliker allgemein als zweifellos erledigt an- gesehen. Beinahe Niemand zweifelt, dass die Stbchen und Zapfen diese Endigung darstellen. Da dieselben entwicklungsgeschichtlich nicht etwa den Epithelialzellen des Centralkanals des Rckenmarks, sondern nur den Cilien derselben zu homologisiren sind mit letzte- ren haben sie beilufig bemerkt beim neugebornen Kaninchen die grte Aehnlichkeit (Ref. 1868) so luft die Frage auf diejenige des Zusammenhangs der Stbchen- oder Zapfenfasern mit den Gang- lienzellenauslufern in der Retina hinaus. Unendlich oft ist ein solcher Zusammenhang behauptet und fast eben so oft gezeigt worden, dass es sich um (bindegewebige) Radial- fasern, anstatt um (direkte oder) indirekte Ganglienzellenauslufer gehandelt hatte. Einige waren auch geneigt, an der von keinem Ge- ringern als Brcke gelieferten, physikalischen Deduktion festzuhal- ten, wonach die Auenglieder der Stbchen und Zapfen die in ihr Inneres eingetretenen Lichtwellen total reflektiren. Sie knnten letztere auf die wirklichen Opticusenden reflektiren. Man knnte auch fragen, ob sich hierber nicht etwas auf physiolo- gischem Wege wahrscheinlich machen liee. Nach Boll wird das Sehrot (im Gegensatz zum Sehgrn) durch grne Strahlen am schnellsten zerstrt. Sind die Stbchen nun Op- ticusenden, so wrden die roten Stbchen durch grne Strahlen am strksten erregt werden. Umgekehrt: wenn die Stbchen das auf sie fallende Licht nur reflektiren, so knnen die roten Stbchen we- sentlich nur rotes Licht zurcksenden, sie wrden in diesem Falle der Rotempfindung dienen. Grne Stbchen sind bisher auer bei Rana temporaria und R. escn- lenta von der Krte (Khne), blaugrne aber auch vom Falken (Ref. Specielle oder descriptive Anatomie 1879 S. 363) bekannt. Aus den Lebensgewohnheiten des Frosches, zusammengehalten mit der sehr berwiegenden Anzahl seiner roten oder violettroten Stbchen, lsst sich ber obige Frage leider nichts entnehmen. Offenbar empfindet freilich der Frosch fr gewhnlich vorwiegend grnes Licht (im Gras u. s. w.), er knnte aber seiner Nahrung wegen um so mehr darauf angewiesen sein, auf andersfarbige Strahlen zu achten. (Schluss folgt.) Munk, Funktionen der Grohirnrinde. 335 H. Munk, lieber die Funktionen der Grossliirnrinde. Die gesammelten Abhandlungen lunk's, welche unter obigem Titel erschienen, sind schon in Nr. 1 dieses Blatts angezeigt wor- den. Um jedoch den Leser besser in den Stand /a\ setzten, das fol- gende Referat ber die Fortsetzung der Munk'sehen Untersuchungen zu verstehen, teilen wir hier nochmals eine kurze Inhaltsangabe der altern Untersuchungen unter Beifgung der Originalfiguren mit. Die Grohirnrinde zerfllt, gleichmig an beiden Hemisphren, in eine Anzahl verschiedener Gebiete , deren jedes einem bestimmten Sinn zugehrt, derart, dass in ihm die specifischen Empfindungen und Wahrnehmungen dieses Sinnes Zustandekommen. In der Ikinde des Hinterhauptslappens hat die Lichtempfindung, die Gesichtswahrnehmung statt; ist diese Rindenpartie, die Sehsphre, beiderseits entfernt oder zerstrt, so ist das Tier vollkommen blind. In der Rinde des Schlfen- lappens kommt es zur Schallempfindung, zur Gehrswahrnehmung; beiderseitige Zerstrung dieser Hrsphre bringt Taubheit des Tiers Fig. 1. Grohirnrinde des Hundes. A Sehsphre. B Hrsphre. Riecbsphre. CJ Fiihlsphre. D Vorderbeinregion der Fiihlsphre. C Hinterbeinregion. E Kopfregion F Augenrcgion. G Ohrregion. H Nackenregion. J Rumpfregion. Ai Partie der Sehsphre, deren Abtragung Seeleublindheit, JSj Partie der Hr- sphre, deren Abtragung Seelentaubheit setzt. mit sich. Unterhalb der Hrsphre an der Basis des Hirns in der Rinde des Gyrus hippocampi ist das Centralorgan des Geruchssinnes 336 Munk, Funktionen der Grohirnrinde. gelegen, die Kieclisphre , mit deren beiderseitiger Veruichtimg alle Geruchswahrnehmiing erloschen ist. Von grter Ausdehnung ist die- jenige Rindenpartie, welche zu dem Gefhlssinue des Krpers in Be- ziehung steht, in welcher die Hautgefhle, die Muskelgefhle und die Innervationsgefhle Zustandekommen: diese Fhlsphre erstreckt sich ber den Scheitellappeu und den Stirnlappen. Nur die Schmecksphrc ist noch nicht aufgefunden; sie ist in einem kleineu Ilindenabschnitt an der Basis des Hirns vor der Fossa Sylvii zu vermuten. Fig. 2. Grohirnrinde des Affen. Die Bezeichnungen wie in Fig. 1. Die gleichnamigen Sinnessphren der beiden Grohirnhemisphren sind dabei insofern nicht gleichwertig, als sie in verschiedener Weise mit den peripheren Sinnesorganen verbunden sind; und zwar gehren meist Sinnessphre und Sinnesorgan verschiedener Seiten zusammen, so dass von den Eindrcken, welche durch die Auenwelt oder sonst wie an der rechten Krperhlfte gesetzt sind, die Wahrnehmung in der linken Hirnhlfte erfolgt und umgekehrt. Aber auch innerhalb einer und derselben Sinnessphre sind die verschiedenen kleineren Abschnitte der Sphre wiederum von verschiedenem Werte; wenigstens fr die rumlichen Sinne, deren Wahrnehmungen mit den sogenannten Lokalzeichen ausgestattet sind, ist dies bereits ausgemacht. Jede Fhlsphre setzt sich aus einer Anzahl von Eegionen zusammen, de- ren jede zu einem bestimmten Teile der gegenberliegenden Krper- hlfte in Beziehung steht, so dass ausschlielich in ihr die Gefhle dieses Krperteils entstehen und durch ihre Entfernung oder Zerst- rung dieselben Gefhle, aber eben auch nur die Gefhle dieses einen Krperteils verloren gehen. So sind eine Augeuregion, eine Ohrregion Munk, Funktionen der Grohirnrinde. 337 eine Kopf- (Gesichts- und Zungen- )rcg-ion; eine Armregion, eine Bein- reg-iou; eine Nackenregion; eine Runipfregion an jeder Fhlsplire zu unterscheiden. Von der Schsplire ist das grere mediale Stclc dem grern medialen Teil der gegenseitigen Netzhaut, das kleinere late- rale Stck dem kleinern lateralen Teil der gleichseitigen Netzhaut zugeordnet; und zwar sind die letztern lateralen Partieen von Seh- sphre und Netzhaut desto kleiner, je kleiner das gemeinschaftliche Gesichtsfeld beider Augen bei dem Tiere ist, beim Hunde also kleiner als beim Affen, und wiederum bei den verschiedenen Hunderassen dort kleiner, wo die Divergenz der Augen grer ist. Ueberall aber ist dann jeder kleinste Sehsphrenabschnitt mit einem bestimmten lichtempfindlichen Netzhautclemente verknpft, und alle jene kleinsten Sehsphrenabschnitte sind regelmig und continuirlich angeordnet wie diese Netzhautclemente, so dass die Schicht der wahrnehmenden Elemente der Sehsphre eine Projektion der lichtempfindlichen musi- vischen Netzhautschicht vorstellt. Mit der Entfernung oder Zerst- rung einer kleinen Partie der Sehsphre ist demgem jedesmal ge- wissermaen ein zweiter blinder Fleck an einer bestimmten Stelle der Netzhaut gesetzt, ein Fleck, diesmal natrlich blind nicht durch den Mangel der lichtempfindlichen Netzliautelemcnte, sondern durch den Verlust der zugehrigen wahrnehmenden Hirnelemente. Innerhalb jeder Sinnessphre kommen ferner, selbstverstndlich mittels anderer Formgebilde, die Sinnesvorstellungen zustande und haben die Erinnerungsbilder der frhem Sinneswahrnehmungen ihren Sitz. Ein Tier, dem ungefhr die mittlem Partieen beider Sehsph- ren abgetragen sind, ist seelenblind, d. h. es sieht alles, erkennt aber nichts, das es sieht; und wenn ungefhr die mittlem Partieen beider Hrsphren fortgenommen sind, so ist das Tier seelentaub, d. h. es hrt alles, versteht aber nichts, das es hrt. Erst mit der Zeit lernt das Tier wieder, gerade wie in seiner Jugend, im einen Falle das Gesehene kennen, im andern Falle das Gehrte verstehen, ganz all- mhlich und nur in dem Umfange, wie es jetzt Gesichts-, bez. Ge- hrswahrnehnmngen macht und damit neue Erinnerungsbilder gewinnt. Es ist also am normalen Tier blo ein Teil der Sinnessphre mit Er- innerungsbildern besetzt, und dadurch ist dem Tier die Mglichkeit gewahrt, seinen Schatz an Erinnerungsbildern immer noch zu ver- mehren. Dass aber die Erinnerungsbilder gerade etwa im mittlem Teil der Sinnessphre augehuft, gleichsam gesammelt sich finden, das hat wenigstens fr die Sehsphre sich bereits verstehen lassen. Nicht von allen Sinneswahrnehmungen bleiben Erinnerungsbilder er- halten, sondern blo von denjenigen Sinneswahrnehmungen, auf welche die Aufmerksamkeit gerichtet war. Gesichtswahrnehmungen dieser Art kommen aber immer unter Fixation des Objekts zustande, also mittels der Netzhautstellen des direkten oder deutlichen Sehens, wel- chen in den Sehsphren die mittlere Gruppe der wahrnehmenden 22 338 Munk, Funktionen der Grohirnrinde. Elemente correspondirt. Nichts ist daher natrlicher, als dass auch die Formgebilde inmitten der Sehsphre, welche mit den letztern Ele- menten am engsten verbmiden sind, zuerst, so zu sagen, mit Erinne- rungsbildern besetzt werden, gewissermaen die Erinnerungsbilder in der Reihenfolge, wie die Wahrnehmungen zustrmen, von einem cen- tralen Punkte aus in immer grerm Umkreise deponirt werden. In der Fhlsphre sind die Gefhlsvorstellungen, welche den Gesichts- vorstellungen der Sehsphre, den Gehrsvorstellungen der Hrsphre entsprechen, mehrfacher Art: Berhrmigs- oder Druckvorstellungen, welche aus den Hautgefhlen, Lagevorstellungeu , welche aus den Haut- und den Muskelgefhlen, Tast- und Beweguugsvorstellungen, welche aus den Haut-, den Muskel- und den Innervationsgefhleu hervorgehen. In jeder Region entstehen hier die Gefhlsvorstellungen und haben die Erinnerungsbilder der Gefhle ihren Sitz fr denjeni- gen Krperteil, welchem die Region zugehrt. Ist eine kleine Partie der Region entfernt, so hat das Tier die Tastvorstellungen verloren und auch die Bewegungsvorstellungeu , so dass die willkrliche Be- wegung des Krperteils aufgehoben ist, die ihre Ursache in jenen Bewegungsvorstellungen hat ; Tast- und Bewegungsvorstellungen stellen sich dann aber mit der Zeit wieder ein. Ist eine grere Partie der Region abgetragen, so hat das Tier mit den Tast- und den Bewe- gungsvorstellungen auch die Lagevorstellungen eingebt, und wol die letzteren Vorstellungen stellen sich allmhlich wieder her, nicht aber die Tast- und die Bewegungsvorstellungen. Nach noch grerer Abtragung sind auch die Lagevorstellungen fr die Dauer vernichtet. Den bleibenden Verlust der Druckvorstellungen zu erzielen, bedarf es der Entfernung der ganzen Region; diese Druckvorstellungen ent- stehen, die Erinnerungsbilder der Druckgefhle haben ihren Sitz in der ganzen Ausdehnung der Region. Endlich, wie mit dem Gedchtniss, verhlt es sich mit der In- telligenz. So althergebracht auch der Glaube an die hohe Bedeutung der Stirnlappen ist, so haben doch diese Lappen nichts besonderes mit der Intelligenz zu schaffen, sie sind Regionen der Fhlsphre. Die Intelligenz hat berall in der Grohirnrinde ihren Sitz; denn sie ist der Inbegriff und die Resultirende aller aus den Sinnes Wahrneh- mungen stammenden Vorstellungen, der vorbehandelten Sinnesvorstel- lungen und der aus diesen weiter entwickelten complicirteren Vor- stellungen. Wo auch immer die Grohirnrinde in einiger Ausdehnung ldirt ist, regelmig findet sich die Intelligenz geschdigt, und zwar durch den Ausfall solcher einfacher und verwickelter Vorstellungen, welche die Sinneswahrnehmung der betroffenen Rindenpartie zur Grund- lage haben. Ist genug Rindensubstanz brig geblieben, welche von neuem der Sitz der verlornen Vorstellungen werden kann, so ist eine Restitution mglich ; andernfalls bleibt die Schdigung der Intelligenz vmverndert fr die Dauer bestehen. Hat die Lsion der Grohirn- Munk, Funktionen der Grohirnrinde. 339 rinde eine betrchtliche Ausdehnung, oder combiniren sich kleinere Rindenlsionen in grerer Anzahl, so ist der Kreis der vorhandenen Vorstellungen dermaen eingeengt und die Bildung neuer Vorstellungen derart verhindert, dass das Tier schon der groben Betrachtung als abnorm geistig beschrnkt, als bldsinnig sich darstellt. Alles dies ist allerdings durch die Versuche am Hund nnd am Affen ermittelt worden; aber gerade weil die Ermittlungen zunchst blo auf die groben Funktionen der Grohirnrinde sich erstreckt ha- ben, ist es nicht zu bezweifeln, dass dieselben auch fr den Menschen Geltung haben. Schon haben pathologische Erfahrungen in diesem und jenem Punkte Besttigungen geliefert; und der ausreichende Nachweis wird bald gefhrt sein, wenn nur die seltenen Krankheits- flle, welche den Versuch zu ersetzen vermgen, in die Hnde tch- tiger Aerzte gelangen. Das ist aber um so mehr zu wnschen, als bei der Schwierigkeit, die es hat, von den Tieren sichern Aufschluss ber ihre Vorstellungen zu gewinnen, das tiefere Eindringen in das Gebiet berhaupt in wesentlichen Stcken der Pathologie wird vor- behalten bleiben. Fr das Verstndniss der fortschreitenden Entwicklung des Suge- tierhirns, nicht minder fr die vergleichende Betrachtung der Hirne der Menschen ist mit dem neuen physiologischen Erwerb eine neue und breitere Grundlage geschaffen. Um so gesicherter ist diese Grund- lage, als der Versuch am Tiere und die Beobachtung am Menschen bereits bereinstimmend dargetan haben, dass, wo ein Sinnesorgan oder ein Krperteil von Jugend auf gefehlt oder lange nicht funktio- nirt hat, auch der zugehrige Grohirnabschuitt in der Ausbildung zurckgeblieben oder verkmmert ist. Wsste man es nicht, man knnte es jetzt z. B. aus der Form des hintern Endes des Grosshirns beim Igel, beim Maulwurf, bei der Fledermaus erschlieen, dass diese Tiere nur mit einem sehr unvollkommnen Gesichtssinn ausgestattet sind. Selbst da noch, wo blo die kncherne Hlle des Hirns erhalten geblieben ist, wird, freilich in engern Grenzen, ein Urteil mglich sein. Nicht blo die Schdelhhle wird Anhaltspunkte bieten knnen, sondern auch die uere Form des Schdels; denn bei Tieren, wel- chen kurz nach der Geburt Sinnesorgane zerstrt waren, haben sich am Schdel Deformitten ergeben, welche den in der Ausbildung zu- rckgebliebenen Hirnpartieen entsprachen. H. Munk, Ueber die Hrsphre der Grosshirnrinde. Monatsber. d. Kn. Akad. d. W. zu Berlin. Mai 1881. Die im vorstehenden Artikel in Krze referirten Untersuchun- gen Munk 's erhalten in Bezug auf die Hrsphre eine wesent- 22* 340 Munk, Hrsphre der Groliirnrinde. liehe Ergiizmig und Erweiterimg durch die vorliegenden neuen Stu- dien. Es wurde damals schon festgestellt, dass es eine Hrsphre gibt in dem Sinne wie eine Sehsphre, Fhlsphre, Riechsphre u. s. w. existirt. Dieselbe wurde im Schlfenlappen des Hundes nachgewiesen. Es gelang ferner schon damals im Innern der Hrsphre eine circum- scripte Rindenpartie zu erkennen, deren Zerstrung das Tier zwar nicht rindentaub, aber seeleutaub machte. Ich erinnere daran, dass Munk sowol fr den Gesichtssinn als fr den Gehrsinn zweierlei Strungen unterscheidet , welche durch die Ausschaltung von Rinden- teilen erzeugt werden knnen; erstens Riudenblindheit bezw. Rin- dentaubheit, dadurch charakterisirt , dass die betreffenden Sinnesein- drcke berhaupt nicht zum Bewusstsein gelangen; zweitens Seelen- blindheit bezgl. Seelentaubheit, bei deren Vorhandensein zwar die Eindrcke zum Bewusstsein gelangen aber wegen gnzlichen Maugels des auf diese Eindrcke bezglichen Gedchtnisses nicht verstanden werden. Doch knnen die Gedchtnissbilder neu gesammelt und so das Tier dem normalen Zustande wieder zugefhrt werden. Die Rin- denstelle deren Zerstrung blo Seelenblindheit nicht Rindenblindheit erzeugt (Aj) liegt ungefhr in der Mitte der Sehsphre, hnlich liegt die Stelle (BJ, deren Zerstrung mit Seelentaubheit verbunden ist, in der Mitte der Hr Sphre. (Vgl. die Figuren S. 335 u. 336.) Bei der groen Schwierigkeit, die es hat, an einem Hunde beide Hrsphren zu exstirpiren und ihn dann noch dauernd am Leben zu erhalten, war Munk von seinen zuerst publicirten Versuchen nicht zufrieden gestellt. Er unternahm neue, und es gelang nun in der Tat die beiderseitige vollstndige Exstirpation der Hrsphre. Es ist dies deshalb von Wichtigkeit, weil es gerade im Gebiet des Gehr- sinns nicht gut mglich ist, zu unterscheiden, welche Eindrcke durch das eine, welche durch das andere Ohr vermittelt werden. Ein Hund, an welchem die Operation beiderseits gelungen ist, treibt sich mit den andern Hunden umher und zeigt keinerlei moto- rische Abnormitten; Sehen, Riechen, Schmecken, Fhlen sind eben- falls vollkommen normal, aber das Tier ist auf beiden Ohren voll- kommen taub. Mau kann das Tamtam schlagen, ohne dass es im Geringsten darauf reagirt. Dabei ist es auffallend, dass der Hund, wie Munk erzhlt, nicht mehr die Ohren spitzt, wenn er etwas Be- sonderes sieht, wie das ja normale Hunde zu tun pflegen. Auch wird er, eine analoge Erscheinung, stumm. Er hrt allmhlich auf zu bellen er gewhnt es sich gleichsam ab off'enbar weil er keinen un- mittelbaren Eindruck des Effekts seiner Anstrengungen mehr erhlt. Was die Ausdehnung der gesammteu Hrsphre betrifi't, so um- fasst sie am Hundehirn beiderseits die drei hintern Windungen des Schlfeulappens die vorderste an die Fossa Sylvii grnzende Win- dung derselben ist also nicht mit einbegriffen und reicht nach aufwrts etwa so weit wie man gewhnlich den Schlfeulappen rech- Schmidt-MlheiiB, Eiweiwanderung durch den Tierkrper. 341 net, d. h. bis etwas ber die Hhe in welcher das obere Ende der Fossa Stjlvii liegt. Nach Feststellung dieser Tatsachen stellte sich Verf. weiter die Fragen: steht eine Hrsphre aussehlielieh oder nur teilweise mit dem Gehrnerv der gekreuzten Seite in Verbindung? ferner: lassen sich in einer Hrsphre noch funktionell diiferente Gebiete unter- scheiden? Die erste Frage wurde dadurch beantwortet, dass Hunden eine Hrsphre und die Gehrsschnecke derselben Seite zerstrt wird. Der Hund war vollkommen taub. Es ist dies mir mglich, wenn jede Hrsphre einzig mit dem gekreuzten Gehrorgan in Beziehung steht. Es verhlt sich also die Hrsphre anders wie die Sehsphre, da wie Verf. frher gezeigt hat, ein Teil der Netzhautfasern in der Sehsphre derselben Seite seine Endigung findet. Die Beantwortung der zweiten Frage stie auf groe Schwierig- keiten. Doch wurden dieselben soweit berwunden, dass festgestellt werden konnte: die vordem Abschnitte der Hrsphre dienen zur "Wahrnehmung hoher Tne, die hintern Abschnitte derselben zur Wahrnehmung tiefer Tne, die mittlem Tne sind zwischen imd un- terhalb dieser beiden Stellen lokalisirt, so dass, wenn man die einzel- nen Lokalitten miteinander verbindet, ein nach abwrts convexer Bogen entstellt, der das untere Ende er Fissurapostsi/lvia (R. Owen) umfasst, und in dem von vorne nach hinten die Wahrnehmung der Tne von abnehmender Hhe lokalisirt ist. Sigm. Exner (Wien). Das Eiweiss auf seiner Wanderung durch den Tierkrper. Von Dr. Schmidt-Mlheim (Proskau). II. Die Abzugsbahnen des Peptons aus der Darmhhle. Die Streitfrage, welche Abzugsbahnen die Nhrstoffe bei ihrem Eintritt in den Organismus whlen, beginnt mit der Entdeckung des Lymphgefsystems durch Aselli, Rudbeck und Pecquet. Ver- stand es sich bis dahin von selbst, dass den Darmvenen allein die Arbeit zufiel, so erffnete sich mit dem Nachweis der Chylusgefe eine neue Bahn, welche die gesammte oder mindestens einen Teil der Resorption bernehmen konnte. Auf Grund der Beobachtung Aselli's, dass die Chylusgefe der Hunde zur Zeit der Verdauung eine rahmartige Flssigkeit beherbergen, welche fastenden Tieren vllig fehlt, betrachtete man schon lange die Chylusbahnen als die einzigen Straen fr den Transport der Nhr- 342 Schmidt-Mlheim, Biweiwanderuug durch den Tierkrper. Stoffe in den Organismus, als man aucli noch auf anderm Wege die hohe Bedeutung dieser Gefe fr die Resori)tion nachzuweisen suchte. Lower, Duverney, Astley Cooper u. A. durchschnitten oder unterbanden nmlich den Ductus thoracicus. Der Umstand, dass der Operation fast regelmig der Tod folgte, lie in Verbindung mit den Beobachtungen, nach denen in Fllen mit gnstigerm Verlauf der Ductus Aeste abschickte, welche noch eine freie Communikation mit der Blutbahn gestatteten, die Anschauung entstehen, dass die Ab- sperrung des Chylus von der Blutbahn deshalb ttlich werde, weil nur die Chylusgefe im Stande seien, dem Organismus die zu seinem Bestnde erforderlichen Nhrstoffe zuzufhren. Unhaltbar wird aber diese Anschauung sogleich, wenn man nur die Zeit bercksichtigt, welche von der Vollendung der Operation bis zum Eintritt des Todes verstrich. Denn mit Ausnahme von zwei Versuchstieren Colin's, welche den Eingriff 20 und 25 Tage berlebten, starben die brigen Hunde ausnahmslos am zweiten bis zwlften Tag nach der Operation. Dieser Zeitraum aber ist durchaus ungengend, um einen Hund auch bei vollstndigster Entziehung der Nahrung dem Hungertode entge- genzufhren. Diese Experimente knnen deshalb zu keiner Entscheidung der Frage dienen, welche Bahnen die Nhrstoffe bei ihrer Resorption ein- schlagen, und genau dasselbe gilt auch fr Versuche von Martin, List er. Hall er u. A. Diese glaubten nmlich den direkten Ueber- gang frbender Substanzen vom Darme aus in die Chylusgefe beobachtet zu haben und schlssen hieraus auf eine Abfuhr der Nhr- stoffe mittels der Chylusgefe. Sptere Beobachter, Halle, Ma- gen die, vorzglich aber Tiedemann und Gmelin, haben aus- nahmslos andere Resultate erhalten, und es kann wol kaum noch zweifelhaft sein, dass die Erstgenannten den Inhalt der Chylusgefe erst besichtigten, nachdem so viel Zeit verstrichen war, dass die zu- erst in die Blutbahn gelangten Farbstoffe in der Ljnnphe wieder er- scheinen konnten. Als die Fortschritte der physiologischen Chemie eine vergleichende Analyse von Chylus, Lymphe und Blut ermglichten, da suchte man die Resultate derartiger Untersuchungen einer Beantwortung unserer Frage dienstbar zu machen. Schloss man zunchst aus der bloen Anwesenheit von Eiweikrpern innerhalb der Chylusgefe auf eine direkte Wanderung dorthin vom Darm her, so war dieses nur so lange berechtigt, bis der Nachweis geliefert worden, dass sich die Lymph- gefe des Darms in dieser Hinsicht nicht anders verhalten wie die aller brigen Krperteile, welche stets einen stark eiweihaltigen In- halt beherbergen. Von Bedeutung war hier namentlich der Nachweis Lesser's, dass selbst bei vollkommener Nchternheit des Tiers aus den Darmwandungen ein gleicher Lymphstrom hervorgehen kann wie whrend der Verdauung. Auch die Beobachtung Brcke's, dass Schmidt-Mlheim, Eiweiwanderung durch den Tierkrper. 343 einig-e Zeit nach dem Tode sugender Tiere geronnenes Eiwei in den Chylusgefen anzutreffen ist, spriclit nicht zu Gunsten einer Abfuhr der Eiweikrper mittelst der Chylusbahnen. Denn fr die Annahme Brcke's, dass es sich hier um resorhirtes Casein gehandelt habe, welches unter dem Einfluss einer postmortalen Surebildung zur Aus- scheidung gelangt sei, sind nicht allein die zu einer strengen Beweis- fhrung gehrenden Erfordernisse nicht erfllt, sondern es wird diese Annahme sogar erschttert durch die weitern Mitteilungen desselben Autors, dass die Gerinnsel auch dann anzutreffen seien, wenn gar keine Milch genossen wurde. Gleich wenig befriedigend sind die Schlsse, die man aus den bisherigen Untersuchungen des Bluts der Vena xjortae gezogen hat. Keine Ausnahme hievon bilden die neue- sten Versuche dieser Art von Drosdoff. Ohne den Nachweis ge- liefert zu haben, dass der Krper die Chylusbahnen nicht zu passiren im Stande war, also nicht indirekt den Blutstrom erreichen konnte, hat man einzig und allein aus der Anwesenheit von Pepton im Blute der Pfortader auf einen Uebertritt des Peptons in die Wurzeln dieses Gefes geschlossen. Aus dem Vorstehenden ergibt sich, dass die Frage nach den Ab- zugswegen des Eiweies noch durchaus offen war, und dass es nament- lich an streng durchgefhrten quantitativen Bestimmungen fehlte, wie sie Zawilski und von Mering fr die durch die Chylusgefe ab- gefhrte Fett- und Zuckernahrung versucht haben, als ich auf Anre- regung des Herrn Geheimrat C. Ludwig den Versuch unternahm, die einer exakten Beantwortung der Frage entgegenstehenden Schwie- rigkeiten zu beseitigen. Die einschlgigen Untersuchungen zerfallen in zwei Gruppen : die erste Gruppe beschftigt sich mit dem Umfang der Eiweiabfuhr und des Eiweiumsatzes nach der Absperrung des Chylus von der Blut- bahn, also unter Verhltnissen, unter denen allein die Blutbahnen als Abzugswege in Betracht kommen konnten; der andern Gruppe ge- hren Versuche an, in denen durch vergleichende Peptonbestimmung in Chylus und Blut zur Zeit der Eiweiverdauung ber die Kesorp- tionsbahneu des Peptons Aufschluss zu erhalten gesucht wird. Die Versuche der ersten Art gingen von folgender Ueberlegung aus : die Stickstoffausscheidung durch den Harn, welche uns bekannt- lich einen Mastab fr den Eiweiumsatz im Organismus gewhrt, ist bei Hunden, die kurze Zeit gehungert haben, sehr gering und besitzt fr vierundzwanzigstndige Perioden einen annhernd coustanten Wert. Reicht man unter diesen Verhltnissen einem Hunde Eiweiuahrung, so steigert sich der Eiweizerfall in einem solchen Grade, dass der allergrte Teil des verabreichten Eiweies innerhalb 24 Stunden in Gestalt stickstoff"haltiger Harnbestandteile zur Ausscheidung gelangt. Kommt nun dieses Verhalten bei Tieren, deren Chylusstrom sich nicht mehr in das Blut ergieen kann, iu Wegfall, so ist die hohe Bedeu- 344 Schmidt-Mlheim, Eiweiwanderiing durch den Tierkrper. tiing- der Chyln.sbalinen fr die Eiweiabfuhr direkt nachgewiesen ; ist aber das Umgekehrte der Fall, so spricht dieser Befund dafr, dass auch die Blutbahnen verdautes Eiwei aus der Darmhohle aufzunehmen vermgen. Ehe nun den Versuchen dieser Art nher getreten werden konnte, mussten eigene Anschauungen ber die Einwirkung der zur Absperrung des Lymphstroms notwendigen operativen Eingriffe auf das Befinden der Versuchstiere gewonnen werden. Die Operation, durch welche der Abflugs des Chylus aufgehoben werden sollte, gestaltete sich in Folge der ungemein hufigen Ano- malien im Einmndungsgebiet der Lymphgefe umfangreicher, als vorherzusehen war. Dennoch hatte eine sorgfltig ausgefhrte Ope- ration bei antiseptischer Behandlung der Wunde keine nennenswerten Strungen im Allgemeinbefinden der Tiere im Gefolge. Wie lange diese nach der Ausschaltung des Chylus noch zu leben vermgen, ist mir unbekannt geblieben, da sie bereits kurze Zeit nach der Operation gettet wurden. Bei der Autopsie zeigten sich regelmig umfangreiche Lymph- stauungen. Schon bald nach der Unterbindung des Milchbrustganges und ev. auch seiner Verzweigungen werden die groen Lymphstrame, besonders der Ductus thoracicus und das Bece2)taculu7n chyli durch die nachrckende Flssigkeit bedeutend ausgedehnt. Sie schwellen zu dicken Strngen an, die beim Anstechen das Hervorquellen eines mchtigen Chylusstroms bewirken. Auch die in die Cisterne ein- mndenden Gefe werden von dieser prallen Fllung betroffen. Diese Stauungen fhrten zu Infiltrationen des perivasculren Binde- gewebes. Von einer derartigen Lifiltration wird zunchst das um die grten Gefstmme gelegene Gewebe betroffen, ganz besonders gilt dies fr die Cisterne und den Ductus thoracicus. Von der Cisterne aus kann alsdann der iufiltrirte Chylus dieselbe Wanderung anstellen, welche der Chirurgie von dem Eiter retroperitonealer Abscesse be- kannt ist, und man trifft alsdann den Milchsaft in der Umgebung des Rectums und Afters, unter der Haut der Hinterschenkel und in dem Bindegewebe zwischen den Bauchmuskeln an. War der Inhalt der Chylusgefe fettfrei und durchsichtig, so besa das Bindegewebe den gewhnlichen dematsen Habitus, war hingegen der Chylus fetthaltig und milchig, so zeigte das Bindege- webe eine milchige Infiltration. Bei groem Fettgehalt des Chylus erschien das Bindegewebe wei wie Rahm. Manometrische Messungen des Lymphdrucks wurden nicht vor- genommen ; doch scheint es, als wenn schon ganz geringe Druckwerte zur Erzeugung der Chylusextravasate gengten, denn sie fanden sich selbst dann vor, wenn ein beim Hunde uerst hufig vorkommender Ast des Ductus thoracicus, der ein umfangreiches Abflieen des Chylus in das Venengebiet der rechten Seite gestattet, nicht unterbunden war. Schmidt-Mlheim, Eiweiwanderiing durch den Tierkrper. 345 Astley Cooper, der nach der Unterbindung- des Milchbrustg-angs gieiclifalls CliyliisergUssc beobachtet hat, lsst selbige durch eine Berstung der Lymphcisterne zu Stande kommen. Er untersuchte nun, welche Kraft erforderlich sei, um die Cisterne zum Platzen zu bringen und fand, dass sie dem ganz enormen Druck einer zwei Fuss hohen Quecksilbers.ule erfolgreichen Widerstand zu leisten vermag. Es muss befremden, dass Cooper selbst dann noch an seiner Ansicht festhielt, als er sich davon berzeugte, dass es gar nicht notwendig ist den Ductus zu unterbinden, um die beschriebenen Vernderungen des Bindegewebes hervorzurufen, dass diese vielmehr dann schon an- zutreffen sind, wenn man mit Milch geftterten Tieren nur wenige Minuten den Milchbrustgang mit dem Finger comprimirt. Aus C o o p e r's Versuchen geht nicht hervor, auf welche Weise er sich von dem Vor- handensein einer Ruptur der Cisterne berzeugt hat. Dieses lsst sich wol am besten mittels behutsamer Injektion farbiger Massen in das Receptaculum erzielen. Dringen die Massen von hier aus mit Leichtigkeit in das perivasculre Gewebe, so wird eine Zerreiung vorgelegen haben ; bleiben sie aber selbst bei stundenlangem Verweilen unter hohem Druck innerhalb der Cisterne, so Avird man nicht gut von einer Ruptur dieser reden knnen. So gerne ich nun auch zu- geben will, dass es auf den ersten Blick den Anschein hat, als seien die Chylusergsse durch Berstung hervorgerufen, so ist es mir den- noch in zahlreichen Fllen nur ein einziges Mal gelungen, eine diffuse Verbreitung von Berlinerblau in dem um die Cisterne gelegenen Binde- gewebe nachzuweisen. Ich muss aber ausdrcklich betonen, dass diese Zerreissung aller Wahrscheinlichkeit nach erst beim Freilegen der Cisterne mittels der Prparirnadeln zu Stande kam. In allen andern Fllen lie sich selbst bei mehrstndigem Verweilen von Berlinerblau in der Cisterne unter einem Druck von 40 50 mm. Quecksilber nie auch nur eine Spur der Injektionsmasse auerhalb des Lymphbehlters antreffen. Kurz sei noch bemerkt, dass sich in Folge der Lymphstauungen sowol in der Bauch- als auch in der Brusthhle ein mehr oder weniger groes Quantum von Chylus anzusammeln pflegt, der an der Luft zu einem Kuchen von ziemlich erheblicher Consistenz gerinnt, dass die Lymph- drsen anschwellen und das Pankreas und. die Mesenterialdrsen zu- weilen vllig von infiltrirtem Bindegewebe verdeckt sind. Als sich nun weiterhin zeigte, dass die Ausschaltung des Chylus ohne jeden nachweisbaren Einfluss auf die Harnstoflfausscheidung der Versuchstiere blieb, da ergab sich folgender Versuchsplan. Jedem der Hunde, welche zur Untersuchung verwendet werden sollten, wurde so lange das Futter entzogen, bis die Harnstofifaus- scheidung einen constanten minimalen Wert angenommen hatte. Als- dann wurden die Einmndungen des Chylusstroms in die Blutbahn unterbunden und das Tier nunmehr mit einer Nahrung von genau er- 346 Schmidt-Mlheim, Eiweiwanderung durch den Tierkrper. mitteltem Eiwoigehalt gefttert. Nach einer zur Verdaiuing des Versuchsfutters fr gengend erachteten Frist wurden die Tiere ge- ttet und nunmehr der Inhalt des Digestionsapparats sorgfltig auf- gesammelt. In letzterm wurde der Stickstoifgehalt ermittelt, so dass man durch den Ab/Aig dieses von demjenigen des Versuchsfutters die Menge des resorbirten Eiweies fesstellen konnte. Da auch der nach der Ftterung gebildete Harnstoff bestimmt wurde, so lie sich leicht ermitteln, in welchem Umfang sich dieser durch das resorbirte Eiwei vermehrt hatte. Fr brauchbar wurden hierbei nur diejenigen Versuche gehalten, bei denen sich durch eine behutsame Injektion der Lymphbahnen der strenge Nachweis fhren lie, dass der vllige Verschluss der Chylus- wege untadelhaft gelungen war. Uebrigens erhielten die Tiere einige Zeit vor Anstellung der Ver- suche ein kleines Quantum frischer Kalbsknochen, wodurch im Darm- kanal ein scharf begrenzter weier Kothring entsteht, der die Rck- stnde vom Versuchsfutter von lteren im Verdauungsapparate befind- lichen Massen scharf zu trennen vermag. Bei reiner Fibrin- und Casemnahrung enthielt der Magen 24 Stunden nach der Operation und der Aufnahme des Futters meistens nicht unbetrchtliche Rckstnde ; bei Fleischftterung waren indessen um diese Zeit im Magen und im Dnndarm fast regelmig nur ge- ringe Mengen Schleim anzutreffen. Zum Zwecke einer Analyse des Magendarminhalts wurde dieser mittelst eines Platinspatels sorgfltig von der Schleimhaut abgehoben, letztere auerdem noch mit der Spritzflasche abgesplt und das Ganze auf dem Wasserbade einge- dampft. Zur Vorbereitung fr die Stickstoffbestimmung wurde der so gewonnene feste Rckstand fein pulverisirt, bei 100"^ getrocknet und gewogen. Die Stickstofn)estimmungen geschahen nach dem von Dumas angegebenen Verfahren. Zum Zweck des Aufsammeins und der Abgrenzung der tglichen Harnmengen waren die Tiere darauf abgerichtet, ihren Harn regel- mig alle 24 Stunden in eine untergehaltene Schale zu entleeren. Da auerdem die Hunde whrend der ganzen Versuchsdauer in einem Kfig weilten, der mit Eisendrahtboden und einem unter diesem be- findlichen sorgfltig glasii-ten Thonuntersatz von trichterfrmiger Ge- stalt versehen war, so konnte fr ein genaues Gewinnen des Harns die mglichste Sicherheit erlangt werden. Die Bestimmungen des Stickstoffs im Harn erfolgten nach der Methode Seegen-Nowack. Viele in der beschriebeneu Weise angestellte Versuche haben nun die beraus wichtige Tatsache festgestellt, dass nach der vlli- gen Absperrung des Chylus von der Blutbalm die Resorption der Ei- weinahrung wie bei offenen Chyluswegen stattfindet und dass hier, ge- nau wie unter normalen Verhltnissen, ein der resorbirten Nahrung ent- sprechendes Quantum Stickstoff durch den Harn zur Ausscheidung gelangt. Schmidt-Mlheim, Eiweiwanderung durch den Tierkrper. 347 In einem Falle hatte ein Hund nacli vollstndigster Absperrung des Chylusstroms von der Blutbahn innerhalb 48 Stunden noch 583,24 Grni. in einem andern Falle gar 645 Grm. Fleisch verdaut und resorbirt. Stets fand sich dabei im Harn eine dem aufgesaugten Fleischquantum entsprechende Menge Stickstoff. Auf dem betretenen Weg war natrlich gar nichts ber die che- mische Natur der resorbirten Stoffe zu ermitteln und dieser Mangel musste um so schwerer ins Gewicht fallen, als Khne gezeigt hat, dass der Bauehspeichel ein Ferment enthlt, welches einen erheblichen Teil der Eiweinahrung in krystallinische Zersetzungsprodukte ber- zufhren vermag. Verbindet man die Resultate der eben beschrie- benen Experimente mit denen meiner Versuche ber die Verdauung der Eiweikrper, so ist allerdings kaum daran zu zweifeln, dass die Blutgefe zur Abfuhr von unzersetztem Eiwei geeignet sind. Zum strengern Beweis hiefr bedurfte es jedoch besonderer Versuche. Da ich gezeigt hatte, dass die Verdauung des Fleisches innerhalb des Digestionsapparats unter normalen Verhltnissen kaum ber die Pep- tonbildung hinausgeht und dass die Hauptmasse der in Lsung be- findlichen Krper sowol im Magen als im Darmkaual aus Pepton besteht, so war die Hauptaufmerksamkeit auf diesen Krper zu rich- ten und von der grten Bedeutung musste es werden, sollte es ge- lingen, quantitativen Aufschluss ber das Vorkommen desselben im Chylus und Blut zu erhalten. Sollten durch den Nachweis von Pepton die Bahnen, auf denen das Eiwei in den Sftestrom tritt, direkt bestimmt werden, so schien es geboten, zunchst das Blut normaler Tiere auf seinen Peptonge- halt zu untersuchen. Bereits mehrere Beobachter haben im Blute Pepton angetroffen. Von seinem regelmigen Vorkommen konnte ich mich aber nur dann berzeugen, wenn das Blut Hunden entnommen war, die sich in der lebhaftesten Eiwei Verdauung befanden, und auch hier nur dann, wenn bereits einige Stunden seit der Futteraufnahme verstrichen waren. Da wir nun nicht wissen, dass das im Blut circulirende Pepton an- derswo als in der Darmhhle gebildet wird, wir aber davon unter- richtet sind, dass die Eiweinahrung schon bald nach ihrer Resorp- tion entweder in Form von Harnstoff und andern Zersetzungsproduk- ten den Organismus verlsst oder zu Organeiwei" wird, so war mit einiger Wahrscheinlichkeit anzunehmen, dass es gelingen werde, durch kurzes Fasten das Blut peptonfrei zu machen. Die hierauf ausgehenden Beobachtungen bewiesen in der Tat, dass das Blut nch- terner Tiere kein Pepton enthlt. Hatte sich aber ergeben, dass dem Blut nchterner Tiere eine scharf charakterisirte eiweiartige Substanz fehlt, die bei geftterten Tieren angetroffen wird, so musste es nunmehr von hoher Bedeutung sein, zu erfahren, ob ein Tier mit peptonfreiem Blut nach der Ab- 348 Schmidt-Mlheim, Eiweiwanderung durch den Tierkrper. Sperrung des Chylus von der Blutbahn noch Pepton aus der Darm- hhle al)zufUhren vermag. Zu dem Ende lie man Hunde kurze Zeit fasten und reichte ihnen dann eine eiweireiche Nahrung". War diese verzehrt, so wurde sofort zur Absperrung des Chylus von der Blutbahn geschritten und einige Stunden nachher eine Blutprobe entnommen. Das so gewonnene Blut wurde auf Pepton untersucht. In zwei nach dieser Richtung hin angestellten Versuchen fand sich Pepton im Blute vor, weshalb es wol als bewiesen angesehen werden darf, dass die Blutgefe Pepton aus dem Darminhalt wegzuleiten im Stande sind. In den erwhnten Versuchen enthielt das Blutserum in dem einen Fall 0,017, in dem andern 0,028 /o Pepton. Damit, dass unter den beschriebenen Verhltnissen Pepton vom Verdauungsapparat aus in die Blutgefe bertreten kann, ist nun keineswegs ausgesagt, dass es unter physiologischen Verhltnissen ausschlielich diesen Weg einschlgt; im Gegenteil, man musste es fr mglich, ja fr wahrscheinlich halten, dass ein Teil desselben auch in die Chylusbahnen gelange. Und letzteres hauptschlich da- rum, weil es in der Literatur nicht an Angaben fehlt, dass sowol Lymphe, wie lymphatische Ergsse in die Unterleibshhle peptonhal- tig seien. Da nun aller quantitativer Nachweis darber fehlt, wie sich das Pepton auf Blut und Chylus verteilt, so hielt ich es fr ge- boten, in beiden Flssigkeiten, welche in der Verdauung begriffe- nen Tieren mglichst gleichzeitig entnommen waren, vergleichende Peptonbestimmungen vorzunehmen ; auch untersuchte ich lymphatische Ergsse, die sich nach der Unterbindung des Ductus fhoracicus ge- ftterter Tiere in deren Bauchhhle gebildet hatten. Hier fand ich mm zu meiner groen Ueberraschung ebensowenig in dem aus dem Ductus thoracicus ausgeflossenen, wie in der durch Lymphstauung aus der Bauchhhle gewonnenen Flssigkeit Pepton vor, obwol die milchweisse Farbe des Chylus (dem Versuchsfutter war ein kleines Quantum Fett beigemengt) den Beweis dafr lieferte, dass er aus einem in lebhafter Resorption begriffenen Darm abfloss. Die Bedeutung dieses Befunds erhhte noch der Umstand, dass in dem Blut von Tieren, denen der peptonfreie Chylus entstammte, Pepton enthalten sein konnte. Der Grchalt des Serums an diesem Krper war in einem Fall 0,008 ^/o, in einem zweiten 0,022 "/g, wh- rend ein drittes Serum sich vollkommen peptonfrei zeigte. Hatte sich aus allen bis jetzt mitgeteilten Versuchen ergeben, dass eine Abfuhr des Peptons mittelst des Chjdus nicht nachzuweisen ist, so musste dieses Ergebniss auf eine Untersuchung des Pfortaderinhalts hinweisen. Und das um so mehr, als schon vor Jahren durch Plsz und Gryergyai und neuerlichst durch Drosdoff Pepton im Pfort- aderblut nachgewiesen worden. Zu einer Aufnahme derartiger Ver- suche fhlte ich mich in erster Linie deshalb bewogen, weil ich nach Schmidt-Mlheim, Eiweiwanderung durch den Tierkrper. 349 den von mir gewonnenen Erfalirnngen ber die Geschwindigkeit der Fleiscliverdaiumg erwarten durfte, das Pepton in weit reichliclierer Menge anzutrett'en, als es nach ihren freilich nur qualitativen Angaben die erwhnten Beobachter gefunden zu haben scheinen. Auerdem konnte ich zur Gewinnung des Pfortaderbluts von dem hchst zweck- migen Verfahren Gebrauch macheu, dessen sich v. Mering und Bleile bei ihren Zuckerbestimmungen bedient hatten. Dieses benutzt zum Aderlass aus der Pfortader die Milzvene, durch welche am le- benden Tier ohne jede Strung des Blutlaufs in der Darmwandung ein Katheter bis in die Nhe der Leber vorgeschoben wird. Endlich durfte ich erwarten, mit Hilfe einer von mir zuerst in Anwendung gebrachten colorimetrischen Methode zu einer genauem Bestimmung des quantitativen Verhltnisses zu gelangen, in welchem die Pepton- mengen der Pfortader zu denen des Carotidenbluts stehen. Der Reinheit des Versuchs wegen zog ich es vor, bei diesen Be- stimmungen die Tiere mit Pepton zu fttern, und zwar erhielt jeder Hund 30 Grm. In drei Beobachtungen nun, in denen ich 1, 1^2 ^"id 2 Stunden nach dieser Ftterung gleichzeitig Blut aus der . carotis und V. portarum entnommen habe, wurden die gehegten Erwartungen nicht besttigt, denn einmal waren kaum mehr als innerhalb der Fehlergrenzen (+ 6 ^l^) die Peptonprocente beider Blutarten von ein- ander verschieden, und die beiden andern Male lie sich weder im ar- teriellen, noch im vensen Blut berhaupt eine Peptonreaktion er- kennen. In dem ersten Fall zeigte das Pfortaderblut einen Pepton- gehalt von 0,011, das Carotidenblut einen solchen von 0,008 "/q. Die berraschende Erscheinung, dass sich das Pepton nicht regel- mig im Blut vorfand und dass es hier berhaupt immer nur in sehr geringen Procentstzen angetroffen wird, hat seinen Grund in Ver- hltnissen, welche im folgenden Abschnitt dieser Arbeit errtert wer- den sollen. Beitrge zur Histologie des quergestreiften Muskels und der Nervenendigung in demselben. Vorgelegt in der mathem.-naturwiss. Klasse der iingar. Akademie der Wisseusch. vom correspondirenden Mitglied Prof. Dr. L. v. Thanhoffer (Budapest). Hauptresultate der Untersuchung. 1) Das Sarkolemm der quergestreiften Muskeln der Kfer hat zwei, durch die Verdauungsmethode isolirbare Membranen. 2) Die Nerven endigen im Muskel mit den bekannten Nervenend- platten, und die Nervenendplatte breitet sich zwischen diesen zwei Membranen des Sarkolemms aus. 350 Thanhoffer, Histologie des quergestreiften Muskels. 3) Bei Kfern teilt sich der Axencylinder des Nerven dichotomisch in der Endplatte, der Nerv selbst breitet sich in der Endplatte netz- frmig aus. In den Muskelfasern der Amphibien (Frosch) breitet sich der Nerv ebenfalls endplattenartig aus, jedoch nicht unter Netzbil- dung-, sondern nur in der bekannten dichotomischen Teilungsweise mit den ber der Muskelsubstanz lieg:enden Kernen zusammenhng;end ; eigentlich stoen diese Kerne nur an die Axencylinder-Fasern an. 4) Die Sohle der Endplatte ist (wenigstens bei den Muskelfasern der Kfer) von der Muskelsubstanz durch ein membranartiges Gebilde (Nervenmantel) getrennt. Diese Sohlenmembran aber und die aus dieser sich ausbreitende innere kernige Lamelle des Sarkolemms hngt mit den Krause'schen Querlinicn (man kann sagen Nerven- endplatten) zusammen ^). 5) Die Querstreifung zerfllt bei durch elektrische Reizung her- vorgerufener krftiger Contraction der Muskelsubstanz in Molekle ; die dennoch sichtbaren feinen Streifungen entstehen durch die Annherung der Krause'schen Querlinien (Zwischenscheibe) an einander; jedoch scheinen bei sehr krftigen Contractionen auch diese zu verschwinden. 6) Wir knnen an dem gedehnten Muskel des Kfers alle bis jetzt beschriebenen Querstreifen sehen. 7) Die uere Hlse des Muskelsarkolemms verwchst mit der ueren hyalinen Hlse der mit diesem zusammenhngenden Sehne; whrend bei der Sehne ein in die Muskelsubstanz hineinragendes netz- frmiges Kanalsystem sich befindet, welches an den Knotenpunkten zellenfrmige kernige Gebilde besitzt und den Saftkanlchen ande- rer Organe gleicht. Diese laufen eine kleine Strecke in der Muskel- substanz fort, und hier verlieren sich ihre Aeste in der Kittsub- stanz der Muskelprimitivfibrillen. Diese Kanle knnen nichts Anderes, als Saftkanlchen sein. 8) Bei zerzupften Goldprparaten stellte es sich heraus, dass in den Saftkanlchen bei der Insertionsstelle der Sehne an die Kfer- muskel sich Bindegewebszellen mit windmhlflgelhnlichen Fort- stzen befinden, und dass deren einzelne Lamellen sich teils zwischen die Sehnenbndel, teils zwischen die Muskelfibrillen hineindrngen. 9) Die Nervenstmme der Muskulatur liegen in einer Hhle (pe- rineuraler Raum), welche aus mehrern, mit Eudothelzellen geftterten Schichten besteht. 10) Isolirte Muskelfasern von Hydrophiliis piceus, die mit End- platten zusammenhngen, zeigen, wenn sie in eigenem Safte oder Speichel untersucht werden, bei ihrer Zusammenziehung ein sehr in- teressantes Bild. Wir sehen nmlich, dass die mit der kernigen Sohlenmembran der Endplatte zusammenhngenden Krause'schen Linien bei der Zusammenziehung der Muskelfasern am dichtesten, 1) Vom Verfasser schon im Jahre 1877 ungarisch publicirt. Maly, Ueber die Dotterpigmente. 351 zu beiden Seiten aber ulimhlich weiter von einander stehen; sie nehmen; als wrden sie durch irgend eine Kraft gezogen, an der Basis der Eudplatte eine convergirende, auf der entgegengesetzten Seite aber eine divergircnde Richtung an. Das ist auch ein Argument, welches dafr spricht, dass zwischen der Endplatte und den Kraus e'- schen Linien ein engerer Zusammenhang besteht. V. Thaulioffer (Budapest). Richard Maly, lieber die Dotterpigmente. Sitzungsber. der Akad. der Wissensch. Wien, II. Abt. Mai 1881. 18 S. C h e V r e u 1 und G o b 1 e y gaben im Eidotter einen roten und einen gelben Farbstoff an, ohne dieselben genauer zu charakterisiren. Die neueren Autoren nahmen nur ein Pigment an, dessen Verhalten von Staedeler und Holm eingehender untersucht wurde. Thu- dichum, welcher dasselbe Lutein benannte, studirte seine optischen Eigenschaften und identiticirte dasselbe mit dem Farbstoff der Cor- pora lutea, des Blutserums, des Fettgewebes, der Milch sowie verschiedener P f 1 a n z e n t e i 1 e. C a p r a n i c a fand das Lutein in den gelben Oelkugeln der Retina. Von Bilirubin wurde dasselbe auer durch sein Spektrum (ein Absorptionsstreif auf F, ein zweiter mit- ten zwischen F und G) durch folgende Merkmale unterschieden: 1) es wird durch Alkalien der Chloroformlsung nicht entzogen, 2) durch rauchende Salpetersure erst geblut, dann entfrbt, 3) durch concentrirte Schwefelsure grn oder blau gefrbt. Maly unter- suchte die farbstoffreichen roten Eier von Seespinnen {Maja Squi- nado), welche wegen ihres geringen Fettgehalts ein geeignetes Ma- terial darstellen. Er wies darin neben dem gelben (Vitellolutem) ein rotes Pigment (Vitellorubin) nach. Das Vitellorubin ist unlslich in Petroleumther, wird durch Tierkohle den Lsungen entzogen, gibt mit Alkalien in Alkohol unlsliche Verbindungen und zeigt ein breites Absorptionsbaud, F bedeckend. Das Vi t eil o lutein ist lslich in Petroleumther, gibt mit Alkalien keine Verbindungen und zeigt die beiden oben erwhnten Absorptionsstreifen. Zur Darstellung der Pigmente (siehe Original) wird ihre groe Resistenz gegen Alkalien benutzt. Jedes der beiden Pigmente, deutlicher das Vitellorubin, zeigt obige Farbenreaktionen, beide sind frei von Eisen und merk- wrdiger Weise auch frei von Stickstoff, was einen nhern Zu- sammenhang mit dem Blutrot ausschliet, wie auch das reichliche Vorkommen in den Eiern Wirbelloser, welche kein Hmo- globin besitzen, gegen diesen Zusammenhang spricht. Krystallinisch wurden die Pigmente nicht erhalten, weshalb M. ihre Identitt mit 252 Maly, Fortschritte der Tierchemie. dem Farl)stoff der Corpora lutea, welchen Piccolo und Lieben als Hmoluteiu bezeichneten; fr zweifelhaft hlt. Die Pig-meute bleichen unter Einfluss von Licht und Luft. E. Herter (Berlin). Jahresbericht ber die Forlschrilte der Tier-Chemie redigirt und herausgegeben von Prof. Dr. R. Maly (Graz). Wiesbaden, J. F. Bergmann. Bd. X. (1881) 506 S. Mit dem soeben ausgegebenen Bande, welcher die einschlgige Literatur des Jahres 1880 enthlt, feiert der Jahresbericht fr Tier- chemie das Fest seines zehnjhrigen Bestehens. Er hat whrend die- ses Zeitraums die Unabhngigkeit der biochemischen Forschung be- grnden helfen und, soviel an ihm ist, gezeigt, dass die Frucht, wel- che vor bald einem Menschenalter durch Berzelius, Mulder und Liebig gest wurde, eine ppige Ernte ergab. So wurde in kurzer Frist ein weites Arbeitsfeld erffnet, dessen Ertrge der biologischen Wissenschaft zu gute kommen mssen. Es war Deutschland fast allein vorbehalten, diese Wissenschaft der Biochemie ins Leben zu rufen oder sie wenigstens zu vertiefen. In England, Italien und Amerika existirt die physiologische Chemie bisher kaum dem Namen nach; was Frankreich auf diesem Gebiete leistet, lsst bis auf wenige rhmliche Ausnahmen an Strenge zu wnschen brig. Dieser Zustand drfte sich allerdings bald genug ndern. Die franzsische Regierung hat mit der Grndung von Lehr- kanzeln fr diese neue Disciplin schnell Ernst gemacht und unter der Fhrung von Mnnern wie Wurtz und Dumas wird in Frankreich der physiologischen Chemie bald derjenige legale Einfluss auf die botanischen und medicinischen Studien eingerumt sein, w^elchen sich die neue Richtung der Physiologie in Deutschland bis heute kaum zu erobern vermochte. Auch in diesem friedlichen Kampfe wird der Jahresbericht ein treuer Bundesgenosse sein, der die Seinen zum Siege fhrt und dadurch verhindert, dass unser junges Reis verdorre, weil es nicht gepflegt wird. Th. Weyl (Erlangen). Einsendungen fr das Biologische Centralblatt" bittet man an die Redaction, Erlangen, physiologisches Institut'* zu richten. Die Herren Mitarbeiter, welche Sonderabzge zu erhalten wn- schen, werden gebeten, die Zahl derselben auf den Manuskripten an- zugeben. Verhig von Eduard Besold in Erlangen. Druck von Junge & Sohn in Erhingen Biologisches Ceiitralblatt unter Mitwirkung von Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka Prof. der Botanik Prof. der Zoologie herausgegeben von Dr. J. Rosentlial Prof. der Physiologie in Erlangen. Jhrlich 24 Nummern von je 2 Bogen. Preis des Jahrgangs 16 Mark. Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. I. Jahrg. 31. September 1881. ITr. 12. Inhalt: Berthold, Die Befruchtnngsvorgnge bei den Algen (Fortsetzung). Wieders- lieilU, Zur Palontologie Nordameiikas. Vayssiere, Prosopistoma pimcti- frons. Krause, Zur Histologie der Retina. Peyraul, Die Funktion der Thalami optici. Munk, lieber den Einfluss der Ernhrung auf die Milch- bildung. Belireus, Eine biologische Station in Australien. Berichtigungen. Die Befruchtnngsvorgnge bei den Algen. Von Dr. G. Berthold in Gttingen. (Fortsetzung.) Dagegen konnte nun bei zwei Pflanzen ein Befrucbtungsvorgang constatirt werden, der sieb eng an den fr die Cutleriaceen durcb Reinke (Nova acta d. K. L. C. D. A. der Naturf. Bd. 40, Nr. 2) und Falkenberg (Mitteilungen der zool. Station zu Neapel Bd. I, 3) schon frher bekannt gewordenen Befruchtuugsprocess anschliet. Bei Ectocarpus siliculosus und Sci/fosipJion lomentarimn fanden sich (1. c.) gegen Ende der Vegetationszeit geschlechtlich differeuzirte Schwrmer von gleicher Gre und Gestalt, welche in den plurilocu- laeren Sporangien gebildet werden. Nur in dem Verhalten der Schwr- mer zeigt sich ein Unterschied ; die einen kommen nach kurzem Schwrmen zur Ruhe, ziehen die Cilien ein und bilden eine flaschen- frmige Primordialzelle, welche mit einem kurzen Rest der vordem Cilie sich irgendwo anheftet. Diese Schwrmer sind als weibliche zu bezeichnen, beim Zuruhekommen werden sie zu empfngnissfhi- gen Eiern. Die mnnlichen Schwrmer besitzen eine bedeutend ln- gere Bewegungsfhigkeit, oft schwrmen sie fast zwei Tage lang. Von den empfngnissfhigen Eiern werden sie mit groer Kraft an- gezogen, sie kommen von allen Seiten herbei und umdrngen diesel- 23 354 Berthold, Befruchtungsvorgnge bei den Algen. selben, bis zuletzt die vordere Cilie eines von ihnen mit dem Krper des Eies verschmilzt, worauf dann, unter rascher Verkrzung und Verdickung- der Cilie, die beiden Plasmamassen sich nhern und in kurzer Zeit zu einer abgerundeten Masse mit einander verschmelzen. Das Copulationsprodukt entwickelt sich unmittelbar zu einer krftigen Keimpflanze, whrend die nicht copulirten Schwrmer zum Teil bald absterben, zum Teil zu sehr schwchlichen Pfluzchen auswachsen. Nach spter wieder aufgenommenen Untersuchungen an Edocarpns siliculosus sind die Schwrmer aus den pluriloculaeren Sporangien im Anfang der Vegetationsperiode durchaus nicht geschlechtlich differen- zirt, so dass also die altern Beobachtungen, besonders von Thuret, ihre volle Besttigung finden. Erst gegen das Ende der Vegetations- periode tritt die sexuelle Differenz auf, und zwar in sehr verschiede- nen Graden mit allmhlicher Steigerung. In dem einen Falle erfol- gen die Verschmelzungen massenhaft und rasch, in andern Fllen zeigen sich zwar anziehende Krfte zwischen den mnnlichen und weiblichen Geschlechtsprodukten wirksam, aber es treten keine oder nur ganz vereinzelte Copulationen ein. Die sexuelle Differenz scheint in solchen Fllen nur schwach entwickelt zu sein, denn wenn mau ausgeprgt mnnlich oder weiblich diff'erenzirte Schwrmer solchen Kulturen zufgt, so finden immer noch eine grere Zahl von Vereini- gungen statt. Die Schwrmer von einer Pflanze besitzen gewhnlich gleiches Geschlecht, doch kommen Ausnahmen nicht selten vor. Schwach geschlechtlich differenzirte Schwrmer von verschiedenen Pflanzen reagiren gewhnlich auch nicht aufeinander oder doch nur vereinzelt. Die Keimfhigkeit erlischt allmhlich mit der Steigerung der sexuellen Differenz, entschieden sexuell differenzirte Schwrmer gingen nach der Isolation fast ausnahmslos zu Grunde. Dagegen entwickelten sich aus den Zwischenstadien zwischen diesen und den ganz ungeschlechtlichen Schwrmern meist Keimpflnzchen von grad- weise abgestufter Lebensenergie. Einige kamen noch zur Fructifica- tion, andere hrten bald auf zu wachsen und ihre Zellen schwollen rosenkranzfrmig an, wieder andere gingen schon nach wenigen Ta- gen zu Grunde. Derselbe Fall einer allmhlich sich steigernden ge- schlechtlichen Differenzirung drfte nun vielleicht auch fr Ulothrix vorliegen, denn nach den Angaben von D o d e 1 (P r i n g s h e i m's Jahrb. Bd. X) keimt ein groer Teil der nicht copulirten Microzoosporen zu schwchlichen Ulothrixfden aus, whrend andere zu Grunde gehen. Ob die noch keimfhigen Schwrmer auch weniger energisch copu- liren lsst sich leider aus Dodel's Angaben nicht entnehmen und be- drfte der weitern Prfung. Auf die Beziehungen des vorliegenden Falles zur Parthenogenesis werden wir am Schluss des Aufsatzes noch einmal zurckkommen. Fr die Cutleriaceen ist die Vereinigung von Spermatozoid und Ei zuerst von Reinke (1. c.) an Zanardlnia collaris constatirt wor- BerthokI, Befruchtungsvorgnge bei den Algen. 355 den. Das Ei ist bedeutend grer als das Spermatozoid, aber gleich gebaut, es schwrmt eine Zeitlang und wird dann, nachdem es zur Ruhe gekommen ist, empfngnissfhig. Es zeigt einen Empfngniss- fleck, wie die Eier von Vaucheria, Oedogonium-^ nur hier vermag das Spermatozoid einzudringen, dessen Masse Keinke noch kurze Zeit gesondert im Ei unterscheiden konnte. Bei CuHeria constatirte Fal- kenberg die Verschmelzung der Geschlechtsprodukte. Das am Em- pfngnissfleck das Ei berhrende Spermatozoid verschmilzt rasch mit demselben unter Aufgabe seiner eigenen Gestalt, als wenn es von dem weiblichen Plasma angezogen und gewissermaen aufgesaugt wrde. Sehr bemerkenswert sind Falkenberg's Angaben ber die starken Anziehungskrfte, welche zwischen Spermatozoiden und Eiern wirksam sind, erstere sammelten sich in wenigen Augenblicken um ein mehrere Centimeter entfernt gelegenes Ei. Bald nach der Be- fruchtung lie sich am Ei eine dnne Cellulosehaut constatiren; nur ein Spermatozoid vermag deshalb in das Ei normaler Weise einzudringen, und nur bei genau gleichzeitiger Ankunft am Empfngnissfleck hlt F. die Verschmelzung mehrerer Spermatozoiden mit dem Ei fr mglich. Die massenhaften Ansammlungen der Spermatozoiden um das frei gewordene Ei der Fucaceen beschrieb zuerst Thuret, er vermochte jedoch das Eindringen derselben in letzteres nicht zu constatiren, hielt ein solches auch, entsprechend den damaligen Anschauungen, nicht fr wahrscheinlich. Dagegen zeigte bald darauf Pringsheim (Zur Kritik und Geschichte der Untersuchungen ber das Algenge- schlecht. Berlin 1856 p. 57), dass in der befruchteten Spore eine An- zahl brauner Punkte auftreten, welche vollkommen den braunen Kr- pern in den Spermatozoiden entsprechen und welche vor dem Zutritt der mnnlichen Schwrmer fehlten. Die materielle Vereinigung von Sperma und Ei kann hiernach kaum noch einem Zweifel unterliegen. Die Eier der Fucaceen zeigen keinen besonders differeuzirten Em- pfngnissfleck (bei den Chlorosporeen fehlt ein solcher auch den Eiern von Volvox globator), die Spermatozoiden scheinen an der ganzen Oberflche eindringen zu knnen und vollziehen wahrscheinlich zu mehrern die Befruchtung. Da die Eier der Fucaceen vollkommen bewegungslos sind, so haben wir bei den braunen Algen in Bezug auf die morphologische Differeuzirung der Geschlechtsprodukte Ectocarpiis silicidosus, Scy- tos/phon; Cutleriaceen ; Fucaceen dieselben drei Stufen wie bei den grnen Algen, z. B. bei den Volvocineen Pandorina; Eudorina'^ Volvox . Ganz isolirt stehen vorlufig die Dictyotaceen, welche nach Bau und vegetativen Verhltnissen ebenfalls den braunen Algen zuzuzhlen sind, aber wie die Florideen vollkommen unbewegliche Samenkrper besitzen. Auch die als ungeschlechtliche (Tetrasporen) und als weibliche Fortpflanzungskrper angesehenen Produkte sind bewegungslos und werden wie die Eier der Fucaceen nach auen 23* 356 Berthold, Befruchtungsvorgnge bei den Algen. entleert. Es ist jedoch noch nicht gelungen den Befruchtungsprocess in dieser Gruppe klarzulegen. "Wir wenden uns daher sogleich zu zwei groen Algengruppen, bei welchen die Befruchtungsvorgnge scheinbar einem ganz andern Typus folgen als bei den bisher beschriebenen Formen, zugleich aber auch gegenber der Mannigfaltigkeit, welche uns frher entgegentrat, eine sehr auffallende Einfrmigkeit zeigen. Es sind dies die arten- reichen, allverbreiteten Klassen der Coujugaten und Diatomeen, Algen ohne bewegliche Fortpflanzungskrper, welche dagegen im Allgemeinen whrend ihrer ganzen Lebensdauer mehr oder minder intensive freie Ortsbewegung zeigen. Morphologische Dift'erenzirungen fehlen; die aus einer Zelle bestehenden Individuen leben entweder einzeln oder in fadenfrmigen Kolonien und vermehren sich auf vegetativem Wege durch fortgesetzte Zweiteilung. Nachdem schon im vorigen Jahrhundert von 0. F. Mller und Vau eher, spter von zahlreichen andern Autoren, Angaben ber die eigentmliche Conjugation einzelner der hiehergehrigen Formen ge- macht waren, sind die Vorgnge bei den Conjugaten von de Bary (Conjugaten, Leipzig 1858) einer allseitigen und grndlichen Unter- suchung unterworfen worden. Die geschlechtliche Fortpflanzung besteht in der Copulation zweier Individuen von nherer oder entfernterer Verwandtschaft. Dieselben legen sich paarweise neben einander; bei den vorwiegend einzeln le- benden Desmidieen oft in gekreuzter Stellung, bei den fadenfrmigen Kolonien nhern sich einzelne Fden der ganzen Lnge nach und be- ginnen dann Fortstze gegen einander zu treiben, oder die Zellen biegen sich kniefrmig bis zur Berhrung. Wo die Zellen mit ihren Fortstzen auf einander treffen, verwachsen sie fest miteinander. In den einfachsten Fllen bei den Desmidieen treten nun nach der Resorption der trennenden Membranpartie, die plasmatischen In- halte beider copulirten Zellen in den Verbindungskanal ber und vereinigen sich zu einer kugligen Zygote, welche sich mit einer Cellu- losehaut umgibt und in einen Dauerzustand bergeht. Bei den Spiro- gyren kennzeichnet sich jedoch eine der Copulationszellen schon da- durch als weibliche, dass sich ihr Inhalt einfach zusammenzieht und als ruhende Primordialzelle den Uebertritt der zweiten, mnnlichen erwartet. Die Zygoten liegen also hier alle in einem, dem weiblichen, Faden. Eine bemerkenswerte Eigentmlichkeit zeigt Sirogoniuui (De Bary 1. c. p. 14). Nach der kniefrmigen Verwachsung zweier gleicher Zellen treten nmlich in diesen vor der Vereinigung noch Teilungen auf, die eine von ihnen scheidet eine kleinere steril blei- bende Zelle ab, die andere zwei ; erst nach diesen Teilungen wird die Haut resorbirt und die konstant kleinere, mnnliche Zelle tritt zur weiblichen hinber und verschmilzt mit ihr. Weitere Abweichungen von den angefhrten Formen zeigen dann Berthold, Befruchtungsvorgnge bei den Algen. 357 die Mesocarpeen. Bei ihnen findet ebenfalls Verschmelzung durch Ausstlpungen der Membran und Resorption der Scheidewand statt, hierauf wandert aber nicht der ganze Inhalt der beiden Zellen in den Kanal, sondern nur ein Teil desselben mit den beiden Chlorophyll- platten. Die beiden ursprnglichen Zellrume trennen sich darauf durch Querwnde jederseits von der neuen Zygote ab und in den so abgeschiedenen bald zu Grunde gehenden Zellen bleibt ein dnner farbloser Wandbeleg und krnige Massen zurck. Wir sahen frher, dass auch bei den Chlorosporeen bei der Bildung der Gesehlechts- produkte oft unverbrauchte Massen in den Zellen zurckbleiben und dass die reifen Eier von Vaucheria und Coleochaefe Schleimmassen ausstoen, ehe sie empfngnissfhig werden; aber dieser Reinigungs- process vollzieht sich hier vor der Verschmelzung der Geschlechts- produkte. Bei den Mesocarpeen werden nun solche Reste erst nach dem Verschmelzungsprocess durch einfache Zellteilung abgeschieden. Die Geschlechtszellen verschmelzen also hier schon in einem noch unfertigen Zustande. Der Vorgang bei Sirogonnim mag physiologisch dieselbe Bedeu- tung besitzen, er kann aber nicht unmittelbar mit dem vorhergehen- den parallelisirt werden, denn bei dieser Pflanze gehen die abge- schnittenen Zellen keineswegs zu Grunde, sondern verhalten sich wie vegetative. Die copulirenden Geschlechtszellen der Conjugaten zeigen nie- mals eine specifische Organisation vor der Vereinigung, wie etwa die schwrmenden Gameten und Spermatozoen der Chlorosporeen, es fehlt ihnen auch ein besonders dift'erenzirter Empfngnissfleck. Nach Strasburger's frhem Angaben sollte der Kern der Ga- meten vor der Vereinigung aufgelst werden. Schmitz (Bonner Sitzungsber. 4. Aug. 1879 p. 23) zeigte jedoch bei Spirogyra mit Hlfe von Tinctionsmitteln , dass bei der Copulation die Kerne erhalten bleiben und mit einander verschmelzen. Bemerkenswert ist, dass nach de Bary (Conjugaten p. 3) imd Strasburger (Befruchtung und Zellteilung p. 6) bei Sj^irogt/ra longata und quinina sich auch die Chlorophyllbnder bei der Copulation mit einander vereinigen. An die beschriebenen Vorgnge bei den Conjugaten lassen sich die leider noch zu wenig allseitig erforschten Copulationserscheinun- gen bei den Diatomeen, oder den Bacillariaceen, wie sie neuerdings nach P fitz er (Hanstein's Abhandlungen I, 2) vorwiegend genannt werden, unmittelbar anschlieen. In den durchsichtigsten Fllen, bei HimantkUuni, Surlrella, Cyniatopleura nach Thwaites (Ann. and. Mag. of nat. Hist. 1 Ser. vol. XX. 1847) Focke (Physiol. Studien 2. Heft 1854) und P fitz er (Hanstein's bot. Abhandl. Bd. I, 2) le- gen sich zwei Individuen neben einander und scheiden gemeinsam Gallertmasse aus, dann klappen die beiden Hlften der Schalen aus einander, die austretenden Plasmakrper verschmelzen mit einander 358 Berthold, Befruchtungsvorgnge bei den Algen. und wachsen in der Gallerte zu einem bedeutend grern Individuum heraU; welches zuerst eine, Perizonium genannte, Membran ausschei- det; innerhalb welcher sich dann spter die normale zweischalige Hlle bildet. Das entstandene Individuum heisst AuxosporC; weil mit ihm die, durch mehrere Generationen fortgesetzte Zweiteilung zu ge- ringer Gre herabgesunkenen Individuen, zur Anfangsgre zurck- kehren. Etwas abweichend verhalten sich Epithena und Amphora, indem nmlich die austretenden Plasmakrper zuerst eine Teilung eingehen und erst dann paarweise zu zwei Auxosporen verschmelzen. Die Deutung dieser Flle als Geschlechtsakte kann nach dem Vorhergehenden keinem Zweifel unterliegen. Dagegen tritt in zahl- reichen andern Fllen eine Verschmelzung der Plasmakrper nicht ein, sondern beide entwickeln sich, nachdem sie sich vorher auf kurze Zeit berhrt haben, oder auch ohne jede krperliche Berhrung zu zwei gesonderten Auxosporen. Dieser Modus findet sich bei den Na- viculaceen und Gomphonemeen und wurde ausfhrlich von P fitz er (1. c. p. 70) bei FrustuUa saxonica geschildert. Schlielich erfolgt dann die Auxosporenbildung auch bei isolirten Zellen, indem solche einfach nach Abwerfung der alten Schale {Or- thosira,Cyclotella, Biddulphia nach P fitz er und Schmitz), oder un- ter Beibehaltung derselben (Melosira) zu einem vergrerten Indivi- duum heranwachsen. Bei Bhabdonema arcuatum entstehen nach Smith (Synopsis of the Brit. Diatomaceae) und Lders (Bot. Ztg. 1862) auf diese Weise zwei Auxosporen. In diesen letztern Fllen ist jeder Gedanke an einen sexuellen Vorgang ausgeschlossen, wir knnen die Auxospore nur mit den ungeschlechtlichen Sporen der Chlorosporeen vergleichen. Es ist nun aber sehr beachtenswert, dass eine der nach Schmitz (Sitzungsber. der naturf. Ges. zu Halle, 2. Juni 1877 p. 15) hiehergehrigen Formen, Cocconeis Pediculiis, nach Carter (Ann. and. Mag. of. Nat. Hist. 2. ser. vol. XVII 1856), Lders, Pfitzer und Borscow (Die Bacillariaceen des sdwestl. Eusslands, Kiew 1873) auch wahre Copulation besitzt. Dadurch knnte vielleicht ein hnliches Verhltuiss angezeigt sein, wie wir es frher fr Ecto- carpus siliculosus konstatiren konnten, wo die morphologisch identi- schen Schwrmer zu einer Zeit ungeschlechtlich, zu einer andern da- gegen geschlechtlich differenzirt sind. (Schluss folgt.) Wiederaheim, Zur Palontologie Nordamerikas. 359 Zur Palaentologie Nord-Amerikas. Von Prof. Wiedersheim in Freiburg i/B. Vorliegender Aufsatz ist nicht sowol ein Referat, als vielmehr eine freie Bearbeitung- verschiedener Schriften von Prof. 0. C. Marsh, welche im Lauf der letzte Jahre erschienen sind. Htte ich den In- halt derselben einfach referiren wollen, so wrde ich dem Leserkreis dieser Zeitschrift wahrscheinlich einen schlechten Dienst geleistet und nicht das erreicht haben, was ich mir vorgesetzt. Es musste mir daran liegen, das da und dort zerstreute, nur fr den speciellen Fachmann bestimmte ^), groe Material einmal zu sam- meln und dann durch eigene Zustze und kritische Behandlung in einem grern Rahmen zu vereinigen. Dabei musste ich ein beson- deres Augenmerk richten auf gewisse Hauptfragen der Morphologie, welche durch den vorliegenden Stoff entweder eine neue Anregung erhalten oder ihre Beantwortung gefunden haben. Durch eine derartige Behandlung des Stoffes darf ich hoffen, die Kenntniss jener Funde, welche trotz ihrer uuermesslichen Tragweite bis jetzt in Deutschland eine relativ geringe Verbreitung erfahren haben, in weitere Kreise hineinzutragen und sie dem allgemeinen Ver- stndniss nher zu bringen. Der in fast allen amerikanischen Verhltnissen sich dokumentirende gigantische Zug beschrnkt sich nicht allein auf unsere jetzige Zeit, sondern findet auch seinen Ausdruck in den Ueberresten einer lngst untergegangenen Lebewelt, die uns durch den unermdlichen Sanimel- flei amerikanischer Palaeontologen, mit Prof. Marsh an der Spitze, erschlossen worden ist. Kaum zehn Jahre sind verflossen, seit jener Forscher in den Rocky Mountains seine Ausgrabungen begonnen hat und schon trmt sich im Yale College zu New-Haveu ein geradezu mon- strses Material von fossilen Wirbeltieren, das alles weit hinter sich lsst, was je in Europa, nicht nur in einem hnlichen Zeitraum, son- dern berhaupt je ans Tageslicht gezogen worden ist. Es handelt sich dabei nicht nur um einzelne neue Formen, sondern um ganz neue Ordnungen und Unterordnungen, um ganz neue Tierkreise, von deren Existenz zum groen Teil bisher entweder nur sehr wenige oder gar keine Spuren bekannt waren. Und nicht allein einzelne Exemplare der verschiedensten Arten liegen uns vor, sondern nicht selten ganze 1) Die einschlgige Literatur soll am Schluss der ganzen Reihe von Auf- stzen bersichtlich zusammengestellt werden. 360 Wiedersheim, Zur Palontologie Nordamerikas. Seriell; Ueberreste von oft hundert und mehr Exemplaren einer einzi- gen Species. Nicht weniger staunenswert aber als die Masse des Materials sind die Grenverhltnisse der ausgestorbenen Geschlechter, von denen wir uns kaum eine ordentliche Vorstellung zu bilden im Stande sind. Es gelingt dies um so schwieriger, da sie sich oft auf Tiere beziehen, die, wenn auch dem Reptilientypus angehrig, doch andrerseits wieder sehr viele Besonderheiten in ihrem Organisations- plan aufweisen, die von den die heutigen Reptilien charakterisirenden Eigenschaften aus, hufig nur sehr schwer zu verstehen sind. Ich meine die Dinosaurier, ein Reptiliengeschlecht , von dem sich keine einzige Familie bis auf die Jetztzeit erhalten hat. Um uns nun die Reconstruktion zu erleichtern und um berhaupt eine kleine Uebersicht ber das gesammte fossile Material zu gewin- nen, wird es sich als praktisch erweisen, dasselbe nicht sowol streng systematisch, als vielmehr nach seiner wissenschaftlichen Bedeutung in grere Abteilungen zu zerlegen. Wenn wir diesen Weg einschlagen, so knnen wir erkennen, dass sich die Arbeiten von Prof. Marsh auf folgende drei Hauptgruppen concentriren : 1) Auf die tertiren Urformen der Huftiere, Rsseltrger und Dickhuter, 2) Auf die triassischen , jurassischen und die Dinosaurier der Kreideperiode. 3) Auf die Zahnvgel (Odontornithes) der Kreide. Was die erste Gruppe anbelangt, so knnte ich, da ihre Ent- deckung zum Theil schon in eine frhere Zeit fllt und deshalb als bekannter vorausgesetzt werden darf, vielleicht von einer Schilderung derselben absehen; doch wrde dadurch das ganze von mir zu ent- werfende Bild bedeutend an seinem einheitlichen Charakter verlieren. Aus diesem Grunde also kann ich auf eine kurze Bercksichtigung jenes Tierkreises nicht verzichten und zwar um so weniger, als doch Manches davon, wie z. B. die Kenntniss von der Gehirn-Struktur der eocnen Suger, erst von den letzten Jahren datirt und deshalb noch keine weitere Verbreitung erfahren hat. Dasselbe gilt in gleicher Weise fr die Dinosaurier und die Zahnvgel, welchen ich deshalb eine aus- fhrlichere Schilderung angedeihen lassen muss. l. Die tertiren Urformen der Huftiere, Riisseltrger nnd Dickhuter. Ausgehend von einer . tapirhnlichen Form lassen sich 30 ver- schiedene Zwischengenerationen unterscheiden, die in ganz allmhlichen, ja oft kaum merklichen Uebergngen zum heutigen Pferd hinfhren; d. h. aus einer noch mit fnf Fingern (Zehen) ausgersteten Urform sieht man durch allmhliches Schwinden der ersten, zweiten, vierten und fnften Zehe den durch alleinige Persistenz der dritten Zehe charakte- risirten Typus der Einhufer {Perissodactyli) hervorgehen. Diese Re- duktion in der Finger- resp. Zehenzahl lsst sich mit der Annahme Wiedersheim, Zur Palontologie Nordamerikas. 361 erklren, dass mit geringerer Reibung- uch eine raschere Abwick- lung vom Boden d. h. eine gesteigerte Schnelligkeit gegeben sein musste. Sehen wir uns die verschiedenen Wandlungen , die das Pferd in seinem Hand- und Fuskelete sowol als auch in seinen Grenverhltnis- sen im Laufe der Jahrtausende durchgemacht hat, etwas genauer an. Das vierzehige Pferd des Eocaens, der Eolirppm, besa nur Fuchsgre, war also ein verhltnissmig zierliches Tier ; eine fnfte Zehe war nur noch durch ein schwaches Rudiment des Daumens ver- treten und auch dieses ist bei der nchsten Form, bei dem ebenfalls dem Eocaen angehrigen Orohippus und Epihi2)pus geschwunden, so dass hier nur vier Finger resp. Zehen persistiren. Diese drei Tiere besaen ungefhr dieselbe Gre und entsprechen in ihrer Entwicklungsstufe etwa dem Palaeotherhim der alten Welt. Der im untern Miocaen auftretende Mesohippiis war von der Gre eines Schafes ; es besa nur noch drei Finger und ein Rudiment vom vierten. Letzteres erscheint noch mehr reducirt bei der nchsten, ebenfalls dem Miocaen entstammenden Form, dem etwa dem Anchi- therium Europa's entsprechenden Miohlppus. Bei dem pliocaenen Protohippus ist auch dieser letzte Rest vol- lends geschwunden und nur drei Finger bleiben brig. Dieses Tier, welches mit dem Hipparion der alten Welt in Parallele zu stellen ist, war etwa von Eselsgre. Ebenfalls dem Pliocaen angehrig ist der Pliohippus, bei welchem der zweite nnd vierte Finger uerst rudi- mentr und nur der dritte bedeutend entwickelt ist. Damit ist schon der Typus des heutigen, ein finger igen Pferdes erreicht. Der eben geschilderte Reduktionsprocess bezieht sich in gleicher Weise auf die vordere, wie auf die hintere Extremitt, nur dass er bei letzterer gewhnlich rascher verluft. So besitzt z. B. der Eohippus, von dem wir vier Finger, ja sogar noch das Rudiment eines fnften constatiren konnten, hinten nur drei Zehen. Worin die Erklrung fr diese Tatsache liegt, ist vorderhand nicht einzusehen. Dass die Zeit des polydactylen Pferdes nicht allzuweit hinter uns liegt, beweist der Umstand, dass ausnahmsweise auch bei unsern heu- tigen Pferden noch eine grere Zahl von mit Hufen versehenen Fingern resp. Zehen auftritt. Auer dem dritten Finger beobachtet man nmlich noch einen zwei- ten und vierten, eine Tatsache, die selbstverstndlich nicht anders, als im Sinn eines Rckschlages (Atavismus) zu deuten ist. Hand in Hand mit den Modificationen des Fu- und Handskelets treten auch solche im Zahnskelet auf, doch kann auf dieselben, von so groem Interesse sie auch in systematisher Beziehung sind, hier nicht nher eingegnngen werden. Man sieht also, dass Nord-Amerika die eigentliche Urheimat des Pferdes genannt werden darf, und es ist schwer zu sagen, warum dasselbe in der Diluvialzeit dort ganz 362 Wiedeisheim, Zur Palontonlogie Nordamerikas. ausgestorben ist, so dass es von den Spaniern wieder importirt werden miisste. Von welch' auerordentlicher Tragweite diese palontologischen Funde, in deren ganzer Kette nicht ein einziges Glied fehlt, fr die Descendenz-Theorie geworden sind, braucht nicht erst betont zu werden. Ja, wren keine andere Sttzen fr dieselbe vorhanden, so wrden jene allein gengen, um jeden Zweifel daran fr immer von der Hand zu weisen. Eine hnliche Entwickhmgsreihe, wie sie hier fr die Einhufer aufgestellt wurde, liee sich auch (von Hyopoternus und Anoidofherlum ausgehend) fr die Zweihufer (rtiodactj/li) d. h. fr die Ahnen der Schweine und Wiederkuer aufstellen, denn mau allen Grund hat anzunehmen, dass beide, Schweine und Wiederkuer, von einer gemeinsamen Urform abstammen. Ja man darf noch weiter gehen und die Behauptung aufstellen, dass smmtliche Huftiere, die Penssodact'i/li w i e d i e ArtiodacUjli, e i n e r u n d d e r s e 1 b e n p e n t a d a c - tylen Urform entsprungen sind, die hchstwahrscheinlich, da Ein- und Zweihufer in der ltesten Tertirzeit bereits" scharf differenzirt waren, in der Kr ei de forma tion zu suchen ist, und von dieser ha- ben sich wahrscheinlich auch die Esseltiere (Proboscidea) ab- gezweigt. Ich kann die tertiren Sugetiere nicht verlassen, ohne noch ge- wisser Formen gedacht zu haben, deren systematische Stellung zwar noch keineswegs klar liegt, die aber unser grtes Interesse in An- spruch nehmen, weil man durch die erhaltenen Steinkerne" d. h. die Ausgsse ihrer Schdelhhle, auf ihren Hirnbau und dadurch auf ihren Intellekt zu schlieen im Stande ist. Eine solche Gelegenheit bietet sich fr untergegangene Tiergeschlechter nur selten und es sind mir nur noch drei derartige Flle bekannt geworden. Der erste und zweite betriift die spter zu besprechenden Dinosaurier und Odon- tornithes und der dritte bezieht sich auf das lteste, bis jetzt bekannte Wirbeltiergehirn, das ich vor einigen Jahren bei einem triassischen Labyrinthodonten nachzuweisen im Stande war. (Vgl. R. Wie der s- heim: Labyrinthodon Rtimeyeri, in: Abhandlungen der schweizer, palontol. Gesellsch. V. 1878). Jene Sugetiergenera, die jetzt zur Sprache kommen sollen, stammen aus der ltesten Schicht der Tertirperiode, aus dem Eocaen. Sie waren z. T. von gigantischer Gre und haben von Marsh die Namen: Tillotheriim, Brontothermm, Dmoceras und Conjphodon erhal- ten. Hn-er systematischen Einreihung stellen sich, wie oben bemerkt, noch Hindernisse entgegen, denn neben dem Besitz von Schneidezhnen nach Art der Nager, war z. B. das Tlotherium plautigrad, also ein Sohlengnger, wie die Bren; und whrend die Brontofkeridae und Dinoceruta einerseits eine scharf abgegrenzte Familie der Einhufer bilden, waren sie andrerseits mit einem kurzen Rssel versehen und Wiederslieim, Zur Palontologie Nordamerikas. 363 erinnerten durch ihren Kopf bau an die Rhinoceronten. Auch CorypJio- don zeigt verwandtseliaftliche Beziehungen zu den Einhufern, Hand und Fu waren aber fnfzehig-. Aus dem Mitgeteilten geht somit hervor, dass alle diese Tiere sog. Collectiv-Typen" reprsentiren, mit welchem Ausdruck allerdings in phyletischer oder systematischer Beziehung Nichts er- klrt ist. Was mm den Bau ihres Gehirns betrifft, so ist dasselbe durch auerordentliche Kleinheit, sowie durch eine sehr niedere Ent- wicklungsstufe im Allgemeinen charakterisirt. Diese dokumentirt sich namentlich in der Struktur des winzigen Vorderhirns, in den Hemi- sphren, und rechnet man dazu noch die Ausdehnung des Mittelhirns und der groen Riechlappen, so wrde Jedermann ohne Kenntniss des Skeletes jenes Gehirn unbedingt einem Saurier, nie und nim- mermehr aber einem Sugetier zusprechen. Was die Kleinheit der verschiedenen Gehirne anlangt, so steht dasjenige von Dinoceras unbedingt an der Spitze, denn es kann hier durch den grten Teil des Wirbelcanals frei hin- durchgezogen werden. (!) Auf diesen Tatsachsen fuend mssen wir fr die genannten eocae- nen Sugetiere eine geistige Stufe annehmen, die sich ber diejenige der heutigen Reptilien, im besondern der LacertUier, nur wenig oder gar nicht erhoben hat, so dass wir also auch auf Grund palontologischer Daten berechtigt sind, nicht nur von einem physischen, sondern auch von einem psychischen, intellectuellen Entwicklungsgesetz zu reden. Es wird eine Zeit kommen, und sie ist nicht mehr ferne, dass auf diese die weitesten Perspektiven erffnende Seite der palonto- logischen Forschung das Augenmerk nicht nur der Biologen, sondern auch der Philosophen mehr und mehr gerichtet sein wird. II. Dinosaurier. Wie es hufig geht, dass man anfangs nur geringe Reste oder gar nur Abdrcke von neuen Fossilien findet, die dann bis zur Auf- findung eines mehr oder weniger vollstndigen Exemplars ein viel diskutirtes Streitobjekt abgeben, so ergieng es auch mit den Dinosau- riern. Lngere Zeit schon waren in Europa Fuspuren aus dem Zech- stein bekannt, die nach der Form und Schrittweite zu urteilen, vogel- hnlichen Wesen von 1518 Fu Hhe angehrt haben mssen. Die- selben Spuren nun wurden, und zwar in viel grerer Anzahl in jngster Zeit auch in der Trias des Connecticut-Tals von Nordamerika aufgefunden und mssen von 5060 verschiedenen Tierformen, worun- ter solchen von sieben und mehr Fu Schrittweite herrhren. Welcher Art nun waren diese Geschpfe? Die Antwort auf diese Frage konnte nicht lange zweifelhaft bleiben, seitdem fast jede Woche neue 3^)4 Wiedersheim, Zur Palontologie Nordamerikas. Reste eines untergegangenen Tiergesehleclits aus triassischen, juras- sischen und den Scliicliten der Kreide zu Tag- frderte und noch fr- dert, welches man mit dem Namen der Dinosaurier (Schreckenssaurier) bezeichnet und wovon frher schon ich erinnere nur an das Ignano- don und den aus Solenhofen stammenden und jetzt im Mnchener Museum aufbewahrten Coynpsognafhus einzehie Reprsentanten be- kannt geworden waren. Dieses wunderliche Geschlecht besa sehr schwankende Gren- verhltnisse, denn whrend diese und jene Exemplare kaum die Gre einer Katze besaen, so erreichte doch die weitaus grte Zahl gerade- zu monstrse Dimensionen, eine Lnge von 20 40 ja bis 80 und mehr Fuen. Nicht selten liegen sie in den Erdschichten zusammen mit Cro- codiliern, Dipnoern {Ceratodus) und wol auch mit Flugsau- riern, sowie mit den ltesten, bis jetzt bekannten Sugetieren z. B. mit dem kleinen Dri/olestes priscus und obtusus, dem Diplocyno- don Victor etc., lauter Formen, die man frher den Beuteltieren zu- gesprochen hatte, deren systematische Stellung aber bei eingehender Prfung neuerdings wieder sehr zweifelhaft geworden ist. Die Ge- sammtzahl der bis jetzt aufgefundenen mesozoischen Sugetiere Ame- rikas bersteigt bereits 60 einzelne Individuen. Kein einziges Exem- plar davon kann nach dem Urteil von Marsh irgend einer Sugetier- ordnung von heutzutage eingereiht werden, und dasselbe gilt auch fr die in Europa aufgefundenen Formen. Was sich mit Sicherheit darber aussagen lsst, ist nur, dass sie einen sehr niedern Typus, ohne irgend deutliche marsupiale Eigenschaften darstellen. In Folge dieser Un- sicherheit ihrer systematischen Stellung und in Anbetracht ihrer ^^generalized-characters'-'' schlgt Marsh vor, eine ganz neue Ordnung unter dem Namen der Pantotheria daraus zu bilden, und aus dieser haben sich ohne Zweifel die heutigen hisectivoren und Marsupialier herausentwickelt. Doch kehren wir nach dieser Abschweifung zu den Dinosauriern zurck und constatiren zunchst, dass sich diese nach der Beschaffen- heit ihrer Gliedmaen und nach dem Besitz eines Hautskelets in drei groe Gruppen zerlegen lassen, nmlich: 1) in die Sauropoden, 2) in die Ornithosceliden, 3) in die Sfegosaurier. Whrend bei der erstgenannten Gruppe zwischen der vordem und hintern Extremitt keine oder nur unbedeutende Grendifferen- zen existiren, ist dies bei den beiden andern Gruppen in ausgedehn- tester Weise der Fall, so dass also beide bezglich dieses Punktes bereinstimmen; was sie aber von einander scheidet, das ist ein nur den Stegosauriern zukommender H a u t k n o c h e n p a n z e r. Whrend wir uns also die Sauropoda als schwere, plumpe Tiere Wiedersheim, Zur Palontologie Nordamerikas. 365 vom Krokodilhabitiis mit gleichartiger; im Dienste der Locomotion stehender Verwendung- beider plantigrader Extremittenpaare vorzu- stellen haben ; mssen wir annehmen, dass die Oniithosceliden und Stegosaurier sich bei der Fortbewegung vorzugsweise der Hinderglied- maen bedient haben, dass ihr Gang also, wie der der Kn- guruhs, ein hpfender gewesen ist. Dabei schleifte der allen Dinosauriern zukommende krftige und lange Schwanz auf dem Boden nach und gab wie bei den Knguruhs, vielleicht ein weiteres Sttz- element ab fr den hoch aufgerichteten schweren Rumpf. Der Hals scheint stets lang und schlank und der saurierartige Kopf verhlt- nissmig klein gewesen zu sein. Hand und Fuwurzel waren stets gut ossificirt und ebenso alle brigen Knochen des Skelets; dabei ist brigens nicht zu vergessen, dass diese und jene Knochen, hnlich wie bei Vgeln, pneumatisch d. h. lufthohl waren. An den Endglie- dern der Finger und Zehen saen gewhnlich starke Krallen. Die Halswirbel waren wie es scheint, bei allen Dinosauriern opisthocoel d. h. hatten nur an ihrer hintern Flche eine Hhlung, whrend die Rumpf- und Schwanzwirbel an ihren Krpern entweder ganz glatte oder nur leicht konkave Flchen besaen. Die Neuralbgen waren wie bei den heutigen Crocodiliern und gewissen Cheloniern durch eine Naht mit den Wirbelkrpern verbun- den; das Os sacrum componirte sich aus 4 5, gewhnlich synostotisch verbundenen Wirbeln. Diese anatomischen Merkmale gelten so ziem- lich in gleicher Weise fr alle drei Gruppen der Dinosaurier ; und fr die Sauropoda ist abgesehen von einigen Grenangaben nichts Wesentliches mehr nachzutragen. Diese sollen nun hier zuvor ihren Platz finden, ehe wir uns den beiden andern, weitaus interessantem Gruppen, den Ornithosceliden und Stegosauriern, specieller zuwenden. Zu den Sauropoda gehrt das Genus Morosaurus (fast vollkom- men erhalten), Diplodocus, Apatosaurus und tlantosaurus (Titanosau- rus), alles Formen von gigantischen Dimensionen. So besa der 3Io- rosaurus eine Lnge von 40, Diplodocus eine von circa 50 Fu mit Hinterextremitten von ber 13 Fu. Doch was soll man erst sagen, wenn mau erfhrt, dass der tlantosaurus immanis wenigstens 80 (!) Fu lang gewesen sein muss, dass er aber wahrscheinlich noch bertroffen wurde von Apatosaurus laticolUs, dessen Halswirbel eine Breite von 3^2 Fu erreichten! Diese beiden Riesen reprsentiren somit die grten, landlebenden Wirbeltiere aller Zeiten: sie waren ebenso wie auch Morosaurus und Diplodocus plumpe Pflanzenfresser und man kann sich kaum vorstellen, was diese Tiere fr Weidegrnde besessen haben mssen! Zugleich mit ihnen lebten nun aber auch carnivore Dinosaurier, ausgerstet mit furchtbarem Gebiss. Sie erreichten eine Lnge von 20 25 Fu und mochten, wenn sie zahlreich genug vorhanden waren, schon im Stande gewesen sein, jene im Schach zu halten, d. h. gefrchtete 366 Wiedersheim, Zur Palontologie Nordamerikas. Feinde derselben zu bilden. Sie waren brigens mit den Ornithosceliden nher verwandt, als mit den Sauropoden, und da sie wie jene luftliohle Knochen besaen und sich beim Gang-e fast nur der Hinterextremi- tten bedienten, so mgen sie durch Schnelligkeit und Gewandtheit in der Bewegung ersetzt haben, was ihnen an massigem Krperbau den Sauropoden gegenber abging. Es mag ungefhr dasselbe Ver- hltniss zwischen Sauropoden und Or7iithoscelklen bestanden haben, wie wir es heute zwischen Elephanten und Khinoceronten einer-, und den groen katzenartigen Raubtieren andrerseits beobachten. Marsh unterscheidet zwei scharf getrennte Familien von carni- voren Dinosaunem, nmlich die dem Megalosaurus verwandten Allo- saurier und die Nanosaurier , welch letztere verwandschaftliche Be- ziehungen zu dem oben erwhnten Compsngnathus zeigen. Bis jetzt hat Marsh nur eine kurze Notiz darber verffentlicht, eine aufhr- lichere Beschreibung aber in Aussicht gestellt. Whrend also die Saiiropoda den Reptiliencharakter ziemlich un- verflscht erkennen lassen, tritt uns bei den Ornithosceliden ein Misch- typus zweier sonst getreimter Tierklassen, nmlich von Reptilien und Vgeln entgegen. Man wird sich dabei vielleicht an den Solenhofener Archaeop- teryx erinnern, der ja auch eine Uebergangsform reprsentirt ; ich werde aber spter zeigen, dass dieser eine ganz andere Entwicklungs- richtung verfolgt, als die Ornithosceliden. ^) Erinnern wir uns noch einmal der verkmmerten Vorder- und der um so strkern Hinterextremitten der Ornithosceliden , so werden wir, falls wir uns in der Reihe der Vgel nach hnlichen Verhltnissen umschauen, auf keine andere Gruppe verfallen knnen, als auf die der Ratiten oder Cursores d. h. der strauenartigen Vgel. Abgesehen von dem Bau der Extremitten tritt dieses vor Allem im Bau des Brustbeins und des Beckens hervor. Beide haben wir deshalb einer genauem Prfung zu unterwerfen, und zwar wollen wir zunchst mit dem letztern beginnen. Das Becken der Ornithosceliden besteht merkwrdigerweise aus vier Theilen, whrend es sich sonst bekanntlich nur aus drei Ab- schnitten, dem Darm- Sitz- und Schambein zusammensetzt. Der Grund davon liegt in der Doppelnatur des Schambeins (Os pubis). Der eine Ast dieses Knochens, welcher von einem diskre- ten Ossificationspunkt aus verknchert, ist gertenartig schlank und ganz wie bei strauenartigen Vgeln parallel dem Sitz- bein (Os ischii) nach hinten gerichtet (post-pubic-bone", Marsh). Dass dieser Knochen dem Os pubis der Vgel homolog ist, kann keinem Zweifel unterliegen. 1) Ueber den Archaeopteryx bringen wir demnchst einen eigenen Artikel. D. Red. Wiedersheim, Zur Palontologie Nordamerikas. 367 Der zweite Ast des Schambeins ist nach vorne und zugleich me- dianwrts gerichtet, so dass er mit dem Knochen der andern Seite vielleicht imter Bildung einer Symphyse zusammenstt. In Erwgung dieser seiner Verlaufsrichtung und seiner Form muss dieser Beckenteil dem ganzen Schambein der Reptilien, in specie demjenigen des Krokodils homolog erachtet werden, und so kommen wir also zu dem interessanten Resultat, dass das Dinosaurierbecken zwei Schambeine in sich vereinigt, wovon das eine dem- jenigen der Vgel, das andere demjenigen der Crocodi- lier entspricht. Es wird sich nun die Frage nach dem fernem Schicksal des Reptilienschambeins in der Reihe der Vgel erheben, denn dass das- selbe mit dem Auftreten des ersten wirklichen Vogels abgeworfen, also gnzlich verschwunden sein sollte, ist ebenso unwahrscheinlich, als dass umgekehrt irgend ein Organ sich sprungweise entwickelt und schon vollkommen fertig in die Erscheinung tritt. Und so sehen wir denn Reste jenes Knochens einmal auf die Ur- vgel Amerikas und dann auch noch auf die heutigen Vgel, vor Allem die Ratiten [Apteryx, Dromaeus) vererbt. Die deutlichsten Spuren besitzt brigens der Geococcyx californianus. Ob sich auch bei den Sugern noch Reste davon finden und ob solche vielleicht in den Ossa marsupialia der Beuteltiere zu er- blicken sind, dies zu entscheiden, muss knftigen Untersuchungen vorbehalten bleiben. Die Lsung dieser interessanten Frage wre vielleicht von der Entwicklungsgeschichte der Marsupialier zu er- warten. Da nun das Vogelschambein bei den Dinosauriern schon voll- kommen fertig vorliegt, so ist, fuend auf dem obigen Satz, dass die Entwicklung nie sprungweise erfolgt, mit Sicherheit anzunehmen, dass eine groe Reihe von Dinosauriergenerationen vorhergegangen sein muss, bei welcher die erste Anlage dieses Knochens zu suchen wre. Wir drfen hoffen, dass derartige Uebergangsformen mit der Zeit noch aufgefunden werden. Dies fhrt uns also zu der Behauptung, dass das Schambein der Vgel nicht homolog ist demjenigen der Reptilien (Crocodilier), sondern dass sich dasselbe in der Reihe der Dinosaurier oder vielleicht schon bei deren Vorfahren neu entwickelt haben muss. Die Frage endlich, ob das Os pubis der Suger demjenigen der Reptilien oder dem der Vgel homolog ist, muss in letzterm Sinn bejahend beantwortet werden. Whrend nmlich bei Amphibien und Reptilien alle drei Beckenabschnitte als ein Continuum sich anlegen, entsteht das Os pubis der Vgel und Suger mit diskreter Anlage und dokumentirt so seinen eigenartigen Charakter, der wie wir gesehen haben, erst auf Grund der phyletischen (palontologischen) 368 Wiedersheim, Zur Palontologie Nordamerikas. Entwicklung wenigstens bis zu einem gewissen Grade dem Verstnd- niss nahe gerckt erscheint. Abgesehen von diesen Verhltnissen des Os pubis nimmt, wie Huxley nachgewiesen hat, das Dinosaurierbeeken auch durch die Configuration seines Darmbeins unser Interesse in hohem Mae in Anspruch. Um dies gengend wlrdigen zu knnen, mssen Avir wei- ter in der Tierreihe zurckgreifen und uns zunchst das Verhalten des Darmbeins der geschwnzten Amphibien vergegenwrtigen. Hier stellt es eine einfache, schlanke Knochenlamelle dar, welche in rein transverseller Richtung vom Sacralwirbel nach auen und abwrts luft, somit also eine zur Medianebene rechtwinklige Verlaufsrichtung erkennen lsst. Diese wird bei Lacertiliern zu einer schiefen und zwar so, dass die Lngsaxe des Knochens von hinten und oben nach auen und vorne verluft ; noch wichtiger als dies ist aber das Auftreten einer, wenn auch noch sclnvachen lamellsen Verbrei- terung des Knochens, w^elch letztere bei Crocodiliern bereits in bedeu- tendem Grade zugenommen hat. Zugleich bemerkt man am Vorder- rande des Lacertilier- und noch viel ausgesprochener an demjenigen des Crocodilier- Darmbeins eine knopfartige Protuberanz, die die Hftgelenkspfanne (Acetabulum) nach vorne zu mehr oder weniger weit berragt und so die erste Anlage einer Pars praeacetabularis des Os ilei reprseutirt. Indem nun letztere bei Dinosauriern zu einem starken zapfenartigen Gebilde und schlielich gar zu einer frmlichen Schaufel auswchst, resultirt daraus jene mehr und mehr Sacralwir- bel umfassende Beckenform, wie sie die Ratiten und berhaupt die Vgel charakterisirt. Das Sitzbein (Os ischii) der Vgel ist in dem homologen Knochen der Dinosaurier schon vollstndig vorgebildet und unterliegt so gut wie gar keinen Vernderungen mehr. Was das Brustbein der Ontlioscelklen und berhaupt der Di- nosourier betrifft, so scheint es zum grten Teil aus Knorpel bestan- den zu haben, denn die aufgefundenen Knochenteile stammen nur von den allerltesten Exemplaren her und sind auch hier sprlich genug entwickelt. Das in vollkommen natrlicher Lage und berhaupt am besten erhaltene Brustbein kennt man von Brontosourus excelsus einem zur Gruppe der Sauropoda gehrigen Dinosaurier. Es bestellt aus zwei subovalen, dorsalwrts konkaven uud ventralwrts konvexen Knochenplatten, die medianwrts beinahe zusammenstoen und whrend des Lebens hchst wahrscheinlich sowol unter sich als mit den anstoen- den Coracoiden durch Knorpel vereinigt waren. In seiner Configura- tion kommt dieses Sternum mit demjenigen von jungen Vgeln und speciell von jungen Strauen bis ins Einzelnste berein. Wie hier, so bildete es auch dort zusammen mit der Knorpelscheibe eine breite, glatte Platte ohne Spuren einer Crista sterni, wie sie den Flugvgeln, den Carinaten, zukommt. Wenn man dies im Auge behlt, Wiedersheim, Zur Palontologie Nordamerikas. 369 d. li. wenn man die genetischen Bezieliimgen des Episternalapparats resp. der Furcia zur Crista sterni bei den Carinaten erwgt, so wird uns auch der vollstndige Mangel eines Episternalapparats bei Dino- sauriern nicht befremden knnen. Doch ich kann auf diese speciel- leren Verhltnisse nicht nher eingehen, da eine Discussion derselben mehr in eigentliche Fachschriften gehrt. Was endlich die Extremitten-Knochen der Ornithosceliden betrifft, so waren sie mit groen Markhhlen versehen; der Fu hat drei wol entwickelte Zehen, die fnfte fehlt ganz und von der ersten (Hallux) ist nur ein kleines Kudiment des Metatarsus vorhanden. Man unterscheidet eine proximale und distale Tarsalreihe; in der erstem liegt ein Astragalus und ein Calcaneus. Der ganzen Form nach knnen die oben erwhnten Fuspuren von nichts anderm herrhren als von Ornithosceliden; man sieht von Stelle zu Stelle auch leichte Spuren der kleinen Vorderextremitten, die bei wie Knguruhs whrend des Sprunges den Boden nur leicht angetippt haben mgen. Der Unterkiefer war vorne zahnlos und beide Hlften waren durch keine Symphyse verbunden. Die Vorderextremitt besa fnf Finger und neun Carpalknochen. Die ganze herbivore Gruppe der Ornithosceliden stand in ihren Grenverhltnissen den Sauropoda weit nach. Die bis jetzt auf- gefundenen Exemplare werden die Lnge von 10 12 Fu nicht ber- schritten haben. Von den amerikanischen Genera hebe ich Laosaurus und Camptono- tuSj von den europischen Iguanodon und Hypsilophodon hervor. Ich wende mich jetzt zu der dritten Gruppe der Dinosaurier, zu den Stegosauriern (Marsh). Wie oben schon kurz erwhnt, liegt ihr charakteristisches Merk- mal in einem monstrsen Hautknocheupanzer, der, da er auch mit Stacheln ausgerstet war, sowol zum Schutz als zum Angriff gleich gute Dienste geleistet haben mag. Rechts und links von der Wirbelsule saen in einer oder mehre- ren Reihen, nach Gre und Form sehr variirende Knochenschilder, deren grte Ausdehnung einen Meter (!) betrug. Dazu kamen Knochenstacheln bis zu 63 Cm. Lnge und diese mssen ursprnglich einen hornigen Ueberzug besessen und ihre Lage auf den extrem langen Processus spinosi der vordem Caudalwirbel gehabt haben. Diese reprsentirten berhaupt die strksten Wirbel der gesammten Columna vertebralis. Es ist nicht unwahrscheinlich, dass mit derartigen Knocheu- stacheln auch die Vorderextremitt in der Nhe des Handgelenks be- wahrt war, wodurch sie sich natrlich zu einer furchtbaren Angriffs- waffe gestalten musste. 24 370 Wiedersheim, Zur Palontologie Nordamerikas. Dass die Stegosaurier bezg-lich ihrer Extremitten im Wesent- liclieu mit der vorigen Gruppe bereinstimmen, dass sie also bei der Fortbewegung hauptschlich auf die Hiutergliedmaen angewiesen waren, habe ich frher schon kurz erwhnt, und ich habe jetzt nur noch Folgendes nachzutragen. Die mindestens zweimal krzern Vordergliedmaen waren trotz ihrer Kleinheit von sehr krftigem Bau und jedenfalls im Kampfe einer bedeutenden Kraftleistung fhig. Der massige Femur war bei- nahe doppelt so lang als Tibia und Fibula; was aber viel inter- essanter ist, das ist der Umstand, dass der Astragalus mit dem distalen Tibia-Ende synostotisch verbunden ist, ein Verhltniss das zuweilen auch zwischen Fibula und Calcaneus besteht. Wir haben hierin die allernchsten verwandtschaftlichen Beziehungen zu erblicken zum Fuskelet der Vgel, wo dieses Verhalten bekanntlich die Kegel bildet. Auf der andern Seite nun existiren aber Tatsachen, die die groe Kluft, die immerhin zwischen Vgeln und Stegosaurieru existirt, recht scharf beleuchtet, ich meine den Schdelbau, sowie den Besitz von fnf Fingern an Hand und Fu. Dazu kommt, dass die Endphalangen stumpf und breit sind, genau so wie bei manchen Huf- tieren, dass also hier nicht wol von Krallen die Rede sein kann. Der Kopf ist sehr schmal und viel lacertilierhnlich als bei den typischen Dinosauriern, den r n i t h o s c e 1 i d e n ; am meisten hnelt er dem heute lebenden, neuseelndischen Genus Hatteria. Die Quadrat- beine waren unbeweglich mit dem Schdel verbunden und es existirte ein Quadrato-jugal-Bogen. Die Kieferknochen waren kurz und massiv und auf dem Querschnitt sieht man eine ganze Reihe, [die z. B. aus fnf Stcken bestehen kann] von bei'einander in der Kieferhhle liegenden Ersatzzhnen. Die ausgebildeten Zhne sind cylindrisch und deuten auf ein herbivores Leben hin. Von ganz eigentmlicher Form ist das Darmbein von Stegosaurus. Sein praeacetabularer Abschnitt erstreckt sich weiter nach vorne, als bei irgend einem andern Dinosaurier, ja sogar weiter , als bei irgend einem Vogel. Sein oberer Rand krmmt sich medianwrts gegen die Wir- belsule, wo er sich an den Neuralbogen des Sacrums enge befestigt. Auf diese Weise werden, genau wie bei den Vgeln, die zwischen je zwei Querfortstzen gelegenen Intervalle von der Dorsalseite her voll- stndig zugedeckt, und der Beckengrtel erscheint so nach der Rck- seite zu als eine homogene, breite Knochenplatte. Der postacetabulare Abschnitt des Darmbeins ist sehr kurz, kaum ein Drittel so laug wie der praeacetabulare. Scham- und Sitzbein weichen principiell von der frher bei den Ornithosceliden geschilder- ten Form nicht ab, nur sind beide krzer, gedrungener. Dies gilt namentlich fr den letztgenannten Knochen, der mit der Pars post- pubica des Schambeins enge verbunden ist. Endlich noch ein Wort ber das centrale Nervensystem der Wiedersheim, Zur Palontologie Nordamerikas. 371 Stegosauriei*; welches uns, wenigstens was das Hirn betrifft, im Steiukern" vortreftlicli erhalten ist. Das Gehirn ist auerordentlich klein, ja im Verhltniss zur Krpergre des Tiers kleiner, als dasjenige irgend eines andern land- lebenden Wirbeltiers. Wenn man das Verhltniss der ganzen Krper- masse eines Alligators zu derjenigen eines Stegosauriers setzt wie 1 : 1000, so betrgt das Gehirnvolum dieses Dinosauriers nur den hun- dertsten Teil (!) desjenigen eines Alligators. Das absolute Volums- verhltniss des Alligatorgehirns zu demjenigen eines S t e go s a u r i e r s stellt sich wie 1 : 10. Das Stegosaurier-Gehirn war von lnglicher gestreckter Form mit schwach entwickelten Hemisphren und winzigem Cerebellum, dagegen mit stark ausgeprgten Lobi olfactorii, L. optici (Mittelhirn) und Seh- nerven. Der Querdurchmesser des Grohirns bertrifft an Ausdehnung kaum denjenigen des Rckenmarks. Im Groen und Ganzen gleicht dieses Gehirn viel mehr dem eines Lacertiliers als dem eines Vogels. Das Gehirn des zur Gru])pe Aqx Scmropoda gehrigen Morosaurus war etwas hher entwickelt, doch kann hierauf fr jetzt nicht nher eingegangen werden. Vielleicht in noch hherm Grade, als die Anatomie des Gehirns erregt unser Interesse folgender Umstand. Der Sacral-Kanal von Morosaurus ist 2 3mal, der- jenige von Stegosaurus mindestens lOmal so weit als die Schdelhhle. Er stellt einen ovalen, von dem] brigen Wirbelkanal scharf abgesetzten gewlbten Kaum dar, welcher sich wie ein zweites, nur viel greres Cavum cranii ausnimmt. Bei keinem andern Wirbeltier wurde bis jetzt eine solche, offen- bar fr die Aufnahme eines groen nervsen Centrums, gewissermaen fr ein Sacralhirn berechnete, groe Hhle (very large Chamber") der Wirbelsule nachgewiesen, und es hlt schwer eine Deutung da- fr zu finden. Zur Erklrung derselben denkt man selbstverstndlich sofort an die massige Entwicklung der hintern Extremitten und mchte in der ungeheuren Sacral- Anschwellung des Rckenmarks ein Homologon der Intumescentia lumbalis und brachialis der brigen Vertebraten erkennen. In diesem, gewiss zunchstliegenden Gedanken wird man aber wieder dadurch unsicher gemacht, dass die Intumescentia sacra- lis verwandter Dinosaurier (z. B. bei Camptonotus,) obgleich hier die- selbe Disproportion zwischen Vorder- und Hintergliedmaen existirt^ nicht den vierten Teil derjenigen von Stegosaurus betrgt. Es ist interessant und steht mit Allem, was wir ber die Ent- wicklung des Gehirns wissen, in vollkommener Uebereinstimmung, dass bei jungen Individuen der Stegosaurier jene Sacralhhle verhlt- nissmig weiter ist, als bei Erwachsenen. 24* 372 - Vayssiere, Prosopistoma punctifrons. Es wre verfhrerisch genug, sich in weitere Speciationen ber dieses Thema einzulassen ; jedoch fehlt uns dazu noch greres Ma- terial, und wir mssen uns vorderhand mit der Erkenntniss bescheiden, dass bei derartig coustruirten Geschpfen der Schwerpunkt des ge- sammten Nervenlebens ans hintere Kumpfende verlegt gewesen sein muss. Mit dem Ende der Kreideperiode waren die letzten Dinosaurier ausgestorben, und damit war berhaupt die Bltezeit und hchste Ent- wicklung der Reptilien fr immer dahin und die groen Sugetiere der Tertirzeit traten an ihre Stelle. Dass das, was von jenem Tierkreis auf unsere Tage gekommen ist, nur kmmerliche Ueberreste sind einer einst den Erdball beherr- schenden Lebewelt, dazu drfte ein Blick auf die untergegangenen Tiergeschlechter Amerikas gengen; noch mehr aber wird man sich dessen bewusst, wenn man einen Blick wirft auf die immensen Lei- chenfelder, welche in den letzten dreiig Jahren von den Englndern in Sdafrika aufgedeckt worden sind. Werden doch aus den dortigen triassischen Schichten Reptilien mit Kpfen von Nilpferdgre zu Tage gefrdert, welche in Ermang- lung von Zhnen entweder Hornschnbel besessen haben nach Art der heutigen Schildkrten oder furchtbare Gebisse vom Sugetiertypus (Schueid-Reizhne etc.), {Dlcynodontia). Ich werde vielleicht spter Gelegenheit haben, dieser Seite der neuern Palontologie eine besondere Betrachtung zu widmen. Im nchsten Aufsatz sollen jedoch vorher noch die Zahnvgel Amerikas be- sprochen werden und dabei wird sich Gelegenheit geben, noch einmal auf die Dinosaurier zurckzukommen, um die von ihnen eingeschlagene Entwicklungsrichtung genauer zu prcisiren und mit derjenigen der Zahnvgel zu vergleichen. A. Vayssiere, Etde sur l'etat parfait du Prosopistoma punctifrons. Annales des sciences naturelles, 6. ser., Zoologie et Palontologie XI, Nr. 1, 1881, p. 116, PI. 1. Das in Rede stehende Tier beansprucht ein gewisses allgemeine- res Interesse durch seine unsichere Stellung im Arthropodensystem. Von Geoffroy (Histoire des Insectes, II, 1764, p. 560. PI. 21, Fig. 3) als ,binocle queue en plumet', von Latreille als ,binocle permigere', von Dumeril als ,binocle pisciforme' und spteres P>-oso- pistotna (Maskenmaul) den Crustaceen zugeordnet, ein Platz, den spter Milne-Edwards dem Tiere streitig machte: ward dasselbe sodann 1869 von Em. Joly seiner Tracheen wegen als Insekt er- kannt und in die Nhe der Ephemerinen, zu den amphibioten Orthop- Vayssiere, Prosopistoma punctifrons. 373 teren gestellt. Erst Vayssiere gelang es, die Kiclitigkcit der Ver- mutimg Joly's durch die Entdeckung der Entwicklung der Nymphe zur Subimago^) zu constatiren, als er sich bemhte, das Argulus- hnliche Larvenstadium des merkwrdigen Arthropoden als ein blei- bendes, fortpflanzungsfhiges nachzuweisen, eine Annahme, zu w^el- cher ihn die erstaunliche Concentration des Nervensystems des Proso- pistoma mit Mac Lach lau gefhrt hatte. Dasselbe zeigt ein Paar obere Schlundganglien zur Liuervirung der Augen und Antennen, ein unteres Schlundgauglion zur Innervirung verschiedener anderer Teile des Kopfes und endlich ein sehr voluminses Thoracalganglion mit Nervenstmmen fr alle Teile des Thorax und Abdomen, deren Ein- schnrungen auf eine Verwachsung dreier Paare Thoracalganglieu und eines mipaaren Abdominalganglions deuten. Das Larvenstadium charakterisirt die vollstndige Verwachsung der Thoracalringe mit den vordersten Abdominalsegmenten, durch welche eine Verminderung der respiratorischen Teile und eine totalere Localisation derselben hervorgerufen ist; whrend die Ephemeriuen {Palingenia , Oligonenra) auer an andern Krperregionen ein Paar Tracheenkiemen an den Seiten eines jeden der sieben vordersten Ab- dominalringe besitzen, hat Prosopistoma deren nur fnf, und zwar sind die beiden vordersten Paare derart modificirt, dass sie kaum der At- mung selber dienen, sondern nur die physiologische Aufgabe der fol- genden erleichtern. Der aus den verlngerten, fest verschmolzenen Rckentegumenten gebildete, der Bewegung unfhige Schild bildet die mit der Auenwelt durch drei Oeffnungen, eine mediane dorsale und zwei ventrale laterale in Verbindung stehende Atmungskammer ; durch die paarigen Oeffnungen, die Bauchporen, dringt das Wasser in die Kammer und entweicht, nachdem es die Tracheenkiemen mit Luft ge- sttigt hat, durch die unpaare Dorsalpore, eine Art der Strmung, welche durch die Bewegung der beiden vordersten Paare der Atmungs- organe bewirkt ward, deren vorderstes verlngertes Paar das Wasser eintreten lsst, deren hinteres Paar es hinaus schafft, whrend die drei brigen Paare ausschlielich den Austausch der Gase vermitteln. Die sehr helle, fast weie Larve des Prosopistoma verwandelt sich im Juni (in der Rhone) ^) in eine dunkelbraune Nymphe, welche sich durch die maskenhnliche Bildung ihrer Unterlippe eine Eigen- 1) Dasjenige geschlechtsreife Postembryonalstadium , welches bei einigen Neuropteren noch einer letzten Hutung unterliegt, also der Imago unmittelbar vorausgeht. 2) In einem umfassenden Aufsatze ,Ueber Verbreitung der Tiere im Rhn- gebirge und Mainthal mit Hinblick auf Eifel und Rheinthal-, p. 43183 der so- eben ausgegebenen ersten Hlfte der Verhandl. d. naturhist. Ver. d. preuss. Rheinl. u. Westfal , 38. Jahrg., 1881, teilt Leydig p. 135 das Vorkommen der Prosopistoma-hSixyQ auch fr das Taubergebiet mit. 374 Zur Histologie der Retina. tmlichkeit, der das seltene Tier seinen Namen verdankt aus- zeichnet und alsdann in die dipterenlmlicbe Subimago mit verkm- merten Mundteilen und schwach entwickelten Beinen, deren Weibchen ein Viertel millim. lange, milchweie, warzige Eier, hnlich denen der Chloe dlptera legt, indem sich nach des Verfassers Vermutung die Subimago wahrscheinlich nicht zur Imago ausbildet. F. Karsch (Berlin). Zur Histologie der Retina. 1) Denissenko, Mitteilung ber die Gefe der Netzhaut der Fische. Arch. f. mikrosk. Anat. 1880 Bd XVIII. S. 480-486. Taf XXII. Fig. A. 2) Derselbe, eber den Bau der uern Krnerschicht der Netzhaut bei den Wirbeltieren. Arch. f. mikr. Anat. 1881. Bd. XIX. S. 395442. Taf. XXI. 3) W. Krause, Ueber die Retinazapfen der nchtlichen Tiere. Arch. f. mikr. Anat. 18SI. Bd.XIX. S. 309 315. Taf.XVlL 4) Boll, Thesen und Hypothesen zur Licht- und Farbenempfindung. Arch. f. Anat. u Pliysiol. Physiol. Abt. 1881. S. 1 89. 5) Denissenko, Ueber den Bau und die Funktion des Kammes (Pecten) im Auge der Vgel. Arch. f. mikr. Anat. 1881. Bd. XIX. S. 733. Taf. XXXIV. (Schluss.) Boll {4) hat nun ferner eine Anzahl von Thesen aufgestellt, de- ren morphologische Unterlage hier in Betracht kommt. 1) Die lichtempfindende Flche der Retina ist ausschlielich zu- sammengesetzt aus Sehelementen (Boll), d. h. aus gesonderten, individuellen und selbstndig empfindenden Punkten. 2) Jedes einzelne Sehelement besitzt zwei bestimmte physiologi- sche Eigenschaften : erstens die Fhigkeit zu einer vollstndigen Licht- und Farbenempfindung, und zweitens ein bestimmtes Localzeichen" [letztere Bezeichnung ist bekanntlich von Lotze eingefhrt, Bef.]. 3) Alle Sehelemente sind unter sich gleichartig durch ihre Licht- und Farbeuempfindimg und ungleichartig allein durch ihre Local- zeichen. 4) Die Anzahl der Sehelemente ist gleich der Anzahl der Nerven- fasern in dem zu ihr gehrigen Sehnerven. Diese Anzahl der Nervenfasern im N. opticus ist nun bisher nur fr den Menschen bestimmt worden und auch noch mit Zweifeln be- haftet. Ref. (Allg. Anat. 1876 S. 167) hatte sie auf eine Million ge- geschtzt. Kuhnt (1879) fand nur 40000, Salzer (1880) 438000 Nervenfasern. Ref. (Arch. f. Ophthalmol.