^W- ym:'r£'- ' i^-^/^. ^.S-^T î , ,3*^^ ''^^HJ^^^SfllS^^^^^ M0 ;]^irïy'ji^5ï^M^ '^ V. LEÇONS SUR LES PROPRIÉTÉS IJES TISSUS VIVANTS OUVRAGES DE M. CLAUDE BERNARD. Recherches cxpcrlntentales sur les fonctions du nerf spinal ou accessoire de AVillis, mémoires présentés par divers savanls étrangers à l'Académie des sciences, tome XI. Paris, 1851. IVouvcllc roncUon du foie considéré comme organe producteur de matière sucrée chez l'homme et chez les animaux. Paris, 1853, in-4" de 94 pages. Mémoire sur le pancréas et sur le rôle du sucre pancréatique dans les phénomènes digestifs, particulièrement dans la digestion des ma- tières grasses neutres. Paris, 185C, in-Zl" de 190 pages avec 9 planches gravées en partie coloriées 12 fr. Leçons de pitysiologie cxpériuientalc appliquée ù la médecine, faites au Collège de France, semestre d'été 1854-1855. 1 vol. in-S*^ avec 22 figures intercalées dans le texte 7 fr. liOçons sur les substances toxiques et médicaïucnteuses, Paris^ 1857, 1 vol. in-8° avec figures 7 fr. lieçons sur la physiologie et la pathologie du système nerveux. Paris, 1858, 2 vol. in-8° avec figures intercalées dans le texte. 14 fr. liCÇons sur les propriétés physiologiques et les altérations pathologiques des liquides de Torganlsmc. Paris, 1859, 2 vol. in-8° avec figures 14 fr. Introduction ù Tétnde do la médecine expérimentale. 1 vol. in-80 de 400 pages 7 fr. L.% RIIWIE Itr:*^ 4-OtRN giCIE.'KTiriQrEA a publié m extenso, seconde année, n*^^ 5, 7, 8, 9, 10, 11, 13, 14, 15, 21, 22, 23, 24, 25, 27, 28, 29, 30, 31, 32, 38 et 40 : Leçons de médecine expérimentale sur le curare considéré moyen d'investigation biologique, professées par M. Claude Bernard au Col- lège de France pendant l'année 18C5. Elle a commencé et continue la publication des : Leçons de physiologie générale sur les liquides de Torganisme professées par M. Claude Bernard à la Sorbonne pendant l'année 1 865 . Paris.— Imprimerie de E. MARTINET, rue Mif^non, 2. COURS DE PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE De la Faciillé des sciences de Paris LEÇONS SUR LES PROPRIETES DES TISSUS VIVANTS M. CLAUDE BERNARD Membre de l'Institut de France de l'Acailéniie irapéiiale de médecine de Paris, de la Société royale de Londres Professeur au CoIIom de France et à la Sorboime Recueillies, rédigées et publiées Par ». Emile ALGLAVE AVEC 9/) FIGURES INTERCALÉES DANS LE TEXTE Exirail de la Revue des Cours scienlifuiiies PARIS r,ERMER BATELIÈRE, LIBRAIRE-ÉDITEUR RUE DE L'ÉC0LE-1)E-MÉDEC1NE Loncli>o.H Dippoijte Baillière, 219, Kegenl slreet. \ew-1fork Baillière Brolbers, 440, Broadwaj. MADP.ID, C. nAILl.V-BAlLUf:RE, PLAZA DEL PRINCIPE ALFÛNSO, 40. 186G Tous droits réseryés. L'IRRITABILITÉ PREMIERE LEÇON. DES ORGANISMES. — DE L'AIVATOMIE GÉIVÉRALE ET DE SOIV HISTOIRE. 15 mars 186&. SOMMAIRE. — Objet de la physiologie. — Complexité des phéno- mènes qui se produisent chez les êtres vivants; elle expHque pourquoi les sciences biologiqut^s se sont développées plus tard que les sciences physico-chimiques. — Cependant ces deux ordres de sciences reposent sur les mômes principes et ont la même méthode, — Double condition de la manifestation de tout phénomène : 1° un corps; 2° un milieu. De l'organisation. — A quel point de vue se place la zoologie dans l'étude de l'organisation; ce point de vue n'est pas celui de la physiologie générale. — Objet de la physiologie générale : Recherche des conditions élémentaires des phénomènes de la vie. — Elle néglige les différences spécifiques ou génériques, pour ne considérer que les organismes élémentaires : à ce point de vue tous les animaux sont identiques. Anatomie générale; son histoire. — Galien, — Haller : EU- Il l'irritabilité. ; menta corporis hiimani. — Bichat; sa classification des tissus; modifications qu'y apportent diiïérents auteurs jusqu'en 1830. — Période de l'histogenèse. — Théorie celhilaire : Walter, Krause, Dutrochel et Wirbel, Brown, Bicliard Wagner. — Schwann et Schleiden. — La vie réside dans les organismes èlémenlaires ou éléments histologiques. — Nécessité d'expérimenter sur les animaux vivants d'une organisation élevée. — Inertie de la ma- tière ; les éléments histologiques n'entrent en action que sous l'influence des excitations parties du milieu qui les entoure. Chaque science a son problème spécial à résoudre, son but propre à poursuivre, en un mot son objet déterminé, et, à ce titre, la physiologie est la science qui étudie les phénomènes manifestés par les êtres vivants : c'est donc la science de la vie, la biologie, comme on l'appelle souvent. Dès le premier abord, tout le monde s'accorde à reconnaître que les corps vivants obéissent à des lois qui leur sont propres, et que les phénomènes qu'ils présentent dans leur développement sont infiniment plus complexes et plus difficiles à approfondir que ceux de la nature inorganique. Les sciences qui s'occupent des corps bruts, plus accessibles à l'esprit humain, se sont donc constituées les premières, et leurs progrès sont bien antérieurs au développement des sciences qui étudient la nature organisée. Cependant il ne faudrait pas en conclure que la science des corps vivants repose sur d'autres bases que celle des corps bruts. La méthode et les princi- CONDITIONS DE PRODUCTION DES PHÉNOMÈNES. 5 pes scientifiques sont les mêmes dans la physiologie, qui embrasse les phénomènes de la vie, et dans les sciences physico-chimiques, qui s'occupent des phé- nomènes manifestés par les corps bruts. Tout ce qui est vrai d'un côté l'est également de l'autre : il n'y a pas deux natures contradictoires qui donneraient lieu à deux ordres de sciences opposés. En effet, quel que soit le genre de phénomènes auquel les sciences se rapportent, elles ont toutes un but commun et identique, mi but qu'elles poursui- vent partout dans leurs recherches et qui est le cou- ronnement de tous leurs efforts : ce but final, c'est de ramener les phénomènes à leurs causes pro- chaines, c'est-à-dire de les rattacher à leurs condi- tions immédiates d'existence. Ainsi , de même que les sciences physico-chimiques déterminent les cir- constances dont le concours est indispensable pour la production de chaque phénomène dans la nature inorganique , de même aussi la physiologie a pour objet propre d'expliquer les phénomènes de la vie en les déduisant d'une manière nécessaire des con- ditions qui leur donnent naissance. Les causes ou les conditions de la manifestation de tout phénomène, qu'il se produise dans la nature inanimée ou dans la nature vivante, ces causes sont constamment doubles. Elles se trouvent à la fois dans le corps, brut ou vivant, qui manifeste le phénomène, et dans le milieu, inorganique ou orga- nique, au sein duquel ce phénomène est manifesté. 6 l'irritabilité. Supprimez l'une ou l'autre de ces conditions élémen- taires, et le phénomène, qu'on est ainsi amené à con- sidérer comme le produit de la rencontre de ces deux causes, le phénomène s'évanouit complète- ment. Dans l'ordre des sciences physico-chimiques, prenez un corps et supprimez le milieu ambiant, chaleur, lumière, électricité, gaz ou liquides : il ne se manifeste plus aucun phénomène ; supprimez le corps lui-même, et tout disparaîtra également. La manifestation des phénomènes de la vie est soumise aussi à cette double condition qui se trouve, d'une part dans Vétre vivant, c'est-à-dire dans Vor- ganisme manifestant le phénomène, et d'autre part dans le mUieu où vit cet être organisé. Si l'on altère ou si l'on détruit l'organisme, sans modifier le milieu, la vie s'arrête aussitôt. Altérez ou supprimez le milieu, en laissant l'organisme intact, et la vie ces- sera également. Le phénomène vital n'est donc tout entier ni dans l'organisme seul , ni dans le milieu seul : c'est, en quelque sorte, un effet produit par le contact entre l'organisme vivant et le milieu qui l'entoure. Comme on le voit , cela revient exacte- ment aux conditions d'existence des phénomènes dans la nature inorganique, et nous avions raison de dire que les principes qui dirigent le physicien et le chimiste dominent éj^alement la physiologie et doi- vent guider celui qui l'étudié. La physiologie embrasse donc deux ordres dis- tincts d'études que nous allons examiner successi- DE l'organisation. 7 vement : l'étude de l'organisation et l'étude des milieux dans lesquels les parties organisées ou vivantes peuvent manifester leurs propriétés. C'est l'organisation que nous devons examiner en premier lieu, car c'est là d'abord qu'on a été cher- cher le secret des phénomènes de la vie, et, comme on le pense bien, elle a été de tout temps l'objet d'une étude constante. DE L'ORGANISATION. L'étude de l'organisation peut se proposer deux buts distincts, et, suivant qu'elle poursuit l'un ou l'autre, son esprit, sa méthode, ses tendances, varient notablement. Dans un cas, elle sert à caractériser les êtres vivants, à classer leurs formes variées à l'infini, et à saisir ainsi les tendances de la nature pour reconstruire le plan d'après lequel l'ensemble des êtres vivants a dû être constitué : c'est le point de vue du zoologiste. Par la comparaison des orga- nismes, cette étude suit les diverses fonctions vitales à travers les variétés de leurs appareils , dans l'en- semble des êtres vivants , animaux ou végétaux. Suivant qu'on monte ou qu'on descend l'échelle des êtres, on constate ainsi une complexité croissante, ou une simplification succeiïsive, dans les moyens qu'emploie la nature pour Uiettre en jeu une même fonction, qui, malgré tous ces changements, reste 8 l'irritabilité. identique clans son essence. L'anatomie comparée détermine encore suivant quelles règles les organes, c'est-tà-dire des appareils vitaux, se modifient pour fonctionner dans des milieux différents et maintenir une harmonie parfaite entre la vie et les instruments organiques chargés d'en accomplir les actes. En un mot, suivant la belle expression de Goethe, la nature est un grand artiste qui sait diversifier de mille façons un thème unique. Une condition vitale élé- mentaire étant donnée, elle en varie à l'infini les organes et les procédés de manifestation, suivant des lois que la phytologie, la zoologie et l'anatomie comparée cherchent à déterminer. Nous n'aurons pas à nous occuper ici de l'organi- sation sous ce point de vue. Cet enseignement vous est amplement donné dans cette Faculté, et il in- combe à nos éminents collègues les professeurs de zoologie , d'anatomie comparée et de botanique (MM. Milne Edv^ards, Gratiolet etDuchartre). La physiologie générale considère l'organisation des êtres vivants à un tout autre point de vue ; et ce point de vue sera naturellement le nôtre. La physio- logie générale n'est pas, comme l'ont cru certains auteurs, la science des généralités physiologiques, ou, en d'autres termes, la physiologie de tous les êtres vivants, animaux ou végétaux : c'est la science qui a pour objet de déterminer les conditions élément f aires des phcnouièncs de la vie. Elle ne doit donc plus OBJET DE LA PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE. 9 s'occuper de la variation des appareils organiques dont la structure, pour la même fonction, diffère beaucoup aux différents degrés de l'échelle des êtres. Son but, c'est de remonter à la condition élémentaire du phénomène vital, condition qui est identique chez tous les animaux. Elle ne chei'che pas à saisir les différences qui séparent les êtres, mais les points communs qui les réunissent et constituent l'essence des phénomènes vitaux. Pour la physiologie générale, tous les caractères anatomiques de classe, de genre, d'espèce, doivent disparaître : ce sont là seulement des formes diverses de manifestation de la vie ; mais chacune de ces formes ne constitue point une con- dition essentielle de la vie, car tous les animaux et tous les végétaux, quelle que soit d'ailleurs celle de ces formes qu'ils présentent, vivent également, et réunissent tous, par conséquent, en dehors de ces caractères variables, l'ensemble des conditions élé- mentaires de la vie. Prenez, par exemple, l'appareil locomoteur : il ne s'agit pas d'étudier ses formes, qui varient dans les diverses classes, mais de déter- miner la condition initiale du mouvement, qui est identique dans toutes. Nous en pourrions dire autant de l'appareil respiratoire et de tous les autres. Quand on entre dans la considération des parties organiques élémentaires, il n'y a donc plus de phy- siologie comparée, car toutes les différences de gen- res et d'espèces doivent disparaître devant les causes générales : il n'y a plus de mammifères, d'oiseam tUilLIiRAR iO l'irritabilité. ou de reptiles, plus d'animaux à sang chaud ou à sang froid. Partout où l'on retrouve des fibres ner- veuses ou musculaires, leur nature est toujours la même. Et si l'on constate des différences de pro- priétés entre les fibres d'un lapin et celles d'une gre- nouille, elles ne tiennent pas du tout à ce que l'un est un mammifère et l'autre un batracien, ni à ce que la nature d'un animal à sang chaud serait dif- férente de la nature d'un animal à sang froid ; c'est exclusivement un résultat des circonstances exté- rieures, résultat dû à des conditions spéciales dans lesquelles se trouvent les fibres musculaires et ner- veuses, car nous vous montrerons que par de simples changements de température l'on peut donner aux muscles de la grenouille toutes les propriétés que possèdent ceux d'un animal à sang chaud, et aux muscles d'un lapin les caractères qu'on trouve dans les animaux à sang froid, comme la grenouille. Une foule d'autres différences physiologiques, qui paraissent séparer les genres ou les espèces, n'ont pas d'autre sens. Ainsi, on a distingué souvent les urines des carnivores de celles des herbivores : les premiers auraient des urines acides, les seconds des urines fortement alcalines. Cette différence existe sans doute ; mais elle ne tient aucunement à l'espèce, au groupe zoologique, car il suffit, pour la faire disparaître, de changer les conditions d'existence de l'animal. Transformez un herbivore en Carnivore, — ce qui se fait tout simplement en le laissant à HISTOIRE DE l'anATOMIE GÉNÉRALE. 11 jeun, — et il sécrétera une urine très-nettement acide. La différence de réaction des urines n'est donc pas caractéristique, et elle n'a rien de spécifique. Il faut donc distinguer avec soin, dans l'étude de l'organisation, le point de vue zoologique du point de vue physiologique. Ils répondent à deux problè- mes distincts, aussi nettement séparés l'un de l'autre que la physique et la chimie le sont de la minéra- logie : il y aurait dès -lors grand inconvénient à les confondre. Le physiologiste étudie la machine vi- vante, absolument comme le physicien étudie la na- ture inorganique, c'est-à-dire en faisant abstraction des formes individuelles, pour ne considérer que les conditions du mécanisme en lui-même. Aussi les dé- nominations anciennes de physique animale et végé- tale, pour désigner la physiologie, nous semblent - elles excellentes, et peut-être aurait-on bien fait de les conserver. HISTOIRE DE L'ANATOMIE GÉNÉRALE. Nous avons maintenant à examiner comment doit se faire l'étude de l'organisation au point de vue de la physiologie générale. Cette étude est l'objet de l'anatomie générale. Mais par quelle suite de pro- cédés cette dernière science est-elle arrivée à déter- miner, dans l'organisme des différents êtres vivants, les parties qui leur sont communes et qui donnent 12 l'irritabilité. lieu, par leurs propriétés identiques, à des conditions vitales élémentaires semblables ? Il faut tout d'abord reconnaître que la physiologie générale, et l'anatomie générale, qui lui sert de fon- dement et de point de départ, sont des sciences toutes nouvelles : elles sont nées dans ce siècle même, et par conséquent leur histoire est facile à faire. Néanmoins cette tendance à simplifier, à généra- liser les connaissances anatomiques pour ramener tous les tissus à certains types primordiaux, cette tendance peut se constater dès les temps les plus anciens, bien qu'elle n'ait abouti que tout récemment à la constitution d'une nouvelle science. Les premiers anatomisles ont séparé de suite les divers organes du corps humain. C'était du reste une chose fort facile et qui ne pouvait les arrêter long- temps. Galien distinguait déjà tous les tissus orga- niques en deux grandes classes : les parties dissiîni- laires d'un côté, — comme les muscles qui sont formés de trois substances, la substance musculaire, son enveloppe et le tendon ; — et les parties similaires de l'autre, comme les os, qui ne comprennent qu'une seule substance dans leurs diverses régions, la sub- stance osseuse. Les idées de Galien régnèrent longtemps d'une manière absolue, et servirent de fondement unique à la science du corps humain pendant tout le moyen âge. Au xiv* siècle, les études anatomiques se rani- DOCTRINES DE HALLER. 13 ment, et il apparaît une nouvelle école qui manifeste les mômes tendances à la généralisation : ce sont Mundini, Vésale, Eustache, Fallope, etc. Ce dernier distinguait les os, les cartilages, la graisse, la chair, les nerfs, les ligaments, les poils, la peau, etc. Il classait tous ces tissus en tissus complexes, comme les muscles, et tissus simples, comme les os, ce qui revenait exactement aux tissus similaires et dissimi- laires de Galien. Au xv" siècle, avec Malpighi, Verheyen, Leuwen- hoeck, etc., apparaît l'anatomie microscopique, qui poussa plus loin la décomposition analytique de l'or- ganisme, et distingua des parties d'une nature bien plus déliée. Ce mouvement se continue dans les siècles suivants d'une manière régulière, et au xvni" siècle nous trouvons, entre autres noms célèbres, Morgagniet Lieberkïihn, qui font faire de nouveaux progrès à l'anatomie microscopique. A la fin du xvni' siècle, Haller publie sesElementa corporis humani. Par ses études sur les propriétés des parties sensibles et des parties contractiles du corps, il éveille cette idée que certaines énergies déterminées, certaines manifestations vitales, doivent être rapportées aux plus petites particules du corps humain, où résideraient leurs causes productrices. Pinel, en France, émit cette même idée ; et, ce qui est fort remarquable à cette époque, il avança que les parties similaires devaient toujours avoir les mêmes propriétés en quelque endroit du corps 14 l'irritabilité. qu'elles fussent placées. Comme il était médecin, il appliqua aux phénomènes pathologiques la môme théorie qu'aux phénomènes physiologiques propre- ment dits, et il soutint, par exemple, que les mem- branes séreuses étaient partout le siège des mêmes affections. Enfin, au commencement de ce siècle, apparaît Bichat, le véritable fondateur de l'anatomie générale. Bichat distingua vingt et un tissus, et comme cette classification a été le point de départ de toutes les théories postérieures, nous devons la donner complètement : 1. Tissu cellulaire. 2. Tissu nerveux de la vie animale. 3. Tissu nerveux de la vie organique. II. Tissu artériel. 5. Tissu veineux. 6. Tissu des vaisseaux exhalants. 7. Tissu des vaisseaux absorbants et de leurs glandes. 8. Tissu osseux. 9. Tissu médullaire. 10. Tissu cartilagineux. 11. Tissu fibreux. 12. Tissu fibro-cartilagineux. 13. Tissu musculaire de la vie animale. 14. Tissu musculaire de la vie organique. DOCTRINES DE BICHAT. 15 15. Tissu muqueux. 16. Tissu séreux. 17. Tissu synovial. 18. Tissu glandulaire. 19. Tissu cutané. 20. Tissu épidermique. 21. Tissu pileux. Les progrès de la science ont permis de relever des erreurs dans ce tableau, et bien des changements y ont été faits depuis. Mais ce qui caractérise l'œuvre scientifique de Bichat, c'est d'avoir étudié avec soin les propriétés de chacun de ces tissus, et d'y avoir localisé un phénomène vital élémentaire. Chaque tissu élémentaire représentait une fonction particu- lière. Toutes les propriétés vitales étaient donc ra- menées à des tissus, et c'était une révolution ana- logue à celle que Lavoisier venait d'opérer quelques années auparavant dans l'étude des corps inorga- niques. En effet, ces tissus n'étaient plus des organes, mais des parties élémentaires rendant compte de la constitution et des phénomènes des corps vivants, comme les corps simples de la chimie nouvelle expliquaient les phénomènes manifestés par les corps inanimés. Depuis Bichat, le nombre de ces phéno- mènes élémentaires, et, par conséquent, des tissus qui leur correspondent, a été beaucoup réduit; mais nos idée fondamentale, à savoir, que toutes les ma- nifestations de la vie sont attachées à des tissus 16 l'irritabilité. divers, cette idée a survécu parce qu'elle était juste, et elle se développe tous les jours par de nouveaux progrès. En Allemagne, un grand nombre d'anatomistes, tout en acceptant les idées de Bichat, modifièrent plus ou moins sa classification des tissus. Walter ne reconnaît plus que onze tissus élémentaires, et il émet déjà cette idée, alors bien avancée, qu'ils dérivent tous du tissu cellulaire par diverses transformations. Rudolphi, dans son traité De corporis humani par- tibus similarihus^ publié en 1809, réduit encore ce nombre : il admet seulement huit tissus simples avec trois tissus composés. Toutes ces tentatives indi- quaient le besoin de simplifier la classification de Bichat, en faisant rentrer les tissus les uns dans les autres. Cependant la tendance contraire se fait jour, quoique d'une manière exceptionnelle, par l'admis- sion de nouveaux tissus. Ainsi, on trouve dans les publications du temps un mémoire sur des vaisseaux d'absorption spermatique, que Bichat ne reconnais- sait point. Ces travaux n'avaient du reste, pour base, qu'une notion fausse sur la génération ; mais cette idée physiologique entraînait l'admission d'un nou- veau tissu, pour rendre compte de la nouvelle fonction qu'on supposait : c'était donc toujours une application de la théorie de Bichat. En 1815, Meckel, dans son Manuel d'anatomie humaine^ admet onze tissus élémentaires. PÉRIODE DE l'histogenèse. 17 En 1819, Mayer publie son Traité sur l'hislologie et une nouvelle division des iissits du corps de l'homme. C'est lui qui substitue le premier le nom d'histologie à celui d'anatomie générale, et depuis lors ils ont été employés indifféremment l'un et l'autre pour désigner une classification méthodique des tissus élémentaires des corps vivants. En 1822, Heusinger, dans son Système d'histologie, admet encore onze tissus, et sa classification ne présente guère qu'un trait caractéristique : c'est l'admission, à côté du tissu glandulaire, d'un tissu parenchymateux, dont le foie peut fournir le type, et dont il n'avait pas encore été question jusque-là. En 1830, Ernest-Henri Weber distingue quinze tissus élémentaires qu'il divise en trois classes, suivant leur degré de complication. La première classe comprend les tissus corné et dentaire; la seconde, les tissus cellulaire et nerveux ; et la troisième, qui en comprend dix à elle seule, se termine par le tissu érectile. Après 1830, s'ouvre une nouvelle ère pour l'ana- tomie générale : c'est le commencement de la période de Vhistogenèse. Jusque-là on s'était contenté de comparer les propriétés des tissus pour les ranger méthodiquement ; mais les nombreux essais de clas- sification tentés à cette époque firent comprendre que ce que Bichat regardait comme l'élément pri- mitif n'avait pas ce caractère, et qu'il fallait chercher CI.. BERNARD. 2 18 l'irritabilité. plus loin encore : d'autres idées se firent donc jour. Krause dit déjà, en 1833 (Manuel de l'anatomie de l'homme)^ que tous les tissus doivent être considérés comme des modifications du tissu cellulaire, idée entrevue depuis longtemps, du reste, par Walter. Dutrochet et Mirbel s'occupent beaucoup de l'histo- genèse, c'est-à-dire de l'origine des tissus; ils placent cette origine dans la cellule, et Dutrochet pose déjà cette loi, que la cellule conserve son activité vitale aussi longtemps que ses parois restent solides et que son contenu est encore pur et fluide. En Allemagne, Brown, avec un de ses compatriotes, découvre le noyau de la cellule qu'il considère comme une condition primaire du développement organique. Schultz assimile les globules de sang à des cellules, et, en 1838, R. Wagner compare l'œuf lui-même à une cellule. C'est alors, en 1839, qu'apparaissent Schleiden et Schwann, qui trouvent toutes ces idées préparées, et généralisent la cellule comme condition élémen- taire de l'organisation, Schwann dans les animaux, Schleiden dans les végétaux. Ils montrent que les tissus se développent par des cellules. Alors s'ouvre pour l'histologie une nouvelle ère. On a cherché à saisir, à travers le développement de l'embryon, la transformation des cellules dans d'au- tres éléments. On conserve encore les tissus, parce qu'en définitive ce sont des assemblages d'organ s primitifs ; mais aujourd'hui l'histologie s'entend k SCHLEIDEN ET SCHWANN. \{) surtout de l'étude des éléments extrêmement ténus qui composent ces tissus, et qu'on appelle môme fort souvent éléments hislologiques. C'est à cette époque que s'établit la théorie cellulaire, qui considère tous les organes comme une dérivation de la cellule, l'œuf lui-même étant une cellule qui donne nais- sance à beaucoup d'autres. Cependant, bien qu'on soit parfaitement d'accord sur le développement des végétaux, comme des ani- maux, par des cellules, il y a encore bien des dissi- dences. Ainsi, Schw^ann admettait que des cellules peuvent prendre naissance dans des liquides qui n'en contiennent pas encore, dans une liqueur albumi- neuse appelée Uaslème (fig. i). Cette idée est vive- Fig. 1. ■ — Formation de cellules dans un blaslème. ment combattue aujourd'hui en Allemagne par la plupart des physiologistes, qui n'y voient pas autre chose que la génération spontanée. Les cellules ne se développant pas spontanément, elles doivent donc procéder les unes des autres par le fractionnement ; et, en effet, on voit dans l'œuf une cellule primitive se fractionner en deux, puis en quatre parties, et ainsi 20 L IRRITABILITÉ. de suite, pour donner naissance à autant de cellules dérivées (fig. 2, 3, û, 5 et G). Fig. 2. — Œuf-celiule (d'après Leydig). a. Membrane. — b. ConUnu. — c. Noyau. — d. Nucléole. (Fort gTOSsissemcnt.) Fis:. S Plusieurs stades du processus de segmentation qui rendent sensible la multiplication des cellules par division (d'après Leydig), THÉORIE CELLULAIRE. *il Les cellules peuvent aussi se multiplier suivant uu mode qui n'est qu'une modification de celui-là ; c'est le bourgeonnement ou gemmation appelé quelquefoi formation exogène (fig. 7). Fig. 7. — Multiplication des cellules par bourgeonnement (d'après Leydig). A. Grappe d'œufs du Gerdius (selon Mcissncr). — B. Ovulation de la Venus dccKssata. (Fort grossissement.) Enfin plusieurs anatomisles ont décrit sous le nom de formation cellulaire endogène un troisième mode de multiplication des cellules qui a pour base la division du contenu cellulaire sans que la mem- brane de la cellule participe cà cette division. Les physiologistes allemands admettent d'une ma- nière absolue la formation de tous les tissus par des cellules ; il paraît cependant un peu difficile de faire rentrer tous les faits dans cette donnée. Divers tissus procèdent certainement par transformation de la cellule ; mais il en est d'autres qu'on ne peut guère expliquer de cette manière et qui supposent un autre mécanisme. M. Robin, en France, ainsi que d'autres 22 l'irritabilité. savants, opposent, avec raison suivant nous, de sérieuses objections à cette théorie absolue. En Allemagne, Briicke a soutenu aussi qu'il n'était pas possible d'expliquer tous les éléments du corps par une dérivation de simples cellules ; il propose donc de substituer le terme à' organismes élémentaires à celui d'éléments dérivés de cellules, comme plus conforme à l'état de la science. Sans chercher à résoudre ces questions d'histo- genèse, constatons ce fait, maintenant bien établi, à savoir que toutes les manifestations de la vie sont exclusivement attachées aux parties élémentaires des corps vivants : ce sont les éléments anatomiques ou organiques , cellules ou organismes élémentaires, comme on voudra. En effet, chaque organe a sa vie propre, son autonomie ; il peut se développer et se reproduire indépendamment des tissus voisins. Sans doute tous ces tissus entretiennent, pendant la vie, des relations nombreuses qui les font concourir à l'harmonie de l'ensemble; mais on pourrait, jusqu'à un certain point, comparer chaque individu à un polypier résultant de la juxtaposition d'une foule d'organismes vivants. Ce sont ces éléments organiques qu'il faut consi- dérer comme l'origine des manifestations vitales. Sans doute, ce ne sont pas des éléments au point de vue de la chimie minérale, car ce ne sont pas des corps simples, et l'on pourrait, par l'action des LA YIK RÉSIDE DAXS LES ÉLÉMENTS. 23 agents naturels, les résoudre en oxygène, azote, car- bone, etc. Mais, si on les détruit ainsi, ou fait en même temps disparaître toutes les propriétés vitales, tandis qu'on peut les isoler sans altérer en rien ces propriétés : c'est donc à eux que la vie est attachée ; les corps simples de la chimie sont peut-être des éléments de la nature brute, mais non à coup sûr des éléments organiques. Pour avoir une idée exacte de ces parties élémen- taires , il faut les considérer dans des organismes élevés, c'est-à-dire complexes. On a dit souvent que les organismes inférieurs sont plus simples que les supérieurs ; mais notre opinion est tout justement l'opposé de celle-là. Au moins est-il certain que les diverses propriétés vitales sont moins bien isolées et séparées les unes des autres dans les êtres inférieurs : il y a donc avantage à expérimenter sur des animaux élevés , car, à mesure qu'un élément s'isole, il est plus facile d'en saisir les propriétés particulières. Nous disons expérimenter : c'est qu'en effet, pour connaître, à notre point de vue, l'organisation élé- mentaire, il faut l'étudier, par l'observation et l'expé- rimentation, sur les animaux vivants. Il ne faudrait pas s'imaginer qu'on puisse saisir sur le cadavre le secret des phénomènes de la vie. Quand l'anato- miste nous dit que la présence de fibres musculaires dans tel organe lui apprend qu'il a la propriété d'être contractile, il se réfère implicitement aux caractères 24 l'irritabilité. qui ont été observés sur l'être vivant , car le seul aspect des fibres mortes ne prouve aucunement leur contractilité. Croire que la structure nous apprend quelque chose à cet égard, c'est donc commettre une confusion, c'est transformer un à posteriori en à priori. Ainsi, c'est aux tissus vivants et doués de toutes leurs propriétés que nous devons nous adresser pour connaître ce que le cadavre ne nous révélera jamais, et c'est l'expérimentation qui nous en fournira les moyens. Nous aurons donc à montrer chez les diffé- rents êtres comment on a pu déterminer ces proprié- tés multiples en opérant sur les tissus vivants, et nous donnerons, cette année, un certain développe- ment à ces expériences. Mais cette étude des cellules et des fibres élémen- taires reste incomplète et stérile quand elle est isolée ; il faut y joindre celle des milieux qui fournissent à ces cellules et à ces fibres les conditions indispensables de leur existence. Car, pour faire un dernier rap- prochement entre la nature inanimée et la nature vivante, nous devons considérer que, dans Tune comme dans l'autre, la matière est essentiellement inerte. Jamais un corps ne peut se donner à lui- même le mouvement; la fibre nerveuse ou muscu- laire n'a pas de privilège à cet égard : elle aussi restera éternellement en repos, si une influence étrangère ne l'en fait sortir. Cette excitation indis- pensable, qui est ainsi la véritable cause desphéno- NÉCESSITÉ DE l' EXPÉRIMENTATION. 25 mènes vitaux, doit venir de quelque part : nous en trouverons l'explication dans les propriétés du milieu au sein duquel se développe et agit l'organisme vivant. Ce milieu, dans lequel se déterminent à la fois les propriétés des corps vivants et le moment de leur action, constitue donc la seconde condition d'activité organique que nous indiquions en commençant, et la prochaine leçon sera consacrée à son étude. DEUXIÈME LEÇON. DES MILIELX CHEZ LES ÊTRES VIVANTS. 19 mars ISGi. SOMMAIRE. — Théorie cellulaire, — Classification des tissus suivant Leydig. — Éléments du corps humain : corps simples; comhi- naisons inorganiques; combinaisons organiques azotées et non azotées. — Des milieux qui entourent les êtres vivanîs : — Air. — Eau. — Aliments. — Température. — Electricité ; lumière. Distinction de deux ordres de milieux : 1° les milieux cosmiques ou extérieurs; 2" les milieux organiques ou intérieurs. — Le sang est le milieu intérieur. — Conclusion. La première condition cle la vie est une organisa- tion ou un organisme, et nous avons vu, dans la der- nière leçon , comment la science était arrivée suc- cessivement à analyser ou à décomposer les corps vivants complexes pour les ramener cà leurs élé- ments organiques. CLASSIFICATION DES TISSUS d' APRÈS LEYDIG. 27 La théorie dite cellulaire exprime ce résultat géné- ral, à savoir, que tous les êtres vivants et tous les tissus ou parties qui les composent dérivent primitive- ment et morphologiquement de cellules qui, par des modifications ou métamorphoses, donnent succes- sivement naissance à tous les éléments organiques définis. Ces éléments, en se groupant ensemble, donnent eux-mêmes naissance aux tissus et aux organes. Les classifications de ces divers éléments ont beau- coup varié, et chaque histologisle a, pour ainsi dire, donné la sienne. Suivant les époques, le nombre des tissus primitifs a été restreint ou exagéré outre mesure, et nous ne pouvons entrer ici dans le détail de toutes ces théories. Cependant, pour donner une idée de ces classifications, nous en reproduirons une qui nous paraît des plus simples, celle de Leydig. Suivant cet auteur, le développement cellulaire donne naissance à quatre éléments, qui sont, dans l'ordre de leur élévation organique : 1° h' élément nerveux; 2" L'élément musculaire ; 3° \!élément conjoncttf; li° \] élément resté à Vétat de cellule. L'élément nerveux comprend les tissus nerveux, qui sont composés de cellules ou globules ganglion- 2S L IRRITABILITE. naires et do fibres (fig. S, \) et 10) ; il forme la partie essentielle des organes de la sensibilité, ou le système nerveux en général, et sert de substratum aux actes de la volonté, do l'intelligence et des instincts. Fig. 8. — Cellule ganglionnaire multipolaire <;d'après Leydig), (Fort grossissement). Fig. 9. — Fibres nerveuses (d'après Leydig). A. Fibres à bords foncés. — a. Fibres larges. — b. Fibres fuies deve- nues variqueuses. — B. Fibres à bords p.àlcs (fibres de Remak). — C. Degrés intermédiaires entre ces deux genres de fibres. (Fort gros- sissement.) I^.LI-.MENT NERVEUX Fig. -10. — Cellules et fibres nerveuses réunies (d'après Leydig). A. Deux cellules ganglionnaires multipolaires du locus ccruleus de l'homme avec une commissure en a. — B. Globule ganglionnaire du cervelet du Requin à marteau. — a. L'une de ses ramifications pâles : elle s'épaissit et s'enveloppe d'une gaine graisseuse^ b. — C. Fibrille nerveuse du ganglion trijumeau du Seymnus lichia après avoir été trai- tée par l'acide chromique. — a. Cylindre-axe qui se perd directement dans la substance granuleuse du globule ganglionnaire. — En b, elle n'est plus entourée que par la gaine nerveuse homogène. — c. Noyaux de la gaîne nerveuse. 30 l'irritabilité. L'élément musculaire forme la partie essentielle des muscles, des tissus du système musculaire ; il est caractérisé par la propriété de se contracter sous l'influence d'une excitation extérieure (fig. il et 12;. Fig, 11. — Cellules et fibres musculaires simples et ramifiées (d'après Leydig) . .1. Ce qu'on appelle une fibre lisse avec contenu uniforme. — B. Cel- lule lisse qui présente dans sa composition une substance médullaire et une substance corticale. — C. Une autre fibre dont le contenu est devenu une masse striée transversalement. — D. Fibre plate qui s'est développée en long. — E. Cellule musculaire ramifiée d'un ' mollusque {Carinaria). — F. Muscles striés ramifiés d'un Arthropode {Branchipus). (Fort grossissement) ÉLÉMENT MUSCULAIRE. M Kig. 12. — Fibres musculaires réunies en nouvelles unités ou faisceaux (d'après Leydig). A. Du hulbus arteriosus de la Salamandre : les cellu'es rausculairos striées, bien qu'elles soient étroitement serrées les unes contre les autres, ont conservé une certaine autonomie. — B ci C. Ce qu'où appelle des faisceaux musculaires primitifs avec fusion des cylindres primitifs. — a. Le système d'interstices situé dans l'intérieur de la substance contractile. — b. Le sarcolemme. (Fort grossissement.) L'élément conjonctif ou cellulaire comprend, clans .ses modifications, le tissu gélatineux (fig. 13), le -i^-i Fig. 13 — Tissu conjonctif gélatineux (d'après Leydig). (Tissu muqueux de Virchow.) II. La charpente celluleuse. — b. La masse intermédiaire j;élatiniformc (Fort grossissement.) â2 l'irritabilité. tissu conjonctif ordinaire qu'on rencontre à divers états tels que ceux de tissu conjonctif graisseux, tissu conjonctif rigide, tissu jaune élastique, etc. (fig. 1/j, i5 et 16) le tissu cartilagineux (fig. 17 et 18) et le tissu osseux (fig. 19, 20 et 21). Fig. 14. — Tissu conjonctif dont les corpuscules sont devenus des cellules graisseuses et des cellules pigmentaires (d'après Leydig). a. Corpuscules du tissu conjonctif renfermant de la graisse. — b. Corpuscules remplis de pi^nuent. — c. Masse intermédiaire. Fig. 1 5. — Tissu conjonctif rigide (d'après Leydig). a. Corpuscules du tissu^conjonctif. — b. Substance fondamentale striée. (Fort grossissement.) ÉLÉMENT CONJONCTIF. 33 Fig. 16. — Tissu conjonclif dont la substance fondamentale s'est en partie condensée en fibres élas- tiques (d'après Leydig). «. Les corpuscules du tissu conjonctif. — b. La substance fondamentale. — c. Les fibres élastiques. (Fort grossissement.) n" Fig. 17. — Cartilage hyalin (d'après Leydig). A. Cartilage dans lequel la suljstance fondamentale domine. — B. Car- tilage avec prédominance des éléments cellulaires. — Une partie des cellules dans les deux portions de la figure ont des gouttelettes grais- seuses pour contenu. (Fort grossissement.) B Fig. 18. — Tissu conjonclif cartilagineux (d'après Leydig). A. Cartilage cellulcux de la corde dorsale du Pofijpferm. — B. Fibro- cartilage ou cartilage réticulé. La substance intercellulaire s'est condensée en un réseau fibroïde élastique. (Fort grossissement.) CL. BERNARD. 3 3/j l'irritabilité. '^NVx^^*f. *>i Fig. 19. — Ossiflcalion des cartilages (d'après Leydig). A. Ossilicalion du carlilai,^e hyalin de la Torpille. — a. Cartilage hyaliii avec ses cellules. • — h. Sels calcaires déposes par lesquels les cel- lules cartilagineuses se transforment en corpuscules osseux. — B. Car- tilage cellulcux ossifié de la hase d'un aiguillon cutané de la Raja clavatn. (Fort grossissement.) A B a _ ^/®;,. f^\ "''''" i'ig. 2u. — Tissu conjouctif osseux (d'après Leydig). . Tissu conjonctif ossilié. — a. Corpuscules osseux étoiles. — h. Suh- stance fondamentale. — B. Incrustation de cellules cartilagineuses (du conduit aérien de la couleuvre à collier). — a. Les cellules. — b. Les dépôts calcaires. Fig. 21. — Ossification d'un cartilage bran- chial du Pohjpterus bi- chir (d'après Leydig). Cartilage hyalin avec les cellules. — b. Sels calcaires déposés dans l'intérieur et au bord des cellules cartilagineuses.^ (Fort grossissement.) l^LÉMENT RESTÉ A l'ÉTAT DE CELLULE. 35 Enfin, l'élément resté à l'état de cellule est repré- senté par les glandes, les iissus glandulaire, paren- chymoteuœ et muqueux, les divers épithéliums, les globules du sang, etc. (fig. 22 et 23). w w I /y cj A. Épithélium pavimenteux stratifié. — B. Épithélium cylindrique. C. Epithélium cylindrique dont les cellules sont comprimées les unes contre les autres, de sorte qu'en certains endroits elles deviennent filiformes (couches épidermiques inférieures du Triton';. V / c / Fig. 23. A. Cellules cylindriques avec des cils vihraliles assez longs. — B. Avec des cils plus longs. — C. Cellules vibratiles rondes (des Rotateurs et de la Sang'sue). — D. Cellule vihratile avec un seul cil de forte dimen- sion de l'oreille du Petroynyzon. (Fort grossissement.) Mais ne perdons pas de vue que ces classifications anatomiques , ces évolutions morphologiques , ne sauraient servir de base absolue au physiologiste. En effet , de ce que tous les organismes , tous les 36 l'irritabilité. tissus, tous les éléments, se ramènent à une origine cellulaire, cette commune origine ne peut nous expli- quer en aucune manière leur diversité si grande de propriétés physiologiques. Ce sont les propriétés des éléments histologiques, et non leurs formes, qui peu- vent intéresser en physiologie. Il faut donc toujours en arriver à l'étude expérimentale des tissus, pour, découvrir ces propriétés. Dès lors, l'organisation ou les formes anatomiques ne servent plus que de carac- tères pour reconnaître et localiser les propriétés physiologiques que l'expérience nous a révélées; mais à priori, l'organisation n'apprend rien, et ce n'est jamais qu'un rapport à posteriori qu'on peut constater entre la forme et les propriétés d'un élément. Avant d'arriver à l'étude expérimentale des pro- priétés des tissus chez les êtres vivants, étude qui fait l'objet spécial de ce cours et qui doit servir de base à l'explication de tous les phénomènes de la vie, il est nécessaire d'exposer l'influence et le rôle par- ticulier de chacune des deux conditions indispen- sables à la manifestation de ces phénomènes, que nous avons déterminées dans la dernière leçon, à savoir un organisme vivant et un milieu : nous vous avons déjà entretenus de l'organisation, il ne nous reste donc plus k traiter que de l'influence des milieux dans lesquels l'être vivant ou l'élément organique manifeste ses propriétés : ce sera l'objet particulier de cette leçon . DES MILIEUX PHYSIOLOGIQUES. 37 DES MILIEUX PHYSIOLOGIQUES. En physiologie, il faut donner le nom de milieux à l'ensemble des circonstances qui environnent l'être vivant, et dans lesquelles il trouve les conditions propres à développer, entretenir et manifester la vie qui l'anime. Ces conditions générales- sont : l'air, l'eau, les matières nutritives ou constitutives de l'être vivant (aliments) , la chaleur, la lumière , l'électri- cité, etc. On peut dire, en général, que tous les êtres vivants trouvent primitivement ces conditions de leur existence dans le milieu cosmique qui les entoure. A leur mort, ils restituent au monde miné- ral leurs éléments constitutifs, qu'ils lui ont em- pruntés pour quelque temps ; ces éléments pourront bientôt servir à de nouveaux êtres, qui périront à leur tour, et ainsi de suite : de telle sorte qu'il y a un mouvement perpétuel , un circulus sans fin , comme disent les physiologistes, qui fait passer la matière d'un règne dans l'autre en maintenant tou- jours leur harmonie réciproque. Mais, de plus , pendant la durée même de la vie dans les êtres organisés, les manifestations de leurs phénomènes sont plus ou moins étroitement hées aux circonstances extérieures du milieu cosmique, et varient avec elles. Certains physiologistes ont dit que ce qui caractérisait l'être vivant c'était son indépen- dance vis-à-vis des phénomènes extérieurs. Cepen- 38 l'irritabilité. fiant cette indépendance est loin d'être absolue : l'être vivant n'est indépendant de l'extérieur que d'une manière toute relative. Ainsi les végétaux et les animaux à sang froid suivent toutes les variations de la température ambiante. Sans doute les animaux à sang chaud paraissent jouir, à cet égard, d'une complète indépendance; mais cette constance de la température tient à des circonstances toutes par- ticulières, que nous expliquerons dans un instant, et vous verrez que cette indépendance n'est qu'appa- rente et n'existe pas réellement. L'influence des milieux est générale et aucun être n'y échappe ; mais cette influence, pour être efficace, doit s'exercer sur les éléments organiques eux-mêmes. L'organisme de tous les êtres vivants est composé de gaz et de matières minérales ou organiques plus ou moins nombreuses. 11 n'y a pas un seul animal qui soit constitué par une substance unique ; il en faut toujours au moins trois : une substance azotée, une substance non azotée et une substance terreuse. Il en faut au moins trois, disons-nous, dans les êtres vivants les plus simples ; mais il y en a souvent da- vantage. Chez les êtres rudimentaires, la vie n'a pour substralum qu'une matière très-peu complexe, comme nous venons de l'indiquer. Mais à mesure qu'on s'élève dans l'échelle animale, les organismes se compliquent, et ils empruntent au monde minéral un nombre d'éléments de plus en plus grand. Cepen- I COMPOSITION DU CORPS HUMAIN. 39 dant il n'entre jamais dans ces combinaisons une bien grande quantité de corps simples, comme le prouve la composition du corps humain, le plus complexe de tous, que nous donnons ici : ELEMENTS DU CORPS HUMAIN. Corps simples. ON'ygène. Chlore. Hydrogène. — Azote. SoJium. Carbone. Potassivim. — Calcium. Soufre. Magnésium Phosphore. Silicium. Fluor. Fer. Eau. Combinaisons inorganiques. Acide carbonique (combiné avec la chaux, la potasse et d'autres bases). Ammoniaque. Cyanogène (en combinaison). Acide sulfurique (en combinaison). Hydrogène sulfuré. Acide phosphorique (en combinaison). Chlorures divers. Combinaisons de l'oxygène avec le sodium, le potassium, le calcium, le magnésium, le silicium et le fer. Combinaisons organiques non azolévSé Sucres de raisin, de lait, etc. (ilycogène. Graisses et acides gras. Acides butyrique, lactique, formîque. llO l'irritabilité. Combinaisons organiques azalées. Albumine. Fibrine. Caséine. Gélatine. Mucine. Urée. Acide urique. Acides glycocholique et tauro- cholique (acides de la bile). Acide hippurique. Leucine. Tyrosine. Créatine, créatinine. Acide inosique. Diverses matières colorantes ou ferments, comme la dia- stase, etc. Ainsi, tout cela se ramène à quatorze corps sim- ples de la chimie minérale. BufFon avait supposé que les corps organisés devaient contenir une espèce particulière de matière qui ne se retrouverait que chez eux, et serait l'origine de leurs propriétés; mais cette hypothèse a été complètement démentie par les faits. Seulement, sous l'influence de la vie et avec ces mômes corps simples qui forment la base du monde minéral, il se forme des combinaisons dites organiques^ parce qu'elles sont des produits de l'or- ganisme , et qu'on les chercherait en vain autre part. Voilà les éléments qui entrent dans la composition du corps vivant le plus complexe, celui de l'homme; mais si nous prenions une cellule de levure de bière, elle nous montrerait, comme bien vous pensez, une constitution tout autrement simple. Cette différence de complication dans les organismes s'accompagne d'une dilTérence parallèle dans les milieux. En effet, DE l'air comme milieu DES ÊTRES VIVANTS. /il il faut que l'être vivant trouve dans le milieu cosmi- que qui l'entoure tous les éléments constitutifs de son corps : il habitera donc forcément un milieu d'autant plus composé, qu'il réalisera un type plus élevé et que sa constitution sera elle-même plus complexe. Ainsi, M. Pasteur a montré que la levure de bière se développe dans de l'eau distillée où l'on met un peu de sucre, une matière calcaire et de l'ammoniaque. Il est évident que l'on ne pourrait faire vivre dans un pareil milieu un animal tant soit peu élevé. Parcourons maintenant les principales circon- stances extérieures qui influent sur les phénomènes vitaux. Air. L'air est une des conditions les plus immédiate- ment indispensables à la \ie. L'être organisé, quel qu'il soit, à qui l'on enlève l'air, périt plus ou moins rapidement, mais périt toujours. Chez les végétaux, cette asphyxie est extrêmement lente. Les animaux inférieurs résistent aussi assez long- temps, et Biot a tenu des insectes pendant plusieurs heures, dans le vide de la machine pneumatique, sans qu'ils parussent incommodés. Les animaux à sang chaud, au contraire, sont bien plus vite asphy- xiés. Tous ces faits peuvent se ramener à cette loi fl2 l'irritabilité. générale : im animal privé d'air meurt iV autant plus rapidement, que les phénomènes vitaux sont plus actifs chez lui. Cela se comprend très-bien, car si la vie est plus •active, elle consomme plus d'oxygène, et la mort arrive, non pas quand il n'y a plus d'oxygène à l'ex- lérieur, mais quand il n'y en a plus à l'intérieur en <}onlact avec les éléments organiques do l'être vivant qui ressentent cette privation d'oxygène. En effet, l'oxygène de l'air se dissout dans le sang des ani- maux, et c'est par l'intermédiaire du sang qu'il agit sur les éléments organiques. Cuvier, frappé de la rapidité avec laquelle les animaux supérieurs, comme les oiseaux, mouraient par la privation d'air, tandis qu'ils résistent bien plus longtemps à la privation de nourriture ; Cuvier, pour expliquer cette différence, avait émis l'idée que la respiration est une fonction continue, et la nutri- tion une fonction intermittente. Mais cette idée est erronée, car tous les animaux, et surtout les animaux supérieurs, ont dans leur corps des réservoirs d'air et de matières nutritives : la mort arrive quand ils ont épuisé ces provisions. Les animaux périssent donc plus ou moins rapidement, parce qu'ils consomment plus ou moins vite ces réserves qu'ils portent en eux-mêmes, ce qui tient évidemment à l'activité plus ou moins grande do la vie. Le mammifère périt en quelques minutes quand on lui enlève l'air, tandis qu'une grenouille meurt fort lentement. Mais le INFLUENCE DE l'oXYGÈNE DE l'aiR. [l'd mammifère résisterait tout aussi longtemps, si on le mettait dans les mômes conditions que la grenouille, c'est-cà-dire si on le transformait en animal à sans: froid, parce qu'alors l'activité de ses fonctions vitales serait considérablement diminuée. Tout ce que nous disons ici n'est pas une explication plus ou moins plausible et ingénieuse ; c'est le résultat d'expériences directes, nombreuses et irréfragables ; en effet, on ne trouve plus jamais dans le sang d'un animal asphyxié l'oxygène qui fait partie de sa constitution normale. C'est à la présence de l'oxygène que l'air doit ses propriétés comme milieu propre à entretenir la vie. L'air normal contient en effet un cinquième environ de son volume d'oxygène; les quatre autres cin- quièmes sont formés par de l'azote, gaz inerte ou à très-peu près, avec quelques dix -millièmes d'acide carbonique. Sous l'influence de diverses causes, la constitution normale de l'air peut être sensiblement altérée ; ses propriétés sont alors plus ou moins mo- difiées, et il peut même devenir tout à fait impropre à entretenir la vie. Et tout d'abord l'air n'est propre à servir de milieu pour les êtres vivants qu'à la condition de contenir au moins une certaine proportion d'oxygène. La proportion normale, c'est-à-dire 21 pour 100 en- viron, n'est pas absolument nécessaire ; mais lors- qu'elle diminue d'une manière sensible, l'activité des h!i l'irritabilité. phénomènes vitaux diminue parallèlemenl et il arrive un moment où l'animal finit par succomber à une véritable asphyxie. Mais quand ce résultat se produit-il, c'est-à-dire quand l'oxygène restant dans l'air commence-t-il à devenir insuffisant? C'est là une question qui ne peut recevoir de solution générale. D'abord tous les ani- maux ne sont par également sensibles à cette priva- tion d'oxygène ; telle atmosphère dans laquelle un moineau ou un chien périraient en quelques instants pourrait être facilement respirable pour un animal inférieur. Même en ne considérant qu'un seul animal, on trouve encore les variations les plus considérables. Ainsi les animaux hibernants supportent très-bien, pendant leur sommeil d'hiver, une atmosphère où ils périraient presque aussitôt, s'ils se réveillaient, comme MM. Regnault et Reiset l'ont constaté dans leurs ex- périences sur les marmottes. D'un autre côté lorsqu'un animal se trouve placé dans une atmosphère qui s'ap- pauvrit progressivement en oxygène, — ainsi que cela a lieu sous l'influence de la respiration, — son orga- nisme tend à se mettre en équilibre avec le milieu qui l'entoure, et il peut ainsi en arriver à respirer im- punément un air qui tue presque immédiatement un animal de même espèce et parfaitement semblable mais se trouvant à l'état normal lorsqu'on l'in- troduit dans cette atmosphère viciée. C'est ce qui explique pourquoi un animal peut vivre dans une QUANTITÉ d'oxygène INDlSPENSABLIi DANS l'aIR. /jS chambre où périrait un homme bien portant qui y entrerait. MM. Magendie et Claude Bernard ont fait autre- fois des expériences pour déterminer autant que possiBle la Hmite inférieure de la quantité d'oxygène que doit contenir un milieu respirable, ils opéraient sur des lapins placés sous une cloche et, à l'aide d'une disposition particulière d'appareil, ils enlevaient de cette atmosphère confinée les gaz produits par la respiration et qui auraient pu troubler les résultats de l'expérience. La proportion d'oxygène restant dans l'atmosphère de la cloche lorsque les lapins suc- combaient n'était plus en général que de 3 à 5 pour 100 au lieu de 21 pour 100 que contient l'air nor- mal. La diminution de la proportion d'oxygène conte- nue dans l'atmosphère amène un affaissement gé- néral des fonctions vitales; l'augmentation de cette proportion d'oxygène produit naturellement un effet inverse, c'est-à-dire un accroissement d'énergie des phénomènes vitaux qui fmit par occasionner la mort, surtout si l'on emploie de l'oxygène pur. Enfin l'atmosphère , bien que contenant une quantité d'oxygène très-suffisante pour entretenir la respiration, et môme une quantité dépassant de beaucoup celle que possède Tair normal, l'atmos- phère, dis-je, peut devenir impropre à entretenir la vie, parce qu'il s'y trouve en même temps que de 46 l'irritabilité. l'oxygène d'autres gaz exerçant une action délétère. Nous ne parlons pas ici bien entendu des gaz toxiques, comme l'oxyde de carbone ou l'acide sulfhydrique ; l'action de ces gaz produit un véritable empoison- nement, c'est-à-dire un phénomène tout différent de ceux qui nous occupent ici. Mais l'acide carboni- que par exemple, lorsqu'il est mêlé à l'air en propor- tion suffisante le rend complètement irrespirable bien qu'il n'ait cependant aucune propriété véné- neuse proprement dite. Ainsi un oiseau meurt rapi- dement dans une atmosphère artificielle formée de 50 pour 100 d'oxygène avec 50 pour 100 d'acide carbonique bien que l'air normal ne contienne que 21 pour 100 d'oxygène. Eau. L'eau est indispensable à l'accomplissement des phénomènes de la vie et des phénomènes physico-chi- miques qui l'accompagnent. Un poisson retiré de l'eau meurt bien vite, parce qu'il ne peut pas respirer l'air directement. Mais les animaux aériens sont à cet égard dans la même situation que les animaux aqua- tiques; ils ne peuvent également respirer ou exercer leurs autres fonctions qu'au moyen de tissus sans cesse lubrifiés par une certaine humidité : les mem- branes desséchées perdent leurs propriétés vitales. La soustraction de l'eau amène, chez certains in- fusoires et chez les rotifères , des phénomènes DE l'eau comme milieu POUR LES ÊTRES VIVANTS, kl curieux de vie latente. Ces animaux, convenablement desséchés, perdent toute propriété vitale, au moins en apparence , et peuvent rester ainsi des années entières ; mais dès qu'on leur rend un peu d'eau, ils recommencent à vivre comme auparavant, pourvu qu'on n'ait pas dépassé un certain degré dans cette dessiccation. Les animaux un peu élevés ne sont évi- demment plus susceptibles d'entretenir ainsi la vie à l'état latent; chez eux, la privation d'eau entraîne la cessation définitive de la. vie, avec divers phénomènes variables suivant les circonstances dans lesquelles on opère. Tous les êtres ne périssent pas ainsi avec une égale rapidité, par la soustraction d'eau, et, dans le même être, les différents tissus sont affectés plus ou moins vite. Ainsi la grenouille est l'un des animaux qui éprouvent le plus vivement ce besoin d'humidité, et parmi les organes qui la composent, le premier de tous qui est attaqué dans ce cas, c'est le cristallin de l'œil : cette altération se traduit par une opacité considérable qui constitue une véritable cataracte ; mais, dès qu'on remet l'animal dans l'eau, la trans- parence reparaît immédiatement, et il devient propre de nouveau à remplir toutes ses fonctions dans la vision. La cornée transparente subit des modifications analogues. Dans tous les cas, c'est sur les éléments organiques que l'absence de l'eau produit ses effets. hS l'irritabilité. Aliments. Les aliments compreiiiicut trois ordres de sub- stances correspondant aux trois matières diverses qui se trouvent nécessairement dans tout organisme, comme nous l'avons dit plus haut. Les animaux sup- portent bien plus longtemps la privation d'aliments que la privation d'air. Cependant ils finissent tous par mourir d'inanition, plus ou moins vite dans les di- verses espèces, suivant la rapidité plus ou moins grande des phénomènes vitaux, et particulièrement de la combustion respiratoire. Le cheval et le chien peuvent quelquefois vivre jusqu'à trente jours sans manger; la grenouille peut vivre bien plus longtemps encore, et il n'est pas rare d'en voir dans nos labo- ratoires qui passent six mois ou un an sans prendre aucune nourriture. On raconte une foule de faits merveilleux sur des crapauds retrouvés au milieu de blocs de pierre où ils devaient être enfermés depuis des milliers d'an- nées. Sans croire à ces anecdotes plus ou moins fabuleuses, nous aurions voulu éclaircir la question. On avait déjà enfermé des crapauds ainsi que d'au- tres animaux à sang froid, dans une masse de plâtre où ils étaient morts assez rapidement. Mais cette ex- périence ne prouvait rien, car le crapaud entouré de tous côtés par un corps très-avide d'humidité, avait été dépouillé rapidement de l'eau que contenait RÉSISTANCE A LA PRIVATION I)' ALIMENTS. /l9 son organisme, et qui (itait indispensable à son ac- tion ; il y avait donc là deux causes de destruction non isolées, et il était impossible de faire la part de chacune d'elles. L'expérience était donc à recommencer, et voici comment nous la disposâmes : Un crapaud fut en- fermé dans un vase poreux, clos, entouré de terre saturée d'humidité, pour que l'animal ne fût soumis à aucune action desséchante. Ce vase était placé dans le sol à une certaine profondeur, et abrité de manière que sa température restât à peu près constante. Au bout d'un an, exhumation du crapaud, qui n'avait point cessé de vivre. La seconde année, il vivait encore, malgré ce jeûne si prolongé ; mais il était considérablement amaigri. A la troisième exhuma- tion, faite il y a très-peu de temps, le crapaud était mort : mais il était peut-être mort accidentellement. L'hiver, plus rigoureux que les précédents, avait permis à la gelée de pénétrer plus avant dans la terre, et le crapaud avait été saisi par le froid. Cette expérience suffit toutefois à démontrer que ces ani - maux à sang froid supportent la privation de nour- riture pendant une durée tout autrement longue que ne pourraient le faire les animaux supérieurs. En effet, un petit oiseau meurt de faim au bout de deux ou trois jours tout au plus. Nous avons déjà parlé de l'erreur de Cuvierqui considérait la nutrition comme une fonction inter- CL. nERVAIill. 4 50 l'irritabilité. mitlente, tandis que la respiration serait une fonction continue. En effet, si l'animal résiste pendant un temps donné à la privation de nourriture, c'est que le sang est pour lui un liquide nourricier, un véri- table réservoir nutritif dans lequel ses éléments histologiques puisent leur nourriture ; seulement les aliments lui inanf[uent pour restaurer son sang. Il est donc exactement vrai, comme on le dit vulgairement, qu'un animal à jeun se nourrit de sa propre sub- stance. Mais cela montre aussi que la privation de nourriture atteint les éléments organiques par suite de l'appauvrissement du sang. Température. La vie n'est possible qu'entre certaines limites de température, et ces limites varient pour les diverses espèces. Un très-grand nombre d'êtres vivants suivent les variations de température du milieu ambiant et se mettent en équilibre calorifique avec ce milieu plus ou moins rapidement suivant leur masse ; ce sont les végétaux et les animaux à sang froid. Certains végétaux peuvent se développer dans la neige, et les animaux inférieurs vivent facilement à degré, tant que les liquides intérieurs ne sont pas gelés ; mais, à partir de ce moment, la vie n'est plus possible. Nous avons sans doute entendu parler bien des fois LIMITES DE TEMPÉRATURE CHEZ LES ANIMAUX. 51 d'animaux complètement gelés, qui pouvaient revivre ensuite, et nous avons essayé de reproduire ces phénomènes sans jamais y réussir. On peut, il est vrai, sans inconvénient, faire descendre la température ambiante au-dessous de zéro, mais pendant un temps assez court pour que les liquides organiques ne se congèlent pas, car une fois cette congélation intérieure opérée, les phénomènes vitaux ont toujours cessé de se produire. Voiltà pour les limites inférieures de température chez les êtres vivants. Quant aux limites supérieures, pour un animal à sang froid, ce sera environ 30 de- grés au-dessus de zéro : il meurt f[r.and on l'échauffé au delà, et que cette température le pénètre jusqu'à ses éléments anatomiques. Chez les animaux élevés, comme les mammifères, la limite inférieure de la température est environ •20 degrés au-dessus de zéro; nous ne pouvons déterminer exactement cette limite inférieure chez les oiseaux, parce que nous n'avons pas fait d'expé- riences à ce sujet. La hmite supérieure est 45 degrés pour les mammifères et 50 degrés pour les oiseaux : < '"est, pour chacune de ces deux classes, une marge de 5 degrés environ, car la température normale des mammifères est de 38 à 40 degrés au-dessus de zéro, tandis que celle des oiseaux s'élève à Au ou 45 degrés. Un animal peut vivre momentanémienL dans une éluve sèche, à des températures Ijien su- périeures à celles-là, 100 degrés par exemple et m 52 l'irritabilité. même 120 degrés, mais il faut toujours que la tem- péra.. ire iutérieure ne dépasse pas les limites que nous venons d'indiquer, c'est-à-dire un excès de 5 degrés environ sur la température normale ; seulement, comme il faut un temps assez long pour que cet excès se produise dans le milieu intérieur, les animaux peuvent supporter en apparence pen- dant quelques moments une chaleur bien plus consi- dérable . Les animaux supérieurs, dont nous venons do parler, ont donc une température fixe qui leur est propre, plus élevée, en général, que celle du milieu ambiant, ce qui les fait nommer animaux à sang chaud. Ils jouissent d'une faculté propre de résistance qui, dans les conditions normales, maintient leur sang à 40 degrés environ au-dessus de zéro. Les phénomènes de la vie se ralentissent, en général, quand la température baisse, pour devenir plus actifs quand elle s'élève : ce qui coïncide avec un ralentissement ou une accélération corrélative des phénomènes physico-chimiques liés aux phéno- mènes vitaux proprement dits. Mais nous pouvons répéter ici ce que nous avons dit de toutes les autres influences extérieures : là température n'exerce une action salutaire ou nuisible sur les manifestations de la vie que parce qu'elle atteint les éléments organiques constitutifs de l'être. Nous avons vu, chez les animaux à sang chaud, LIMITES DE TKMPÉR.VTtRF: CHEZ LES ANIMAUX. 5.'^ la température du milieu intérieur se maintenir beaucoup mieux que chez les animaux à sang froid. Mais cette résistance est loin d être absolue, et l'on ne peut prétendre qu'il y ait là une véritable indé- pendance des agents extérieurs. L'animal à sang chaud dont on refroidit convenablement le sang ne diffère plus d'un animal à sang froid. Ainsi, nous prenons un lapin et nous le mettons dans un vase complètement entouré de glace, pour ne pas le mouiller et laisser agir le froid seul : il se refroidit peu à peu ; sa température intérieure ne peut plus résister à cette absorption continue de chaleur, et baisse progressivement ; tous ses mouvements de- viennent lents comme ceux des animaux à sang froid ; enfin, il périt lorsque la température de son sang est tombé à 18 ou 20 de2:rés au-dessus de zéro. Cependant, chez les mammifères hibernants, cette température peut descendre pendant Thiver jusqu'à 2 ou 3 degrés seulement au-dessus de zéro. Ainsi, si le mammifère l'ésiste à une température extérieure assez basse, c'est parce que la température de son milieu intérieur se maintient, et elle se maintient par diverses causes qui tiennent toutes au système nerveux et sont régies par lui. En effet, nous avons montré qu'en blessant d'une certaine façon le sys- tème nerveux d'un animal à sang chaud, on peut lui donner toutes les propriétés des animaux à sang froid, et faire ainsi, par exemple, un véritable lapin à sansf froid. Les animaux à san^' chaud ne sont 54 L IRRITABILITÉ. donc pas plus indépendants que les autres : ils sont mieux protégés contre les influences réfrigérantes de l'extérieur, et voilà tout. Lumière, électricité. L'influence de la lumière et de l'électricité est moins bien connue que celle des conditions précé- dentes. Mais ces ao-ents naturels ne sauraient ésfa- lement agir sur l'être vivant qu'en atteignant ses éléments organiques constitutifs, les seules par- ties actives dans la manifestation des phénomènes vitaux. DISTINCTION DU MILIEU COSMIQUE ET DU MILIEU INTÉRIEUR. De tout ce qui précède, il résulte que nous devons distinguer avec soin deux ordres de milieux : les milieux cosmiques et les milieux intérieurs, distinc- tion importante que nous avons toujours faite dans nos cours, et qui nous semble indispensable pour analyser toutes les circonstances de la vie. Mais il faut toujours considérer les milieux extérieurs comme transmettant leurs actions dans les milieux internes qui constituent ainsi une sorte d'intermédiaire entre le milieu cosmique et les éléments organiques de l'être vivant. La considération du milieu cosmique tout seul peut I DISTINCTION DE DEUX ORDRES DE MILIEUX. 55 suffire pour la phytologie et la zoologie ; mais au point de vue de la physiologie générale, qui remonte aux éléments organiques des manifestations de la vie, la considération de ce seul milieu ne suffit plus. En effet, pour comprendre la vie de l'organisme dans son ensemble, il faut connaître ses rapports avec le milieu cosmique général, au sein duquel il se déve- loppe ; de même, pour concevoir la vie de l'élément anatomique, il faudra aussi connaître le milieu orga- nique dans lequel il est plongé, et qui lui présente seul les conditions diverses de son existence. Dans tous nos cours de physiologie générale, nous avons donc toujours professé (|u'il fallait admettre deux ordres de milieux bien distincts pour les êtres vivants : 1° Les milieux cosmiques ou exléricurs^ entourant l'individu tout entier ; 2° Les milieux organiques ou intérieurs, en con- tact immédiat avec les éléments anatomiques qui composent l'être vivant. Cette idée, que nous croyons avoir développée le premier, a déjà été adoptée par plusieurs physiolo- gistes, et vous pourrez juger par vous-mêmes com- bien elle rend plus facile et plus claire l'analyse des phénomènes élémentaires de la vie. Chez les êtres inférieurs, il n'y a, pour ainsi dire, pas de miheu organique distinct : ainsi les infu- soires, dans les liquides où ils sont placés, subissent 56 l'irritabilité. immédiatement les influences du milieu extérieur; ils vivent dans l'eau et s'y nourrissent d'une laçou extrêmement simple. Ce sont, en quelque sorte, des éléments organiques libres, vivant en contact immé- diat avec les milieux extérieurs ; ils seraient donc en quelque sorte dépourvus de milieux intérieurs, bien qu'ils aient cependant une organisation assez com- plexe, et que nous n'allions pas jusqu'à les consi- dérer comme des cellules simples. Pour tous les végétaux en général, on peut encore se contenter de la considération du milieu extérieur. Mais à mesure qu'on s'élève dans l'échelle des êtres vivants, l'organisation se complique; les éléments histologiques deviennent plus délicats, et ne peuvent plus vivre directement dans le milieu extérieur. Alors de deux choses l'une : ou ces animaux se créent un milieu intérieur, ou ils prennent d'autres êtres pour milieu, et deviennent parasites : tels sont les in- fusoires hématozoaires, les helminthes, les vers in- testinaux en général, etc. — Ces organismes parasi- taires enpruntent donc en quelque sorte à d'autres êtres vivants les milieux qu'ils ne savent pas se créer eux-mêmes. Cette nécessité de milieux spéciaux entraîne chez eux les migrations les plus singulières, migrations analogues à celles des animaux élevés qui changent de climats. Citons l'œstre du cheval, l'an- guilluledu froment, la trichine, etc., etc. Mais ce que nous voulons surtout faire ressortir, lORMATIOX DE MILIEUX ORGANIQUES. 57 c'est la formation de milieux organiques propres. Dans les êtres plus élevés, les éléments histologiques ne pouvant plus s'accommoder des influences pliysi- co-chimiques extérieures, le milieu intérieur prend une importance toute nouvelle, et se constitue sous la forme d'un liquide circulant qui met incessam- ment les organes en rapport les uns avec les autres et avec l'extérieur: ce liquide, c'est le sang ou li- quide nourricier. Le sang n'est pas autre chose qu'un milieu inté- rieur dans lequel vivent les éléments anatomiques, comme les poissons vivent dans l'eau, c'est-à-dire sans en être le moins du monde imbrbés dans leur substance. Ainsi les globules du sang eux-mêmes nagent dans le sérum; mais ils n'en sont pas péné- trés, comme on le croyait autrefois : c'est là un point iiujourd'hui incontestable, car si les globules pré- sentent une réaction alcaline, comme la liqueur qui les entoure, on a constaté que la potasse dominait dans les liquides qui remplissent l'intérieur de ces globules du sang, tandis qu'à l'extérieur, dans la li([ueur ou ils nagent, c'est la soude qui se trouve en plus grande quantité. Mais il y a des phénomènes d'endosmose à travers les parois des éléments histo- logiques. Une différence entre le liquide intérieur de la cellule et le liquide extérieur qui la baigne est même une condition indispensable de l'échange de matières, et par suite de la nutrition. Aussi, lors- qu'il y a imbibition des éléments organiques, c'est- 58 l/lRRlTABlLlTl'. à-dire lorsque la constitution du liquide devient identique à l'extérieur et à l'intérieur de la cellule, l'endosmose s'arrête et la mort en est bientôt la conséquence (1). A mesure que le milieu intérieur s'élève, il tend à s'isoler plus complètement des milieux extérieurs, et présente des conditions organiques modifiées d'une manière spéciale pour le développement des éléments anatomiques, qui sont ainsi de plus en plus protégés contre les influences du dehors. Le sang conserve alors une température propre, donne des matières nutritives spéciales, etc. — Nous comprenons ici, sous le nom de milieux intérieurs^ le sang et tous les liquides plasmatiques ou blastématiques qui en dérivent. Les milieux intérieurs sont donc des produits de l'organisme ; toutes les parties constitutives du sang, azotées ou non, albumine, fibrine, sucre, graisse, etc., sont dans ce cas, sauf les globules du sang, qui sont des éléments organiques. Il y a, en efTet, dans le corps certains éléments qui créent le milieu dans le- quel les autres doivent vivre: ce sont les organes dits dénutrition (digestion, respiration, sécrétions), qui n'ont pas d'autre fonction que de préparer un li- quide nourricier général, dans lequel se développent (1) Voyez à ce sujet la leçon d'ouverture du cours de pliysio- logie générale de M. Claude Bernard en 1863, dans la Revue des cours scienlifiqucs du 15 avril 1865 (n° 20). IMSTINCïION DE DEUX ORDIIKS D ÉLÉMENTS. 50 les cléments organiques essentiels à la vie, tels que les fibres musculaires et nerveuses, etc. Nous avons distingué deux ordres de sécrétions, les sécrétions externes et les sécrétions internes. Les organes de sécrétion interne^ tels que le foie, la rate, les glandes sanguines, apportent dans le sang certains éléments particuliers. Ainsi les cellules gly- cogéniques n'ont pas d'autre rôle que do taire du sucre, matière qui entre dans la composition du sang. ' Des considérations que nous venons d'exposer, on peut tirer les conclusions suivantes : 1 ° Dans l'étude des propriétés physiologiques des éléments, nous avons à considérer, d'une part, les propriétés spéciales de l'élément, et, d'autre part, les conditions de manifestation de ces propriétés, condi- ditions qui se trouvent dans le milieu organique tout à fait local et spécial entourant cet élément. 2" Parmi les éléments organiques, il en est qui agissent seulement par leurs produits, et d'autres directement par leurs propriétés intimes. Ainsi, tous les éléments glandulaires ont pour fonction de pré- parer des produits organiques qui doivent servir à d'autres éléments anatomiques qu'on pourrait ainsi considérer comme supérieurs à eux. Au contraire, les fibres musculaires et nerveuses agissent par leurs propi'iétés directes, qui entretiennent l'activité des organes préparateurs des milieux organiques, en 60 l'irritabilité. même temps qu'ils servent aux manifestations les plus élevées de l'être organisé. C'est donc un circuit continuel d'influences réciproques qui constituent l'harmonie de la vie. Il nous faudra maintenant entrer dans l'analyse expérimentale des phénomènes élémentaires de la vie, en suivant les deux conditions qui leur donnent naissance, élément histologique et milieu. C'est ce que nous ferons dans la prochaine leçon, en commençant l'étude de l'irritabilité, qui a été considérée comme la propriété fondamentale de tous les éléments ou tissus vivants. TROISIÈME LEÇON. histoire s>e la théorie de l'irritabilité. pre:»ière période. 22 mars 18C^. SOMMAIRE. — Tois ordres de matières dans l'être vivant: r ma- tières minérales; 2" matières organiques mais non organisées ; 3° éléments organiques. De l'irritabilité comme propriété fondamentale des tissus vivants. — Histoire de la théorie de l'irritabilité. — Doctrine de Glisson (1672). — Pacchioni et Baglivi. — Animisme de Stahl ; objec- tions qu'il soulève. — Retour à la doctrine de l'irritabilité : Gorter (1718), Winter, Lups et Gaub. — Haller (1777).— Deux propriétés vitales : irritabilité (contractilité), siégeant dans la fibre musculaire; sensibUilé, siégeant dans la fibre nerveuse. — Controverses soulevées par les idées de Daller. — Les uer- vistes. — Le vitalisme et le matérialisme. — Le principe vital est une hypothèse inutile . Nous avons reconnu dans l'être vivant trois ordres de substances : V Des substances minérales se i\anienant toutes à 62 l'irritabilité. quatorze corps simples dont nous avons donné la liste dans la dernière leçon ; mais ces corps simples ne s'y trouvent pas en général à l'état de liberté, sauf Toxygène et l'azote dissous dans le sang. Encore beaucoup de physiologistes ont-ils pensé que l'oxy- o;ène se trouvait là à l'état de combinaison, fort ins- table il est vrai, avec les globules du sang. D'autres admettent qu'il s'y trouve à l'état d'oxygène actif ou d'ozone. i" Des composés organiques, mais non organisés (principes immédiats), les uns azotés, les autres qui ne le sont pas, dissous en grande partie dans les liquides de l'organisme. Ces deux premières espèces de substances consti- tuent le milieu dans lequel vit une troisième espèce de corps que nous avons particulièrement à consi- dérer. o» Les éléments anatomiques ou organiques, cel- lules et fibres, présentant en général des formes déterminées, solides par conséquent, sauf peut-être ce qu'on appelle le protopiasma. Ces trois ordres de substances se retrouvent dans tous les êtres vivants, depuis les plus compliqués jusqu'aux plus simples, soit animaux, soit végétaux. Mais les matières des deux premiers ordres sont en quelque sorte passives dans l'organisme, et ser- vent simplement à constituer les milieux intérieurs des éléments anatomiques. Seuls ces éléments anato- miques sont actifs, et ils influent sur le milieu qui r.VRACTÈRE VITAL ESSENTIliL. G3 les entoure à la façon d'organismes élémentaires. Is possèdent tous la propriété de réagir sous l'iniluence des excitants en manifestant leur activité spéciale. Puisqu'il n'y a que les éléments anatomiques qu soient vivants, ce sont eux seuls qui pourront nous donner les caractères de la vie. Or, chaque tissu présente des propriétés différentes, et l'on serait ainsi tenté de dire qu'il n'y a pas de caractère vital essen- tiel. Cependant les physiologistes ont essayé de déter- miner ce caractère vital essentiel au milieu des varia- tions de propriétés des tissus , et ils l'ont appelé Y irritabilité^ c'est-à-dire l'aptitude à réagir physiolo- giquement (par un phénomène spécial) contre l'in- fluence des circonstances extérieures, comme l'indi- que le mot lui-môme. Cette propriété n'appartient ni aux matières minérales, ni aux matières organi- ques. C'est le privilège exclusif de la matière orga- nisée et vivante, c'est-à-dire des éléments anatomi- ques vivants, qui sont, par conséquent, les seules parties irritables de l'organisme. Tous les êtres vivants sont donc irritables par les éléments histologiques qu'ils comprennent, et ils perdent cette propriété au moment de la mort. La propriété d'être irritable distinguerait donc la matière organisée de celle qui ne l'est pas ; et, de plus, parmi les matières orga- nisées, elle distinguerait celle qui est vivante de celle qui ne vit plus. En un mot, l'irritabilité caractérise- rait la vie. G4 l'irritabilitii. La matière par elle-même est inerte, môme la matière vivante, en ce sens qu'elle doit être consi- dérée comme dépourvue de toute spontanéité. Mais cette matière vivante est irritable, et elle peut ainsi entrer en activité pour manifester ses propriétés par- ticulières, ce ([ui serait impossible si elle était à la fois dépourvue de spontanéité et d'irritabilité. L'irri- tabilité est donc la propriété fondamentale de la vie. La question de l'irritabilité est par suite une question extrêmement inqiortante , et l'on peut dire qu'il n'en est aucune qui le soit davantage; cepen- dant elle a donné lieu à bien des discussions, et elle a été quelquefois obscurcie, oubliée même, pour reparaître bientôt ensuite sous une autre forme. Il est arrivé plus d'une fois, et il arrive encore sou- vent que Ton confond l'irritabilité, qui est une pro- priété générale de la matière vivante, avec certaines propriétés spéciales de tissus ou d'éléments anatomi- ques déterminés. On applique donc ce mot à des choses souvent très- différentes les unes des autres, "et il devient dès lors indispensable d'indiquer le sens qu'il a pris aux époques successives de la science. Pour cela, nous devons faire l'histoire de la théorie de l'irritabilité. Ce mot apparaît pour la première fois à la fin du xvii' siècle. Avant cette époque, on essayait d'expli- quer la vie par l'animisme de Platon et d'Aristote, ou par le naturisme d'Hippocrate , doctrine qui tilJSSON. <)5 aclmettait une àmc du monde animant et réiiçlant toutes choses, et, par consé([uent, la vie comme tout le reste. C'est à la fin du wif siècle que la question se localise par le mot et aussi par les faits qui lui correspondent. Glisson (1672) est le premier physiologiste qui attribua aux animaux une force spéciale déterminant les mouvements organiques. Il appela cette force irritabiliié ., parce qu'elle était mise en activité par des influences extérieures diverses, qu'il nommait causes irritantes^ et qui manifestent ainsi les proprié- tés des corps organisés. Glisson attribua à toute matière vivante la faculté d'irritabilité, c'est-à-dire une aptitude particulière à percevoir les causes irri- tantes avec une tendance à réagir contre elles par des, mouvements qu'il considérait en général comme des contractions. Glisson analysa tous ces phénomènes avec soin , et il chercha à séparer nettement la perception de l'irritabilité, de la sensibilité ou de la sensation. Il admit trois manières distinctes de percevoir les causes irritantes , trois sortes d'irritabilités : Y irrilahililé naturelle^ Y irritabilité sensitive, et enfin, celle qui dépend de la volonté. La première appartient à la fibre animale, en général, et même au sang et aux humeurs. La seconde s'opère sur la fibre irritable par l'intermédiaire des nerfs irrités. Enfin, la troi- sième appartient à la volonté, c'est-à-dire au cer- veau, qui met les muscles en mouvement par mie eL. BERNARD. 66 l'irritabilité. excitation partie de rintérieur. Ainsi, Glisson admet- tait non-seulement des excitations extérieures, mais encore des excitations internes, -car le cerveau était à ses yeux l'irritant du nerf. La théorie de Glisson se résumait donc en une force motrice, organique ou vitale, inhérente à l'or- ganisme, Y irritabilité^ force qui est sollicitée à entrer en action, soit par des irritations extérieures, soit par des irritations intérieures engendrées dans le corps vivant lui-môme. Les contemporains de Glisson le comprirent peu. Entraînés par les doctrines iatromécaniques qui régnaient alors, ils ne saisirent pas ce qu'il y avait d'essentiellement physiologique dans cette idée de l'irritabilité qui enlève à la matière vivante toute spontanéité d'action, et place toujours l'origine des mouvements qui l'animent dans des causes irritantes placées en dehors d'elle. Ils cherchèrent l'explication des phénomènes vitaux dans le mouvement direct et spontané des diverses parties du corps vivant. A la même époque, Pacchioni et Baglivi dévelop- pèrent des idées qui semblent, au premier abord, se rapprocher de celles de Glisson, mais qui en diffèrent cependant beaucoup. Ils faisaient dériver tous les mouvements organiques des contractions de la dure- mère, une des enveloppes du cerveau, contractions qu'on pouvait observer, en effet, sur l'animal vivant, en lui ouvrant le crâne. Cette idée, qui avait pro- bablement aussi sa source dans les observations ANIMISME DR STAHL. 67 microscopiques de Lcuwcnhoeck, tut adoptée par Boerhaave et transportée par lui dans la médecine. Ainsi, on était bien loin alors des idées de Glisson, que tout le monde avait perdues de vue : c'est seule- ment beaucoup plus tard qu'on devait y revenir. Stahl (1708) s'en éloigna encore davantage. Ses connaissances chimiques étaient bien plus dévelop- pées que celles de ses prédécesseurs, ce qui lui permit de faire ressortir le premier, avec toute la netteté désirable, les différences qui séparaient les êtres vi- vants, et notamment les animaux, des êtres privés de vie. Il reconnut et signala parfaitement les par- ticularités de structure des êtres organisés en rapport avec leurs facultés spéciales, si éloignées des pro- priétés de la matière brute. Mais il arriva à une différence radicale, en supposant que les forces physico-chimiques tendent sans cesse à détruire l'organisme vivant. Cette idée de Stahl se perpétua longtemps, et l'on trouve encore la môme idée dans Bichal, qui définit la vie l'ensemble des fonctions qui résistent à la mort. Eu effet, ce que Bichat entend ici par la mort, ce sont les forces extérieures agissant sur l'organisme et parvenant à le détruire. Toutefois Stahl nf^ voulut pas admettre l'irritabilité de Giisson et regarder l'activité vitale comme inhé- rente à la matière vivante elle même. En effet, il ne pouvait, dans cette théorie, attribuer aucune spontanéité à cette matière, puisqu'elle était mise en 68 l'iuritabilitk. mouvement par des causes excitantes extérieures, et il devenait dès lors impossible d'expliquer la spon- tanéité dont jouissent néanmoins l'homme et les animaux. Stalil imagina donc une force vitale exté- rieure à la matière vivante, c'est-à-dire une sorte de substance immatérielle, l'dme, qui est la cause fon- damentale de la vie et des mouvements qui s'y rat- tachent ; c'est en elle que résiderait cette résistance particulière aux influences extérieures qui tendent à détruire l'organisme. Quoique Descartes et Van Helmon eussent déjà soutenu des doctrines assez analogues, Stahl développa et poussa si loin cette théorie, qu'il doit être regardé comme le fondateur de l'animisme moderne dans la physiologie (1). Ainsi, suivant Stahl, le corps animal, en cette seule qualité, n'a point la faculté de se mouvoir, mais il est mis en mouvement par une substance immatérielle, l'àme, qui n'est localisée dans aucun organe particulier, et qui agit seulement au moyen du système nerveux. Les mouvements musculaires, conscients ou inconscients, sont donc produits par l'àme, et Stahl admettait la même origine pour les mouvements de ton et de relâchement (mouvements nutritifs}, ce qui fut pour Frédéric Hoffmann le point de départ de toute une théorie médicale. Toute cause (I) Nous n'avons pas besoin de dire qu'il n'est ici qucsiion de l'àme qu'au point de vue pIiysiologi(jue, tt (pu; nous laissons enlièrenieni de côté l'àme des lliéologiens «M des pliilosoplies. AMMISME DE STAHL. 69 iiritaiile mise en contact avec un organe quelconque ilélerniinc d'abord un cliaiiîïement dansTàme, cl la sollicite à exercer à son tour sur l'organe irrité une réaction qui se manifeste par des mouvemenls phy- siologiques. Les idées de Slahl trouvèrent un grand nombre d'adhérents parmi ses contemporains; mais elles curent aussi des contradicteurs qui argumentaient ainsi contre elles : On ne peut, disaient-ils, s'enqiècher de distinguer le mouvement en lui-même de la force qui le pro- duit et le diriî^e. Ce sont donc là deux choses tout à fait différentes rune de l'autre. Or, quand on prend un intestin ou un morceau de fibre musculaire et qu'on vient à l'irriter, bien que séparé du reste de l'organisme, il n'a pas perdn la propriété de se mouvoir. Supposer qu'en pareil cas la force motrice est placé'C dans l'àme, c'est admettre implicitement la divisibilité de celle-ci, doctrine tout à fait incom- patible avec la notion qu'on nous en donne, car on dit toujours qu'elle est une et indivisible par son essence. D'un autre C(3t('3, on observe dans les végé- taux des mouvements déterminés par des excitations diverses, et pourtant personne ne supposait qu'ils eussent une àme. Stahl répondait que ce n'était point là des mouvements physiologiques, mais des mouvements purcmcrit physiques et mécaniques, exi)lication qui était exacte dans un certain nombre de cas : aii-si, la déliiscence de certains fruits s'opère 70 l'irritabilité. exclusivement sous des influences liygroniétri([ues. Mais Stahl prenait l'exception pour la règle, car l'observation prouve d'une manière péremptoire qu'il y a également dans les plantes des mouvements vitaux proprement dits. Aussi un de ses partisans, E. Darwin, pour écarter définitivement tontes ces objections, accorda une àme aux végétaux comme aux animaux. Gorter (llhS) reprit l'idée de l'irritabilité de Glisson, et il la développa en agrandissant beaucoup le champ de ses applications. Il admit dans toutes les parties des corps vivants un principe spécial qui produisait des mouvements sous rinfluence des ex- citations qui l'atteignaient et il le distingua nettement de l'élasticité et des forces physico-chimiques. Il admit également ce principe d'activité interne dans les végétaux, et le sépara ainsi de la force ner- veuse qui n'existe que chez les animaux. Winter, Lups et Gaub développèrent encore les idées de Gorter. Winter considérait l'irritabilité comme une force inhérente à chaque fibre du corps animal, force qui pouvait être mise en mouvement, soit par l'influence des nerfs, soit par l'influence d'excitations de nature et d'origine fort diverses. Lups montra que l'irritabilité appartient également aux végétaux ; il expliqua, par cette propriété, le mouvement des anthères et des pistils. Enfin, Gaub admit que l'irritabilité devait exister dans les liquides H ALLER. 71 de rorgîiiiisine, comme le sang, aussi bien que dans les solides qui se forment à leurs dépens. Dans toutes les doctrines qui précèdent, les phy- siologistes ont cherché à reconnaître aux parties vivantes une force d'activité spéciale et non spon- tanée, qu'ils distinguaient très-bien, soit des forces physiques résidant dans la nature minérale, soit de l'àme, force toute spontanée. Mais dans tout cela il y avait beaucoup plus de mots que d'expérimen- tations véritables, et la discussion portait plutôt sur une qualité hypothétique que sur des faits bien observés. Le premier physiologiste qui ait introduit l'ex- périmentation directe dans cette question, c'est Haller (1777), un siècle après Glisson. Haller mita découvert des muscles, des nerfs, le cœur, des vaisseaux, des membranes, des tendons, des liga- ments, des cartilages, des os, des glandes, des viscères, sur des animaux de différentes classes, et il soumit ces organes à l'action d'un grand nombre d'agents divers, chimiques, physiques, mécaniques, pour constater l'effet produit dans ces parties par tous ces irritants. En se fondant sur ces expériences, Haller reconnut dans les tissus vivants l'existence de deux forces distinctes. D'abord, une propriété qui les ramène à leur position primitive, quand ils en ont été écartés par des tiraillements en sens divei's, propriété 72 l'iuuitabilité. qii'Haller dcsigiio sous le nom de conlracliliié ou rctractilité. C'est uue force purement physique, se confondant avec l'élasticité, et qu'on retrouve, par conséquent, dans les animaux morts comme dans les êtres vivants. La seconde force inhérente aux tissus vivants, quand ils sont irrités, Haller l'appela irrilabililé. C'est une propriété exclusive du muscle, qui peut dans des circonstances données, se rac- courcir brusquement. Toutes ces dénominations avaient des inconvénients et endjrouillaient le lan- gage, car le mot conlractilité^ employé par Haller pour représenter les phénomènes de l'élasticité dans les corps vivants, avait toujours désigné la propriété qu'ont les muscles de se raccourcir, propriété qu'il appelait maintenant irn'labilité; ce dernier terme ne s'appliquait donc plus à une propriété générale des corps vivants, mais à une propriété spéciale du muscle. On ne saurait trop louer Haller d'avoir voulu étudier expérimentalement la question de l'irrita- bilité ; cependant, en fait, il rétrécit singulièrement cette question et y porta môme la confusion par sa terminologie. Il lui fit perdre sa généralité, incon- vénient qui ne tient pas k la méthode employée, mais à l'imperfection des moyens anatomiques et physiologiques qu'on possédait alors pour caractériser les propriétés des divers tissus. Haller, ayant remarqué qu'il produisait de la dou- leur en irritant les nerfs, considéra la sensation comme uue proprif'lé vil.de parlicuHère des nerfs et CONTRADICTUIURS DE IIALLUU. 7â des tissus nerveux, et lui donna le nom de force nerveuse ou sensibilité. Avec ces deux seules propriétés, irritabilité et sen- sibilité, Haller voulait reconstruire toute la physio- logie ; il ne voyait partout que la libre musculaire irritable et la fibre nerveuse sensible ; c'était donc bien simplifier les choses à certains points de vue, en les compliquant à d'autres, car ces mots prenaient souvent des sens différents. D'ailleurs cette théorie était exposée à plusieurs objections. Les végétaux et même beaucoup de parties animales sont dépourvues de ces deux propriétés, irritabilité et sensibilité, in- diijuées par Haller comme les seules forces de la vie; et cependant comment douter qu'on ait là des êtres vivants? D'un autre côté, les phénomènes de forma- tion, de nutrition et de sécrétion se produisent par l'effet d'excitations extérieures. Ces parties où se manifestent ces phénomènes sont donc irritables. Double résultat qui s'accorde mal avec les doctrines précédentes. Les idées et les expériences de Haller soulevèrent une vive controverse qui dura pendant près d'un demi- siècle. Un grand nombre de physiologistes pri- rent part à cette lutte, qui avait son origine dans l'insuffisance de la doctrine de Haller, pour rendre compte des phénomènes de la vie. Il se produisit encore Ijien des complications théoriques que nous ne pouvons exposer ici, car les mémoires écrits sur cette Ik l'irritabilité. question ne forment pas moins de plusieurs volumes. Halier eut ses partisans et ses détracteurs. Les pre- miers poursuivirent et discutèrent ses expériences pour en prouver l'exactitude : tels sont Fontana, Signa et beaucoup d'autres. Les seconds, comme Lary, Whytt, Cullen, etc., tirent plus d'expériences pour leur propre compte, en cherchant des objec- tions conti'e les idées de Halier. Ils attribuèrent la faculté d'irritabilité non-seulement aux muscles et aux nerfs, mais encore au tissu cellulaire, aux mem- branes, aux vaisseaux eux-mêmes, qu'ils préten- daient faire contracter sous l'influence des excitants, ce que Halier ne voulut jamais admettre : il était môme fort vif sur ce dernier point, contre son habi- tude. Cependant, s'il vivait de nos jours, il verrait que ce résultat ne contrariait en rien ses idées, puis- qu'on a découvert, dans la tunique des vaisseaux, des fibres musculaires encore inconnues à cette époque. Dans les idées de Halier, il fallait admettre que le nerf n'était que l'excitant de la fibre musculaire; de sorte ([u'il enseignait l'indépendance parfaite des deux propriétés constatées par lui, tout en avouant qu'elles pouvaient réagir mutuellement l'une sur l'autre. Whytt , Lary et d'autres attaquèrent cette opinion. Ils tendirent à croire que la présence de nerfs dans la partie excitée était une condition indis- pensable à la manifestation de l'irritabilité, et que si le muscle élait initable, c'était seulcmenl par les CONTRADICTEURS DE HALLER, 75 nerfs qu'il contenait, opinion que partage encore aujourd'hui un petit nombre de physiologistes. Ils confonchrent l'irritabilité avec la force nerveuse, et ils érigèrent cette dernière propriété en force fonda- mentale de la vie animale. Au fond, il ne restait donc plus que la sensibilité et les nerfs qui en sont le siège exclusif. Celte fusion des deux propriétés vitales re- çut plus tard de notables développements, et, comme nous le disions à l'instant, elle compte encore, au- jourd'hui même, quelques partisans. Pour ce qui nous concerne, notre opinion est bien arrêtée depuis longtemps, et nous sommes pour Haller contre Whytt, Lary et tous les autres ; mais nous nous rendons parfaitement compte des raisons qui ont enqiêché cet assentiment de devenir tout à fait général. En effet, quand on excite un muscle, on ne sait jamais si l'on n'excite pas un nerf en même temps. Il est l)ien vrai qu'alors qu'on n'obtient plus rien en irritant un tronc nerveux mis à nu, on trouve encore le muscle irritable ; mais les adversaires de Haller répondent avec beaucoup de force, que les nerfs meurent de la périphérie vers le centre, et qu'on ne sait jamais si l'on n'ob- tiendrait pas quelque chose en irritant l'extrémité du nerf. Cette opinion, ([u'i allribuc toute l'irritabilité aux nerfs, ne se rapproche ([n'en apparence de celle de Stahl; elle en diffère en ce que l'on admet pour le nerf la possibilité d'agir indépendamment de l'àme ; 76 l'irritabilité. c'est là, en quelque sorte, les mouvements réflexes, tels qu'on les connaît aujourd'hui. Au fond, ce que l'on cherche toujours, c'est le prin- cipe de la vie ou la propriété fondamentale dos êtres vivants ; aussi a-t-on donné le nom de névrisles à ceux qui placent dans les nerfs la propriété essen- tielle des êtres vivants. Cette théorie ne pouvait évi- demment s'appliquer qu'aux animaux, car les plantes n'ont ni muscles, ni nerfs. Comme elle ne s'appuyait pas d'ailleurs sur des preuves suffisantes, elle ne pouvait se soutenir et fut bientôt abandonnée pour une autre hypothèse, celle des vUalistes. C'est ainsi que des hypothèses sans cesse renouvelées succé- dèrent aux expériences de Haller, parce que l'esprit, trop impatient dans son essor, voulait obtenir un système complet, sans attendre les résultats toujours fort lents de l'observation et de l'expérimentation. Stahl avait établi une différence radicale entre les phénomènes de la nature brute et ceux de la nature vivante. On conserva ce fait intéressant, mais la théorie de l'àme fut abandonnée. De même, l'irrita- bilité de Glisson, l'irritabilité et la sensibilité de Haller parurent obscures, insuffisantes et mal défi- nies. On eut donc recours à l'admission d'une autre force fondamentale, de laquelle dépendent toutes les manifestations de la vie, dans les plantes comme dans les animaux, et (prun désigna sous le nom de force vilale on principe vilal. (]ette force, (pii ri'git tous i.K rniNCipi: mtài.. 77 les pliénomèncs vitaux, donne riri'itabililf? aux par- ties contractiles des plantes et des animaux, c'est-à- dire la propriété d'être affectées par les excitants extérieurs. (Le mot d'irritabilité est pris ici au sens de Glisson, et non à celui de llaller.) On admettait encore chez les animaux l'âme de Stalil, qui, de concert avec le principe vital, présidait aux phéno- mènes intellectuels. Cette théorie fut soutenue par Barthez, en France, Hufeland et Blumenbach, en Allemag-ne, etc. Mais le principe vital n'est après tout qu'une qua- lité occulte dont rien ne prouve l'existence. Aussi voulut-on rechercher son origine et sa cause, et cette théorie se développa encore. Les uns, avec Bar- thez, ne voulaient pas qu'on se demandât l'origine du principe vital: c'était pour eux une force simple et immatérielle, un principe premier et spécial à la vie. D'autres n'y virent qu'une résultante des forces physico-chimiques générales et complexes qui existent dans les êtres vivants ; c'est avec eux qu'apparut ce qu'on peut appeler le vtalérialiyme. On essaya même d"élever l'oxygène et l'électricité, récemment découverts, au rang de principes de la vie. On le voit facilement, les idées d'irritabilité avaient disparu d'une nianière complète dans toutes ces hy- pothèses. C'est vers la fm du siècle dernier et au commen- cement de celui-ci, ({ue la queslion de l'irritabihté 78 l'irritabilité. renaquit avec Browii, pour se développer alors ex- périmentalement et d'une manière continue jusqu'à nos jours. Nous suivrons ces développemenis dans la prochaine leçon. QUATRIÈME LEÇON. HISTOIRE DG LA THÉORIE DE L'IRRITABILITÉ. — SECOIVDE PÉRIODE. — KXPOSt DES IDÉES ACTUELLES SUR L'IRRITABILITÉ. 5 avril 18G4. SOMMAIRE. — Doctrine de Hrown : innlamenta, incitahililé. — Insiiffisance du système de Brown ; il ne tient pas compte de la nature des incitants. — Lamark; l'orgasme. — Tiedemann; l'excitabilité. — Distinction des excitants et des actions physico- chimiques; le corps excitant ne cède rien au corps excité. — "Wirchow : distinction de trois ordres d'irritabilité : irritabilité fonctionnelle, irritabilité nutritive, irritabilité de développement. — Cette troisième espèce d'irritabilité peut se ramener à la seconde. Résumé des idées actuelles sur l'irritabilité. — Distinction de deux espèces d'irritabilité : 1° l'irritabilité fonctionnelle ; 2° l'ir- ritabilité nutritive. — Distinction de trois classes d'irritants suivant leur nature propre : 1" irritants physiques; 2" irritants chimiques; .H° irritants vitaux. — Exemples de ces divers irri- tants. — Toutes les parties d'un corps vivant sont irritables, 80 L'iUlllTABlLIÏH-. mais chacune ri'agit d'uno minièro parliculièro. — Circuit d'irrilalions successives proil. lisant un mouvenicnl. — QiKiUlé et qmnVlé d'un irritint. — La quatilité d'un irritant dépend à la fuis de l'intensilé propre de l'agent employé et de la sensibi- lité de l'organe irrité. — Action des aneslliésiques. — L'action des irritants se produit sur les éléments organiques et non sur les organes. — Chaque élément organique a donc toujours les mêmes propriétés dans quelque endroit du corps qu'il soit placé; l'intensité do ces propriétés peut seule varier pour le même clément : leur essence reste invariable. Nous avons déjà commence l'étutle derirritabililé considérée comme propriété fondamentale des tissus vivants, ou, en d'autres termes, comme la propriété vitale par excellence, (^ette question de l'irritabilité, née au xvn' siècle avec Glisson, subit ensuite des fortunes très-diverses que nous avons suivies. Le mot lui-même change souvent d'acception, et nous avons vu Haller, notamment, en modifier et en restreindre singulièrement le sens. Mais, dans un sujet de ce genre, il arrive toujours un moment où un plus grand nombre de faits décou- verts et analysés permet de reprendre les ipiestions anciennes avec plus de succès. C'est ce qui arriva à la fin du siècle dernier, en ce qui concerne l'irrita- bilité. Brown, vers 1780, revint aux idées de Glisson ; il combattit les théories néesen AUemaorne et en France sur un principe distinct de l'organisme et qui lui communi(iuerait ses propriétés vitales. La force vi- BROWN ET BROUSS.VIS. 81 taie n'était pas autre chose qu'une hypothèse : Brown le mit en évidence, et indiqua les deux conditions in- l'iispensables à l'existence des phénomènes vitaux, un organisme et un milieu convenable. Il reconnaît donc pleinement la dépendance forcée dans laquelle est la vie par rapport aux influences extérieures, chaleur, air, eau, aliments, etc., qui agissentsur l'organisme. 11 appelle incilamenla, les causes extérieures qui met- tent ainsi en activité les corps vivants, et donne le nom cVincitabilité à la propriété que possède la ma- tière vivante de réagir contre les causes extérieures qui l'influencent. L'incitabilité de Brown est donc exactement la même chose que l'irritabilité de Glisson, et les incitants de l'un sont les irritants de l'autre: le mot seul a changé. Le système de Brown eut l)eaucoup de retentis- sement, non -seulement parmi les physiologistes, mais aussi parmi les médecins, et la doctrine de Broussais n'est pas autre chose que l'application des idées de Brown à la pathologie. Broussais admettait en effet des incitants pathologiques comme des inci- tants physiologiques ou normaux, et c'est ainsi ([u'il pouvait considérer toutes les maladies comme le résultat d'une irritation. Cependant le système de Brown était incom- plet, et il y avait bien des objections à lui faire Sans doute, ce physiologiste considérait toutes les influences entourant l'être animé comme des inci- tants, c'est-à-dire des causes, sinon efficientes, du CL. BERXAtlD. 6 82 l'irritabilité. moins occasionnelles des phénomènes vitaux ; mais il ne distinguait pas les incitants spéciaux les uns des autres, et, ne tenant compte que de leur intensité, il semblait admettre qu'ils avaient tous la même nature, en tant qu'incitants, et la même action sur tous les tissus vivants. Ce point de vue ne pouvait suffire : il faut distinguer à la fois la qualité et la fjuaniité de l'incitant, et cette dernière, comme nous allons le montrer tout à l'heure, varie, soit par la quantité du corps incitant lui-même, soit par lincitabilité plus ou moins grande de la fibre vivante qui réagit. Brown admettait l'incitabilité dans tous les tissus solides. Quant aux liquides, il ne les croyait pas incitables, mais les considérait comme contenant des incitants intérieurs, qui agissaient sur les tissus sohdes de la même manière que les incitants exté- rieurs. Il est facile de voir que cela revient exacte- ment à la distinction que nous avons faite entre les milieux extérieurs et les milieux intérieurs de l'orga- nisme. Lamarck ne fit pas grand'chose de neuf dans la question qui nous occupe, et elle ne lui dut pas de progrès bien notables. Dans sa Zcologie philosophi- que^ il distingue, à côté de l'irritabilité, une propriété spéciale qu'il appelle orgasme, et qu'il définit à peu près l'intensité de vie existant dans chaque organe. Du reste, cette distinction introduite par Lamarck, TIEDEMANN. 83 et le mot nouveau qu'elle rendait nécessaire, furent bien vite oubliés après lui. Avec Tiedemann , la terminologie se modifie de nouveau. Il appelle excitabilité ce que Brown avait nommé incilahilité, et Glisson irritabilité. Les irri- tants de Glisson devenus les incitants de Brown, changent donc encore une fois de nom pour s'appe- ler excitants. Mais, au fond, c'est toujours la môme chose, et ces variations de mots sans importance, dont il suffit d'être prévenu, n'empêchent pas de voir dans toutes ces doctrines un développement naturel des idées de Glisson. Tiedemann va plus loin que Brown, car il admet l'excitabilité même dans les liquides de l'organisme : tout ce qui vit est excitable ; l'œuf est excitable, le sang est excitable , les plasma ou blastèmes sont eux-mêmes excitables, et peuvent amener dans leur sein la production d'êtres vivants au milieu d'une matière amorphe. Il admettait donc la génération spontanée. En résumé, tout excitant peut solliciter à entrer en action la matière organisée et vivante , quelle qu'elle soit. Mais Tiedemann ne s'arrête pas là; il distingue les excitants entre eux , suivant que les mouvements produits dans l'organisme sous leur influence sont apparents , comme les mouvements des membres , ou invisibles, comme ceux de la nutrition : dans ces 84 l'irritabilité. fleux cas, ce sont toujours des excitants, mais teur nature n'est plus la même. Tiedemann a voulu aussi distinguer nettement les excitants des actions physico-chimiques. Dans une action chimique, il y a entre les corps interve- nants, entre l'action et la réaction, un rapport mé- canique, c'est-à-dire que la composition des corps intervenants est changée, et qu'ils cèdent une partie de leur substance au nouveau corps qui se forme. L'action vitale ne présente rien de semblable ; l'exci- tant est tout à fait étranger aux modifications ([ui se produisent dans l'intérieur de l'organisme. Il y a en chimie des phénomènes, pour lesquels on a créé un terme spécial, et qui font bien comprendre ce genre d'action : c'est ce qu'on appelle les phénomènes catalytiqucs ou actions de présence. L'excitation serait donc une sorte d'action de présence, le corps excitant ne cédant rien au corps excité et n'agissant que par sa seule présence. Virchow , qui vient ensuite, suit les idées de Tiede- mann et de Brown, qui n'avaient fait eux-mêmes que reprendre celles de Glisson ; parmi les diverses expressions proposées, il préfère celle de Glisson, l'irritabilité, et il admet, comme ses devanciers, que tout ce qui est vivant est irritable et que tout ce qui est mort ne l'est pas. C'est un point sur lequel on est universellement d'accord aujourd'hui. Seulement, Yirchow distingue mieux que ne l'avait fait Tiède- VIRCHOW. 85 mann, la spécialité des irritants et des irritabilités diverses. Ainsi, le muscle a sa propriété particulière, le nerf en a une autre, et les cellules épithéliales ou glandulaires également. Il considère l'organisme, ainsi qu'on l'a fait souvent du reste, comme une sorte dinstiluiion sociale organique. A côté des irritants physiologiques , il admet explicitement des irritants pathologiques, source des maladies qui nous affli- gent. Enfin, il reconnaît trois espèces d'irritabilité : \ irritabilité fonctionnelle., Y irritabilité nutritive et \ ir- ritabilité de formation ou de développement, qui préside à la formation des parties vivantes. Il n'y a, en effet, ([ue trois choses dans un être vivant, sa fonction, sa nutrition, son développement; et chacune de ces trois choses a ses irritants spéciaux, comme son irri- tabilité particulière. Encore l'irritabilité de dévelop- pement peut-elle, suivant moi, se ramener à l'irrita- bilité nutritive, dont elle n'est, à vrai dire, qu'une des manifestations. Ainsi , pour nous résumer, on est arrivé aujour- d'hui à considérer l'irritabilité comme le caractère essentiel de la matière vivante. S'il y a encore quel- ques dissidences d'opinions, elles sont peu impor- tantes, et tout le monde s'accorde au moins pour reconnaître deux choses comme indispensables à la manifestation des phénomènes vitaux : 1° Une organisation et des propriétés données par cette organisation, c'est-à-dire une matière vivante. 86 l'irritabilité. Les forces inhérentes et spéciales à cette matière vivante ne peuvent évidemment lui venir de la ma- tière brute ; elles sont un résultat de l'organisa- tion . 2° La matière vivante ne manifesterait jamais ses propriétés , si le milieu qui l'entoure ne lui en don- nait l'occasion par des irritants spéciaux qui consti- tuent des conditions extérieures à la partie excitée. La théorie de l'irritabilité comprend ces deux élé- ments, et toutes les fois que nous voudrons analyser un certain ordre de phénomènes, nous nous atta- cherons à faire ressortir parallèlement ces deux con- ditions. On peut dire que l'irritabilité est de deux espèces, car nous avons déjà reconnu avec Virchow l'irrita- bilité fonctionnelle et l'irritabilité nutritive, qui com- prend l'irritabilité de développement , et il faut y ajouter les irritants toxiques ou anormaux. Il est dif- ficile, dans une leçon générale, de faire l'histoire des différents irritants. Mais, pour mieux indiquer quelles sont nos idées sur cette question fondamentale, nous allons prendre quelques exemples. Il faut d'abord constater qu'il y a des irritants de plusieurs natures; et nous les répartirons en trois classes très-distinctes ; les irrilants physiques^ les irritants chimiques et les irritants vitaux. Les irritants physiques sont très-nombreux ; ce sont la chaleur, l'air, la lumière, l'humidité, etc.; ils peu- IRRITANTS PHYSIQUliS ET CHIMIQUES. 87 vent être des irritants fonctionnels, nutritifs, ou de développement, suivant qu'ils concourent à la mani- festation de phénomènes fonctionnels, nutritifs ou de développement; mais, au fond, ils ne diffèrent pas sensiblement dans ces divers cas. Ainsi, la lumière est souvent un élément nutritif; il nous suffit de citer les phénomènes qui se produisent dans les par- ties vertes des plantes : plongées dans l'obscurité, ces organes ne sauraient assimiler leur aliment propre, l'acide carbonique, qui les baigne pourtant de toutes parts ; il leur faut un irritant qui détermine cette absorption, et cet irritant c'est la lumière. Le rôle d'irritant nutritif peut être également rempli par un irritant d'une autre nature , par exemple, par un irritant chimique. Ainsi, d'après des travaux récents, et notamment d'après ceux de M. Pasteur, la fermentation alcoolique serait un phénomène de nutrition de la levure de bière, qui augmenterait de volume et se multiplierait rapide- ment de cette façon. Pour que cette levure de bière se nourrisse, il lui faut d'abord un aliment, une matière azotée ou terreuse ; mais cela ne suffit pas ; il lui faut encore un irritant particulier, un irritant nutritif; et cet irritant, c'est le sucre. Il est l'excitant nutritif propre de la levure de bière; mais ce n'est point là pour lui une propriété générale, car son influence ne développe pas de phénomènes analo- gues dans d'autres substances organisées ; bien jilus, M. Dujardin a constaté qu'une quantité déterminée 88 L IRRITABILITÉ. de sucre mise dans un liquide y donnait immédiate- ment la mort à certains infusoires qui s'y dévelop- paient auparavant d'une manière régulière. Ce sont là du reste des faits exceptionnels qui ont encore besoin d'être étudiés. Un autre exemple, non moins intéressant, c'est la fermentation du tartrate double d'ammoniaque, qui fournit deux acides tartriques présentant exactement la même composition chimique, mais caractérisés par une dyssymétrie moléculaire très- remarquable, l'un déviant à gauche la lumière polarisée, et l'autre la déviant à droite. Ces deux acides, identiques par leur composition chimique, ne le sont plus quand on les considère comme irritants nutritifs, car ils agis- sent d'une manière différente sur certains ferments organisés. Beaucoup de corps peut-être sont dans le même cas au milieu des organismes vivants. Un irritant vital est celui qu'on ne trouve que dans certaines conditions particulières créées par l'organisme. Quelques exemples vont mieux faire sentir ce qu'on doit entendre par là. En distinguant les irritants des parties organisées, nous avons dit que l'irritant est tout ce qui est extérieur à l'orga- nisme; mais nous n'avons point voulu dire par là que l'irritant soit nécessairement hors du corps orga- nisé. Ainsi, le nerf est l'irritant du muscle, et il fait partie du corps; mais il est extérieur au muscle. Le nerf de sentiment est l'irritant du nerf moteur, qui Il se comprendrait pas sans cela; le nerf du mou- IRRITANTS VITAUX. 89 vement irrite le muscle, etc. On n'a peut-être pas assez insisté sur ces irritants vitaux, qui ont une im- portance capitale dans l'explication des phénomènes de la vie. Quelquefois les irritants physiques peuvent pro- duire les effets qui résultent également de l'action des irritants vitaux. Ainsi, certains acides amènent la contraction du muscle ; l'électricité produit le même effet. Mais, à l'état physiologique, ce phéno- mène se manifeste sous l'influence du nerf. M. du Bois-Reymond avait cru pouvoir ramener cette in- fluence à une cause physique, en considérant le neil" comme un organe qui sécréterait en quelque sorte de l'électricité. Malheureusement, les faits ne sont pas encore venus démontrer cette hypothèse , à la- (luèlle M. du Bois-Reymond paraît avoir lui-même renoncé. Nous sommes donc obligé d'appeler cette force nerveuse, jusqu'à nouvel ordre, un irritant vital, c'est-à-dire une force que l'on n'a pu encore faire rentrer dans les forces physico-chimiques, car cette expression vitale n'a pas d'autre sens. Pendant longtemps on avait cru que toutes les parties du système nerveux étaient sensibles, et Hal- 1er faisait de la sensibilité, le privilège et le caractère de toute fibre nerveuse. Mais il est bien démontn' aujourd'hui que c'était une erreur : Magendie a pu pincer, couper, contondre le nerf acoustique, le nerf optique, le cerveau, sans exciter la moindre sensation 90 l'irritabilité. de douleur. Cependant toutes ces parties sont irri- tables; mais, au lieu de réagir par une sensation de douleur, elles manifestent d'autres phénomènes, et elles les manifestent quand elles sont attaquées par les irritants qui leur sont propres. Prenons, par exemple, la moelle épinière. Sa fonction est de faire arriver aux extrémités l'influence de la volonté, dont le centre d'action est au cerveau, et de transmettre à ce même cerveau, jouant le rôle de sensorium commune, les sensations recueillies par les nerfs dans les parties périphériques. L'action de la volonté constitue un excitant vital par excellence, qu'il serait impossible de remplacer, et qui agirait d'une manière toute particulière sur la moelle épinière. Ces faits ont été bien mis en évidence par les expériences récentes de Van Deen. Il y a dans tous les phénomènes nerveux et mus- culaires comme un circuit complet d'influences suc- cessives. Le nerf de sentiment, affecté par les causes externes qui jouent vis-à-vis de lui le rôle d'irritant, réveille une sensation dans la moelle; là cette sensa- tion se change en un irritant propre des nerfs qui est leur irritant vital. La moelle, à son tour, quoique tout à fait insensible par elle-même, fait arriver la sensation au sensorium commune, c'est-à-dire au cerveau; puis de là le circuit se continue par l'action de la volonté, qui est l'irritant physiologique du nerf de mouvement, lequel irrite enfin le muscle, organe direct de ce mouvement. QUANTITÉ DE LIURITANT. 91 Tous les irritants, quelle que soit leur nature, qu'ils soient physiques, chimiques ou \itaux, doivent donc être regardés comme des irritants spéciaux de certains tissus ou de certains organes. Mais la spécialité n'est pas tout, il faut encore tenir compte de la quantité de l'irritant. L'impor- tance de cette considération est déjà indiquée par Bro^Yn, qui appelait incitation normale celle que produisait l'irritant employé à sa dose ordinaire; quand cette dose était dépassée, l'incitation devenait l'irritation et amenait les phénomènes morbides. C'est cette donnée qu'a suivie Broussais et dont il a fait la base de sa pathologie générale. La quantité de l'irritant est donc un point important. Ainsi, qu'on fasse passer dans un organe un courant électrique très-fîiible, les tissus ne seront pas irrités et ne réagiront point. Mais augmentez la force de ce courant, et vous obtiendrez des phénomènes dont l'intensité ira eu croissant, avec certaines qualités du courant, jusqu'à prendre un véritable caractère morbide. 11 y a donc une certaine mesure à atteindre dans l'application d'un irritant, et cette mesure dé- pend à la fois de la quantité plus ou moins grande de l'irritant lui-même., et de la susceptibilité plus ou moins délicate de l'organe excité. Certaines substances diminuent l'irritabilité nor- male des organes d'une manière notable ; et quand on pousse leur emploi jusqu'à un certain point, l'acti- 92 l/lRRlTABILITt. vite de toutes les fonctions vitales va en décroissant jusqu'à devenir presque nulle. D'autres substances, au contraire, exagèrent l'irritabilité, et donnent à tous les phénomènes vitaux une suractivité qui peut aussi, par des mécanismes tout différents des pré- cédents, arriver à produire la mort. Les divers poi- sons opèrent, tantôt de la première manière, et tantôt de la seconde. Les anesthésiques diminuent l'irritabilité, mais non pas d'une manière générale, ni dans tous les tissus : ainsi, le chloroforme n'agit que sur les nerfs de sensibilité ; de même, l'éther, l'alcool, etc. Quand ils sont sous l'influence des anesthésiques, les nerfs sensitifs ne sont plus attaqués par leurs irritants nor- maux, ni même par des irritants anormaux qui, dans l'état ordinaire, augmenteraient l'intensité des phé- nomènes, au point de produire la mort. Ainsi, cer- tains poisons qui, à l'étal normal, agissent sur les nerfs au point de produire la mort, peuvent être injectés dans les veines d'un animal soumis à l'action du chloroforme ou de l'alcool, sans que les nerfs soient le moins du monde irrités par une dose qui amè- nerait très-rapidement la mort dans l'état normal. C'est, qu'en effet, la vie des nerfs est devenue alors presque latente, ou du moins qu'ils se trouvent placés dans un état d'engourdissement qui les protège. C'est dans le même état que se trouvent les grenouilles pendant l'hiver, et en général tous les animaux hi- bernants. Leurs nerfs sont devenus beaucoup moins PROPRIÉTÉS INVARIABLES DES ÉLÉMENTS. 93 excitables, et l'on ne peut plus les empoisonner qu'en employant une dose de poison parfois double ou triple de celle qui les tuerait pendant l'été, quand leurs nerfs sont très-excitables. Au contraire, en augmentant l'irritabilité des tissus des animaux, et surtout des nerfs, on les empoisonne beaucoup plus facilement. Dans le second cas, l'ani- mal vit plus vite et meurt également plus vite ; dans le premier, toutes ses fonctions sont ralenties et il vit beaucoup moins et meurt plus difficilement : car en diminuant l'irritabilité, on diminue en môme temps l'activité de la nutrition. Mais, dans tous les cas, quelle ({ue soit l'action produite, ce sont toujours les éléments anatomiques qui sont atteints. Par exemple, une certaine sub- stance agira sur le système musculaire, et elle atta- (juera toutes les fdjres musculaires qui se trouvent dans les diverses parties du corps ; une autre agira sur les nerfs de la sensibilité, une troisième sur les nerfs moteurs, et ainsi de suite. Cependant on dit souvent que telle substance agit, non pas sur une classe donnée d'éléments de tissus, mais sur un organe en particulier , le cœur , je suppose. C'est une erreur ; car nous pouvons établir aujour- d'hui en physiologie que les fdjres musculaires ou nerveuses ont partout les mêmes propriétés. Si nous trouvons des substances qui paraissent agir spéciale- ment sur certains organes, c'esi qu'il y a des fibres 9/i l'irritabilité. musculaires qui sont plus ou moins sensibles à rirritaiit particulier qu'on emploie. Ainsi, la digi- latine, l'upas antiar, agissent d'une manière plus spéciale sur le cœur, parce que les fibres du cœur sont plus irritables à cet agent que les fibres mus- culaires des autres organes, et réagissent avec plus d'énergie et de rapidité sous son influence. Si l'on voulait admettre le contraire, il faudrait dire que telle substance qui atteint les fibres musculaires du cœur n'atteint pas les autres muscles, et par suite que les fibres musculaires de cet organe ne sont pas les mêmes que celles des autres parties du corps. Cette idée répuii,ne à toutes les notions physiologiques et anatomiques, et la science ne saurait s'y résoudre. Dans le cas que nous venons de citer, on pourrait se laisser tromper par une simple apparence, et l'erreur ne se commet que lorsqu'on opère exclusivement sur des animaux élevés, chez lesquels la vie est fort active, et, par conséquent, l'effet des poisons très- rapide. Sous l'influence d'une même matière toxique, un oiseau périt avant un mammifère, et un mam- mifère avant un batracien ou un reptile. Cela étant, supposez qu'on empoisonne avec un poison dit du cœur un animal élevé, oiseau ou mammifère : on ouvre immédiatement le corps, et l'on constate que le cœur est arrêté, tandis que les autres muscles ont conservé encore intactes leurs propriétés con- tractiles. On part de là pour conclure aussitôt que le cœur seul est atteint par le poison employé. Sans PROPRIÉTÉS INVARIABLES DES ÉLÉMENTS. 95 doute, il est seul atteint, quand on opère comme nous venons de le dire ; mais cela tient uniquement à la rapidité de la mort de l'animal, qui ne peut survivre à l'arrêt du cœur ; si la vie s'était prolongée plus longtemps, les auti-es muscles auraient été succes- sivement atteints à leur tour. Ce n'est pas là une explication qui rende un compte plus ou moins plausible des faits observés, c'est une proposition qu'on peut établir d'une manière nette en opérant sur des animaux inférieurs, par exemple une grenouille qui peut encore vivre pendant plu- sieurs heures après l'arrêt des contractions du cœur. Qu'on lui administre un poison musculaire, et l'on verra le cœur atteint assez vite de paralysie et môme de rigidité ; mais l'animal ne mourra pas sur-le- champ comme le ferait un mammifère ; plus tard seulement, les autres muscles seront attaqués, et quand l'animal succombera, ils auront tous perdu leur irritabilité, c'est-à-dire leurs propriétés con- tractiles. Ainsi, dans un animal, tous les éléments d'un même système, comme le système musculaire, ont la môme propriété contractile ; mais ils sont plus ou moins irritables, et, quand on emploie l'irritant à petites doses, certains muscles peuvent se trouver atteints et les autres ne l'être pas. Ce que nous disons des muscles, nous pouvojis le dire également des autres tissus, par exemple du tissu glandulaire. L'iode s'échappe plus ou moins facilement par toutes 96 L'iRRITÂBILITli:. les glandes ; cepenclani, quand on l'introduit en petite quantité dans l'organisme, on ne le retrouve que dans les sécrétions des glandes salivaires, qui sont plus sensibles que les autres à l'irritation [pro- duite par l'action de cette substance. En résunn'*, il ne faut voir, dans les actions spéciales sur certains organes, qu'une question de dose et de rapidité d'ac- tion sur certains éléments bistologiques plus exci- tables que d'autres. Mais ce ne sont là que des différences de degré dans laclion de l'excitant, et non des différences dans sa nature même. CINQUIÈME LEÇON. CI.A$iSlFI€itTIO\ UE« PUK\091È!VEI^ DE Lit YIE. 9 aM-il I86/4. SOMMAIRE. — Trois ordres de classifications des pliénomènesde la vie. — 1" Des classificatioDS zoologiqiies. — Parties simi- laires el dissiinilaires : la perfection organique d'un être est pro- portionnelle à la différenlialion plus ou moins grande de ses parties. — Les fonctions vitales sont mieux isolées chez les animaux supérieurs : ils sont donc plus simples au point de vue de la physiologie générale. — 2° Des classifications qui prennent rhomme pour point de départ. — Galien. — Haller. — Bichat; exposé et discussion de sa classification. — Les fondions de la vie animale et les fonctions de la vie organique. — Celte clas- sification est commode pour la physiologie spéciale des animaux supérieurs. — Elle est inadmissihle en physiologie générale. — Giinther. — Cuvier et Dugès. — 3° Des classifications propres à la physiologie générale. — Classification de Leydig : tissus nerveux, musculaire, glandulaire et conjonctif. — Distinction de trois ordres de phénomènes dans les êtres vivants : phéno- CL. BERNARD. 7 98 L IRRITaBILITK. mènes physiques, pliénoinènes chimiques, phénomènes vitaux. — Les phénomènes vitaux ne sont pas réductibles aux phéno- mènes physico-chimiques. — Digestion. — Formation du sucre dans le foie. Les phénomènes physico-chimiques servent de conditions aux phénomènes vitaux. Nous avons étudié clans les dernières séances une propriété générale qui distingue la matière vivante de la matière brute : c'est Xirniabilité, c'est-à-dire la propriété de réagir sous l'influence des excitants extérieurs. Mais il est l)ien évident que si l'irritabilité- est la propriété générale de la matière vivante, chaque partie vivante réagit d'une manière qui lui est propre, et produit des phénomènes particuliers qui engen- drent l'infinie variété des manifestations vitales. Toutes ces parties organiques se distinguent donc par leurs réactions physiologiques, et il faut par suite déterminer la réaction physiologique propre à chacune d'elles. Nous allons essayer aujourd'hui de classer les phénomènes de la vie, en n'oubliant pas que cette classification doit porter seulement sur les fonctions propres de l'économie vivante, et non sur les êtres animés qui accomplissent ces fonctions. Il y a long- temps qu'on a tenté des classifications de ce genre, et toutes peuvent se ramener à trois giandes classes ; V Des classifications zoologiques, ou plutôt les classifications physiologiques qu'elles entraînent ; DES (I.ASSIFICATIONS ZOOI.OGIQl'F-S. 09 2" Des classifications qui picnnent sui'toiil l'homme pour point de départ; o" Des classifications propres à la physiologie gén*''- rale. Dans les classifications de la première espèce, ou cherche toujours ;i concevoir un certain ordre mor- phologique que réalisent les êtres vivants, et dans lequel ils se rangent suivant les formes variées et la complexité croissante de leurs organes. Elles ne prennent donc pas pour point de départ la nature même des t'onctions vitales, mais la complication des organes et des appareils. On peut distinguer alors des parties similaires et des parties dissimilaires, distinction qui est complètement indépendante du nombre des organes. Ainsi, un arbre a beaucoup de feuilles, mais il n'en est pas plus parfait pour cela; car toutes ces feuilles, si nombreuses qu'elles soient, c'est toujours le même organe. Or, ce qu'il faut considérer, ce n'est pas la multiplicité d'un organe se répétant un nombre indéfini de fois, mais la diversité des organes qu'on rencontre chez un individu. Dans la constitution des animaux élevés, il entre presque toujours un grand nombre -d'or- ganes différents; le peu de dilïerentiation des parties constitutives est au contraire un signe il' infériorité. L'animal inférieur qui n'est formé que de cellules, est un être très-imparfait, car il n'a qu'un genre d'organe, la cellule; mais cet organe se répète indé- 100 1,'lRRITARILlTl':. finimenl; mi vcrU'^hi'é, an coiilraiic, aiiia deseellulos et (les fibres Irès-tliverses dans leurs formes et leurs propriétés. Ces classifications fondées sur la zoologie se retrou- vent dans tous les traités d'histoii'e naturelle; nous n'aurons donc pas à nous en occuper ici , et nous nous bornerons à faire une seule remarque : c'est que ces classifications ne répondent pas aux besoins de la physiologie générale, car elles ne correspondent ([u'à la complexité plus ou moins grande, suivant les cas, des organismes vivants. Nous avons déjà dit que lorsqu'on voulait étudier une fonction vitale (pielcouque, il ne fallait pas, poui* la trouver plus simple, la prendre dans un aninml inférieur, mais l)ien dans un animal élevé, où elle est plus isolée, par suite plus facile à saisir, et où elle se prête mieux à l'expérimentation. Il ne faudrait pas croire, en effet, que l'animal inférieur est plus simple ou ([ue ses fonctions sont moins compliquées ou moins nombreuses; et qu'on pourrait les prendre pour ainsi dire à leur naissance, pour suivre ensuite leur développement dans les animaux supérieurs, qui auraient ainsi des propriétés nouvelles se sur- ajoutant aux premières. L'animal inférieur possède toutes les propriétés essentielles qu'on retrouve aux degrés les plus élevés de l'échelle des êtres ; mais il les possède à l'état confus, et pour ainsi dire répandues dans toutes les parties du corps. Ainsi l'infusoire, qui COMrLEXITI'; DKS ANIMAUX INFÉRIEURS. l O'j s'agite et se dirige dans le liquide où il a pris nais- sance, possède évidemment la propriété de se mou- voir ; il doit être doué de sensibilité pour déterminer ses mouvements ; enfin, il peut se reproduire, puisque l'espèce ne périt pas. Voilà donc la vie à son degré le plus infime, avec toutes les fonctions qu'elle mani- feste chez les animaux élevés. Mais quand on cherche les organes de chacune de ces fonctions, on ne peut plus rien distinguer, et c'est à ce point de vue seule- ment (pi'on doit parler de la prétendue simplicité des animaux inférieurs. Beaucoup de physiologistes croient môme qu'il faut admettre chez ces animaux inférieurs tous les éléments qui se développent chez les animaux élevés : ceux-ci se constitueraient par une transformation successive des éléments organiques qui les ferait pas- ser par des degrés de perfection successive. Ainsi l'œuf est d'abord une cellule simple, qui se développe ensuite par une différentiation progressive de ses par- ties, jusqu'à devenir un être très-complexe. Il en est de même dans 'échelle animale : à mesure qu'on monte, la différentiation est plus nette, plus avancée, et c'est elle qui constitue la perfection de plus en plus grande des êtres animés. L'animal le plus élevé, c'est donc celui chez lequel toutes les fonctions sont isolées les unes des autres autant que possible. Mais de ce qu'un animal élevé a des moyens de manifestation bien mieux isolés, c'est-a-dire plus perfectionnés , il .le faudrait pas IU'2 l'irritabilité. croire que tous les mouvements qui s'opèrent en lui sont exclusivement le résultat de ces moyens d'action perfectionnés; il possède également tous les modes d'activité imparfaits qu'on trouve chez tes animaux inférieurs , et ces modes d'activité jouent un rôle notable dans l'accomplissement des phénomènes qu'ils manifestent. Ainsi , les animaux les plus inférieurs n'ont que des cils vibratiles; chez d'autres, nous trouvons le sarcode^ substance rétractile produisant des mouvements toujours lents, quoique nets ; plus haut dans l'échelle des êtres, nous rencontrons des fibres musculaires, organes propres à déterminer des mouvements bien plus puissants, quoic^ue encore avec une perfection différente : ce sont d'abord des mouvements lents ([ui ne sont dirigés par aucun .système nerveux apparent; puis nous trouvons des nerfs, d'abord des nerfs de mouvement et enfin des nerfs de sentiment. Si maintenant nous considérons un animal placé au sommet de l'échelle, l'homme, par exemple, il possède tous ces mouvements que nous avons ol>ser- vés chez les êtres moins parfaits que lui. Ainsi, il pos- sédera des fibres musculaires et un système nerveux à son état de développement le plus complet ; mais il aura aussi des mouvements sarcodiques et des cils vibratiles, organes de certains mouvements intimes dont il n'a pas conscience. H est donc permis de dii'e que l'animal élevé représente et résume tous ceux qui le précèdent dans réchelle des perfections suc- CLASSIFICATION DK lUCHAT. 103 eessives. Mais au fond il n'est en réalité ni plus parfait ni plus élevé ; il ne possède pas de fonctions essen- tielles que les autres ne possèdent aussi : seulement ces fonctions sont mieux isolées chez lui et mani- festées avec une sorte de luxe, et voilà tout. La seconde espèce de classifications des phéno- mènes vitaux dont nous avons parlé comprend celles qui prennent surtout l'homme pour point de départ. Au fond, toutes ces classifications n'offrent entre elles que des différences fort légères. La classification de Galien n'est pas, à propre- ment parler, une classification des fonctions, elle est purement anatomique. Son traité De iisu partium n'est pas autre chose qu'une étude des usages de chaque organe. Haller donne encore une classification purement anatomique ; seulement , au lieu d'étudier chaque organe en particulier, il étudie chaque groupe de fonctions, ce qui est déjà plus philosophique. La première classification de ce genre qui doive nous arrêter, c'est celle de Bichat. Buffon avait déjà indiqué l'idée fondamentale de cette classification; mais c'est Bichat qui l'a développée en déterminant ses conséquences, et elle lui appartient ainsi véri- tablement. Bichat distingue les fonctions vitales communes aux animaux et aux végétaux , et les fonctions propres lOll l'irritabilité. aux animaux seulement. Ce sont, d'une part les fonc- tions de la vie organique ou végétative, et d'autre part les fonctions de la vie animale ou de relation. Bicliat va plus loin : il ne se contente pas de distin- guer les fonctions, au point de vue physiologique ; il veut faire une distinction parallèle au point de vue anatomique dans les organes qui accomplissent ces fonctions. 11 pose donc en principe que les organes de la vie organi(pi(; sont simples, tandis que les organes de la vie animale sont doubles et symétriques. Mais bien des objections peuvent être opposées à cette clas- sification absolue. Ainsi les reins et les poumons, qui appartiennent sans conteste au système de la vie organique, sont des organes doubles. Il est vrai ([ue Bichat avait surtout en vue les organes de la diges- tion ; mais là encore son idée est contestable, car il y a des organes doubles dans Tappareil intestinal à cer- taines époques du développement embryonnaire. Pour ne citer qu'un seul exemple, le fœtus présente d'abord deux pancréas distincts, qui se réunissent ensuite et n'en forment plus qu'un seul. Mais Bichat faisait avant tout une distinction pro- fonde, et très-juste, entre les phénomènes de la vie individuelle et les phénomènes de la vie de l'espèce. En effet, la génération est évidemment inutile au point de vue de l'individu, car les animaux peuvent parfai- tement vivre sans accomplir cette fonction, puisque chez certaities espèces, il y a des neutres^ c'est- à-dire des individus totalement dépourvus de sexe. Cl.ASSiriCATlOX DE HlClIAT. 105 Ce sont donc surtoni les fonctions de hi vie indivi- dnelle qu'il divisait en fonctions de relalion on delà vie animale, et fonctions véo-étatives ou de la vie organique. Dans les fonctions de la vie organique, il distinguait la respiration, la circulation, la nutrition, la digestion, la sécrétion, l'exhalation, etc. Ces fonc- tions sont généralement inconscientes et continuelles : ainsi la circulation s'exerce constamment, la nutri- tion constiimment, la i*espiration constamment, et ainsi de suite. H est vrai i[ue la digestion est inter- mittente, mais cette exception n'atteint pas le prin- cipe général. Dans les fonctions de la vie animale, Bichat dis- tinguait d'abord les sens, puis les mouvements de toute espèce dus au système locomoteur proprement dit, et enfin les divers sentiments ; il subdivisait ensuite tous ces phénomènes pour les étudier dans leurs détails. Dans les phénomènes relatifs à la propagation de l'ei^pèce, il distinguait le sexe masculin, le sexe fémi- nin et l'hermaphroditisme , ou réunion des deux sexes chez le même individu ; puis il parcourait les différentes périodes du développement de l'embyron ou fœtus. Voici du reste un tableau résumant la classification des phénomènes de la vie, d'après Bichat : 106 l'irritauilité. classification des fonctions de la vie, d'après BICHAT. I. — FONCTIONS RELATIVES A l'iNDIVIDU. Fondions animales. Sensation. Fonctions cérébrales. Locomotion. Voix. Transmission nerveuse. Sommeil. Fondions organiques ou végétatives. Digestion. I Exhalations. Respiration. Absorption. Circulation. i Nutrition. Sécrétions. I Galorification. II. — FONCTIONS RELATIVES A L'eSPÈCE. Aux sexes propremenl dits ou à l'union des sexes. Production de la semence. Menstruation. Production des fluides proi)rcs à la vénération. Production du lait. Génération. Gestation. Accoucliement. Bichat , localisant toutes les fonctions de la vie clans des tissus distincts, avait dû imaginer, paral- lèlement à sa classification des fonctions, une classi- fication analogue des propriétés des tissus, et par suite de leur constituti(^n. 11 est bien entendu qu'il distinguait d'abord dans les tissus des propriétés phy- siques et des propriétés vitales. Ce sont les propriétés vitales qui nous importent seules ici. Or, Bichat divi- sait les propriétés vitales des tissus en propriétés ani- CLASSIFICATION DM BICHAT. 107 maies et propriétés organiques ou végétatives, comme il avait divisé les fonctions en fonctions animales et fonctions organiques. Chacun de ces deux ordres de propriétés se divisait en sensibilité ei contractilité; à la sensibilité animale correspondait le système ner- veux de la vie animale, et à la contractilité animale le système musculaire de la vie animale. La sensibi- lité organique résidait dans le système nerveux de la vie organique ; la contractilité organique, dans le système musculaire de la vie organique lorsqu'elle était sensible, et dans le système cellulaire lorsqu'elle était insensible. Voici un tableau qui résume cette classification des propriétés vitales des tissus, d'après les idées de Bichat : CLASSlFiCAïlON DES PROPRIÉTÉS VITALES DES TISSUS d'après BICHAT. I. PROPRIÉTÉS ANIMALES. Se)isibililé. — Système nerveux de la vie animale. Contrnclililé. — Système musculaire de la vi«; animale. II. — PROPRIÉTÉS ORGANIQUES. Sensibilité. — Système nerveux de la vje organique. i Sensible : — Système musculaire de la vie orga Conlraciililé. ■'. nique. 'insensible : — Système cellulaire, Sans doute, tous les phénomènes vitaux dans leur ensemble trouvent leur place au milieu des cadres de c*'Uc classificalion : mais les d<'iails en son! s(Hivcnt iOS l/lUKlTABlI,nt. inacceptal)les ,î nos yeux. A un point de vue général, nous pouvons bien admettre ses grandes divisions, ({uoiqu'elles signifient simplement que certains phé- nomènes sont conscients, et que les auti'es ne le sont pas ; que certains phénomènes sont soumis à l'action du système nerveux central, et intermittents dans leur manifestation, tandis que les autres échappent à cette action, et se produisent d'une manière conti- nue. Mais quand Bichat veut introduire ces classifi- cations dans la physiologie généi'ale, il rencontre des difïicultés fort graves. En effet, il avait admis des systèmes de tissus ayant chacun des propriétés spé- ciales, et notamment deux systèmes musculaires différents, Tun de la vie organique, l'autre de la vie animale. Sans doute, il y avait bien là deux séries de phénomènes distincts; mais ces deux vies diffé- rentes ont toutes deux des mouvements qui se produisent également par des fibres contractiles, et, au fond, tout ce qu'il y avait à dire, c'est que les mouvements manifestés par les uns étaient con- scients, tandis que les autres ne l'étaient pas. Nous verrons , en effet , qu'on ne peut aucune- ment distinguer les fibres musculaires entre elles, par cette circonstance que les unes appartiennent à l'un des deux systèmes musculaires, à l'une des deux vies, si l'on veut, tandis que les autres appartiennent au système de l'autre vie. On avait cru d'abord que les libres musculaires de la vie animale étaient toutes striées, et que celte forme plus parfaite ne se ren- CRITIQUE DKS IDl'itS DV. BICIIAT. 109 contrait pas dans le système de la vie organique. Mais c'était une erreur, car le cœur, qui appartient évi- demment à la vie organi([ue, possède des fibres striées, et chez certains animaux, la tanche par exemple, les intestins en ont également. Il y a donc des fibres striées dans les deux systèmes , et l'on ne peut plus soutenir cette distinction, ni physiologiquement, ni anatomiijuement. Il en est de même de la distinction tirée du système nerveux. On ne peut prétendre qu'il y en ait un exclu- sivement réservé à la vie animale, el un autre com- plètement propre à la vie organique, car on trouve à chaque instant des filaments nerveux du grand sympathique, ou vaso-moteur, se rendant dans un organe de la vie animale, et réciproquement. Oh peut en dire autant du système glandulaire : il n'est pas plus permis de soutenir que les glandes se montrent exclusivement dans les organes d'une des deux vies, et sont étrangères à l'autre, car s'il y a de nombreuses glandes annexées au canal digestif, il y en a aussi dans les organes des sens, dans la peau, et bien autre part encore. Ainsi la classification de Bichat ne peut être admise en physiologie générale, parce ([u'elle éhdjiit des distinctions qui n'existent plus pour cette science. Mais on peut très-bien la conserver en physio- logie spéciale, dans la physiologie humaine notam- ment, et dans celle des animaux élevés. Ainsi les fibres musculaires de ruttM'us (pii concounMit 110 l'irritabiut!':. à la vie (i(^ Tospèce, n'ont évidemmenl rien de, particulier au point de vue de la physiologie géné- rale; mais il peut être intéressant de les distin- guer dans la physiologie humaine. Celte classification est, en effet, généralement adoptée, parce qu'elle est commode et bonne dans ses traits généraux. On y a cependant apporté quelques modifications peu importantes, et dans le détail desquelles il serait trop long d'entrer. Citons seulement les principaux essais de classifications des phénomènes de la vie posté- rieurs à Bichat. Ginither classait ainsi les phénomènes fondamen- taux de la vie : r Imbibition. 2° Endosmose. o° Affinité chimique. Il" Chaleur propre. 5" Phénomènes électriques. 6" Mouvements vibratiles et mouvements muscu- laires. 7° Influence du système nerveux. Cuvier et Dugès proposèrent de distinguer : 1" les fonctions vitales, communes à tous les êtres vivants, animaux ou végétaux, et 2" les fonctions animales appartenant aux animaux seulement. Mais il est facile de voir que cela revient exactement à la divi- CF,ASSIFICATION DK LEVDIO. 111 sion (le Birhat eu pliénomènes de la vie or2^aiii(jiie et phénomènes de la vie animale. Puisque la classitication de Bichat ne peut conve- nir à la physiologie générale, nous avons maintenant à chercher des classifications propres à cette science. Il y a eu plusieurs tentatives dans ce sens, et nous devons les indiquer sommairement. Remarquons tout d'abord qu'il est naturel aujour- d'hui d'aller chercher les propriétés vitales dans les éléments histologiques, tandis qu'il était non moins naturel que Bichat se contentât de les chercher dans les tissus, puisqu'il les considérait comme les élé- ments primitifs des organes. Nous devrions donc faire une classification des éléments histologiques ; sans doute, ce n'est là qu'une classification anatomi- que, et non une classification physiologique propre- ment dite ; mais elle doit toujours arriver au même résultat, puisque en détinitive les fonctions vitales résident dans les éléments organiques. A ce point de vue, Leydig distinguait quatre es- pèces d'éléments ou de tissus, qui sont : r Le tissu nerveux; T Le tissu musculaire; o" Le tissu des cellules restées autonomes, compre- nant surtout les épilhéiiums et les glandes, et qui sert particulièrement à l'accomplis- sement des fonctions d'absorption et de sé- crétion ; 112 l'irritabilité. /r Le tissu (le la substance conjonctive, qui a des tbnetions physiologiques beaucoup moins élevées, et sert en ([uek[ue sorte de soutien aux autres tissus plus spéciaux. (^ette classiticatiou a déjîi été exposée plus haut avec détail. (Yoy. pag. 27 à 35 et fig. 8 à 23.) Nous aurions donc à suivre les propriétés de chacun de ces éléments, et nous obtiendrions ainsi une clas- sification fondée sur l'anatoniie générale. Mais cette manière de procéder présente des inconvénients, car fort siuivent on laisse échapper des faits qui ne se rat- tachent étroitement à aucun des tissus élémentaires. Ainsi Haller, qui veut fonder la physiologie entière sur la fibre sensible et la fibre contractile ou muscu- laire, est amené à négliger tout ce qui ne rentre pas dans cette donnée trop étroite, et sa définition de la physiologie, anatomia animata, n'est pas toujours vraie. Les physiologistes solidistes, qui s'y attachèrent exclusivement, laissèrent de côté l'étude des liquides de l'organisme, comn;e on l'a reproché à Brown et à Broussais. Les humoristes tombent dans l'excès contraire. Mais, à notre point de vue, il est certain que les anatomistes'ne tiennent pas assez de compte des liquides divers, et en général des phénomènes physico-chimiques qui jouent pourtant un rôle no- table dans les manifestations vitales. Aussi je pense qu'il faut d'abord étudier les fonc- tions dans leurs apparences, c'est-à-dire leurs maiii- Y A-T-IL DES PHÉNOMÈNES VITAUX? 113 icstations , pour en chercher ensuite l'exphcation déduite de l'expérimentation. L'anatomie ne présente que les rapports des fonctions avec les organes, el les phénomènes physico-chimiques ne peuvent se comprendre que par l'étude des conditions exté- rieures à l'organisme, c'est-à-dire du milieu, mais non parla seule connaissance des organes. Ce point de vue, le plus complet de tous, a donné naissance à des classifications dont nous devons parler un instant. L'action de la vie donne lieu à trois ordres de plKMioraènes : d'abord des phénomènes physiques et des phénomènes chimiques, qui se passent là comme ils se passeraient autre part dans la nature brute, et qu'on ne doit pas considérer comme opposés à la vie et sans cesse en lutte avec elle, mais au contraire, comme concourant à sa manifestation ; puis des phé- nomènes vitaux propres aux êtres vivants, et qui ne se produisent que là. Il n'est pas toujours très-facile de distinguer ces différents ordres de phénomènes les uns des autres, car ils sont souvent connexes et intimement unis. Tel phénomène, vital à un moment donné, devient ensuite chimique. Aussi a-t~on pré- tendu qu'avec les progrès de la physiologie, tous les phénomènes vitaux disparaîtraient pour rentrer dans la classe des phénomènes physico-chimiques. Quel- (}ues explications sont indispensables pour bien indi- quer ce qu'on entend par là. Il se produit d'abord dans les corps vivants des phénomènes évidemment chimiques, que personne Cl.. IlKRNARlt. 414 l'irritabilité. n'a jamais été tenté d'attribuer à l'action propre de la vie : telle est la formation du phosphate de chaux, du carbonate de chaux, et des précipités divers. 11 est bien clair que tout cela se produit là absolument comme dans la nature brute. Mais il y a aussi, à côté de ces exemples, une foule de phénomènes chimiques qui n'appartiennent qu'aux êtres vivants, en ce sens qu'ils ne se manifestent qu'entre des matières pré- parées par l'organisme. Toutes les fermentations sont dans ce cas, et il faut en distinguer plusieurs espèces. Certaines actions de ce genre produites dans l'organisme furent d'abord considérées comme essentiellement vitales; plus tard on leur donna le nom de phénomènes chimiques quand on peut les transporter hors de l'organisme, et c'est ce qui a fait croire que tous les phénomènes considérés comme vitaux se ramèneraient de même à des phénomènes chimiques. Nous croyons devoir nous expliquer à ce sujet. Prenons, par exemple, la digestion, qui fut long- temps considérée comme un phénomène exclusi- vement vital. Les expériences de Réaumur et de Spallanzani, confirmées par les recherches modernes, montrèrent qu'on pouvait produire la digestion dans un verre. Dès lors la digestion gastrique devient un phénomène chimique dû à l'action de la pepsine et de l'acide lactique contenus dans le suc gastrique, phénomène que ces corps peuvent produire partout, quand on les met d.uis des conditions convenables FORMATION DU SUCRE CHEZ LES ANIMAUX. 115 de température. De même la respiration devient une combustion chimique dans laquelle se détruisent des matières hydrocarbonées . Ainsi voilà toute une série de phénomènes vérita- blement chimiques. Mais on ne peut pas y faire ren- trer le phénomène tout entier. En effet, ce sont bien là des actions chimiques, puisqu'on peutles produire partout artificiellement; et cependant ces phéno- mènes sont intimement liés à l'organisme, car c'est là que naissent les agents de leur production. Ainsi le suc gastrique est sécrété par des cellules spéciales, et ne se forme jamais hors de l'être vivant : voilà une action vitale. Mais une fois formé dans l'orga- nisme, il est abandonné, pour ainsi dire, par la force vitale, et devient un agent chimique ordinaire. La production de ces liquides chimiques de l'organisme ne se fait donc que sous l'influence de la vie, et toutes les sécrétions sont en général dans le même cas. On peut en dire autant des sécrétions intérieures, par exemple de la formation du sucre chez les ani- maux elles végétaux. Elle a lieu de la même manière, dans les deux règnes, mais bien plus rapidement chez les animaux, où l'on peut pour ainsi dire le voir se former. Si nous prenons les animaux supé- rieurs adultes, nous trouvons cette fonction localisée dans le foie. Quand le sucre se produit, il y a toujours deux choses à distinguer, la force qui produit l'agent organique, et le produit de cet agent. La formation du sucre peut être suivie avec soin ; on voit d'abord Ii6 l'irritabilité. apparaître une cellule qui n'a pas de caractère déterminé ; puis dans cette cellule se forme un pro- duit amidonné. A partir de ce moment, nous avons affaire à un produit purement chimique; l'action vitale cesse, et tout ce qui se passe ensuite, transfor- mation de l'amidon en dextrine, de la dextrine en glycose, puis en acide lactique et en acide carbo- nique, tout cela peut se faire par des conditions purement physico-chimiques, et par conséquent aussi bien au dehors qu'au dedans de l'organisme. Ainsi ce qui est dû à l'action vitale, ce n'est pas la formation du sucre, mais la production d'une cellule lormant de l'amidon. C'est pour cela qu'on a observé des faits si sur- prenants au premier abord, et qui s'expliquent pour- tant bien facilement. Ainsi le foie semble encore fonclionncr après la mort, ce qui étonne beaucou[) certaines personnes, parce qu'elles n'ont pas bien saisi le sens et la nature véritables de ces phénomènes. Cependant on ne peut se révolter contre les faits, et il ftiut bien les accepter, sauf aies interpréter ensuite. Or, voici l'expérience telle que je l'ai faite bien des fois, et que tout le monde peut répéter. On prend le foie d'un animal mort récemment, et on le lave intérieurement avec soin, en y introduisant un courant d'eau par la veine porte. Le sucre, étant soluble dans l'eau, sen va complètement avec ce li([uide, et l'on peut s'en convaincre par l'impossibi- lité d'en trouver des traces notables dans le foie à ce FORMATION DU SUCRE CHEZ LES ANIMAUX. 117 moment. Si l'on abandonne alors le foie à lui-même pendant une ou plusieurs heures, on y trouve bientiM une grande quantité de sucré, et même une quantité ([ui peut dépasser celle qu'on avait enlevée par le lavage préliminaire. Il ne saurait y avoir là qu'un phénomène purement chimique, puisqu'il se produit également après la mort. En lavant le foie, on a bien enlevé tout le sucre qui est soluble, mais on n'a pas enlevé l'amidon qui ne l'est pas ; et celui-ci, sous l'influence de la diastase et des autres agents chimiques qui se trouvent tou- jours dans le foie, s'est changé en sucre. Cela est si vrai, que si on lave de nouveau le foie en laissant écouler un temps convenal)le entre les deux lavages, on ne retrouvera plus de sucre désormais, ce qui ne manquerait pas d'arriver en admettant que le foie continue à en produire sans l'influence de l'action vitale. Ainsi nous distinguerons des phénomènes phy- siques, des phénomènes chimiques, et des phéno- mènes vitaux. Il est clair que ces derniers sont les plus importants; ils résident essentiellement dans les éléments organiques cellulaires, conjonctifs, muscu- laires et nerveux. Nous considérerons d'abord les phénomènes les plus élevés de l'organisme, ceux que manifestent les systèmes nerveux et musculaire ; puis les éléments restés à l'état de cellules, soit les épithé- liums, soit les glandes; ensuite les cellules elles- H 8 l'irritabilité. mêmes, et leur rôle, soit dans la nutrition, soit dans la génération, car au fond c'est toujours la même chose : la nutrition n'est qu'une génération conti- nuée, où tout s'opère encore par la cellule ; enfin, un quatrième ordre de phénomènes, ce sont ceux qui sont dus au tissu conjonctif et à la formation de divers organes, particulièrement à la formation de ceux qui constituent la charpente osseuse. Il est certain qu'il y a encore un phénomène vital dans la formation des os, car c'est la cellule du périoste qui précipite le carbonate ou le phosphate de chaux pour former les os. Quant aux phénomènes physiques et chimiques, il n'est pas nécessaire de les considérer à part dans leur ensemble, car jamais le phénomène vital ne peut se produire sans être accompagné de phéno- mènes physiques ou chimiques. Ainsi la fermentation a pour agent essentiel le milieu dans lequel elle se développe. Tous les phénomènes physico-chimiques viendront donc se ranger à côté des phénomènes vitaux, avec lesijuels ils concourent à l'accomplisse- ment des phénomènes de la vie, les uns à titre de milieu, les autres à titre d'organisme ou d'élément vital. C'est donc toujours cette double condition que nous avons signalée au début de ce cours, \ organi- sation d'un côté, le milieu de l'autre. L'ÉLÉMENT CONTRACTILE. SIXIÈME LEÇON. DEIS AIOtlVE,IIE\TS CHEZ LES ÊTRES VIVAIVTS. Dlî MOLVEiVIEIVT CILIAIRE OU VIBRtTILE. -12 avril 186/i. SOMMAIRE. — La manifeslation des phénomènes vitaux est étroi- tement liée à celle des phénomènes physico-chimiques. — Les propriétés vitales résident dans les cléments organiques. Des mouvements chez les êtres vivants. — Mouvements dus à des propriétés purement physiques. — Mouvements vitaux pro- prement dits. — Mouvement ciliaire. — Mouvement sarcodique. — Mouvement musculaire. — Les mouvements ciliaire et sar- codique existent chez les végétaux. Du MOUVEMENT CILIAIRE OU viBRATiLE. — 11 réside dans les cellules vibratiles, — ■ Cellules vibratiles isolées; infusoires ciliés. — Cellules vibratiles réunies en membranes. — Des mouvements vibratiles chez les invertébrés. — Des membranes vibratiles chez les vertébrés ; recherches de Purkinje et de Valentin. — Des principaux organes dans lesquels ont les trouve : voies respira- toires, canal digestif, organes génitaux mâles et femelles, etc. 122 l'élément contractile. — Caractères des mouvements vibratiles ; leur constance. — Leur rôle dans l'accomplissement de la généraiion. — Les mouvements vibratiles sont indépendants du système nerveux. — Aucun poison ne les détruit. — Les anesthésiques les sus- pendent. — Intensité et directions des mouvements vibratiles. Nous entrons aujourd'hui dans l'analyse des cir- constances qui président à la miinifestation des phé- nomènes vitaux. Ces phénomènes ne peuvent pas se produire sans être accompagnés de phénomènes phy- sico-chimiques qui leur servent de conditions et de milieu : il y a donc entre ces deux ordres de faits un parallélisme complet et une dépendance mutuelle, de sorte que si les phénomènes physico-chimiques dimi- nuent d'intensité, les phénomènes vitaux s'affaiblis- sent également. Or, les propriétés vitales résident toujours dans les organes élémentaires des êtres vivants, qui sont ainsi le siège véritable de tous les phénomènes de la vie. C'est donc à leur étude que se ramènent toutes les questions physiologiques, soit à l'état normal, soil à l'état pathologique ; et quand nous nous occu- pons d'un phénomène vital, quel qu'il soit, la pre- mière chose à déterminer, c'est la partie histologique dans laquelle il se manifeste. Il ne faut point, du reste, s'effrayer de la grande diversité de phénomènes qu'on observe chez les êtres vivants; tous ces phénomènes présentent des points communs, et, envisagés d'une manière convenable, ils se ramènent à un petit nombre de classes bien MOUVEMENTS PUREMENT PHYSIQUES. 1 "23 distinctes. Ainsi, quelque variés que soient les appa- reils organiques, ils sont toujours formés de cellules et de fibres baignées par des liquides et des gaz ; et toutes les fonctions vitales, sans exception, aboutis- sent, comme résultat final, à être l'expression des propriétés physiques ou chimiques de ces tissus; ce sont précisément ces propriétés physiques ou chi- miques qui constituent le phénomène vital lui-même. Dans l'étude des diverses manifestations de la vie, nous commencerons par les phénomènes de mouve- ment et de sensibilité, en nous en adressant surtout aux organes des animaux élevés, qui présentent toutes les fonctions plus développées et mieux isolées. Parmi les mouvements qui se produisent dans les êtres vivants, il faut d'abord distinguer quelques mouvements purement physiques et des mouvements vitaux proprement dits. Il y a, en effet, dans les êtres organisés des mouvements qui sont dus à des propriétés purement physiques; par exemple, la déhiscence de certaines graines qui s'opère exclusi- vement sous des influences hygrométriques. Citons aussi des mouvements moléculaires appelés mouve- ments browniens^ et qu'on observe également chez les animaux et chez les végétaux : ces derniers mou- vements se produisent partout où l'on a des particules très-ténues disséminées au milieu d'un liquide, et dans toute poussière suffisamment divisée, organique ou non. Enfin, les phénomènes d'élasticité que pré- \'2!\ l'élément contractile. sentent certains tissus sont encore du même genre. Mais la physiologie générale n'a pas à expliquer tous ces mouvements, qui se produisent dans les corps vivants de la même manière que dans les corps l»ruts : nous nous bornerons donc à les signaler. Restent les mouvements vitaux proprement dits, qui se distinguent en trois classes : 1° Le mouvement vibratile, dû à Toscillation de cils ou poils, libres à l'une de leurs extrémités et implantés à l'autre dans des cellules isolées ou réu- nies en membranes. 2" Le mouvement sarcodique^ dû à la contraction, ou plutôt à la rétraction d'une substance vivante par- ticulière, contractile, mais dépourvue de nerfs, et mise en mouvement par des influences extérieures que nous examinerons. 3° Le mouvement musculaire, dû à la contraction d'une substance particulière généralement pourvue de nerfs. Ce dernier genre de mouvement est de beaucoup le plus élevé dans l'échelle des mouvements physio- logiques, car il est dirigé par un système nerveux harmonisateur qui lui donne l)ien plus de précision, de rapidité et de puissance. De ces trois espèces de mouvements, les deux premières existent chez les végétaux comme chez les animaux ; le mouvement musculaire seul est spécial à ces derniers. Nous étudierons d'abord le mouvement ciliaire. DU MOUVEMENT CILIAIRE. 125 DU MOUVEMENT CILIAIUE. Le mouvement ciliaire ou vibratile est un uiou- vement qui ne s'aperçoit (ju'au microscope, et qui e-st dû aux propriétés pai'ticulières de certains élé- ments anatomiques. Ces éléments sont les cellules épitliéliales, vibratiles ou ciliaires (fig. 2/i) : elles ont ^ fï' '' ^ \Û Fig. '24. — Cellules vibratiles (d'après I.eydig). .1. Cclhik's c\liu(lri(]iios avec dv< cils vilMMtilrs assez longs. — />'. A\oc (les cils ])lus longs. — C. ClUhIcs ^ib^iltiles rondes (dos Roliileurs et (le la vSangsne). — D. Cellule xibratile avec un seul cil de forte diuien- sion de l'oreille du Petromyzon. (Fort grossissement.) une fonne cylindrique ou ovoïde, quehjuefois coni- (jue ; leur intérieur est rempli d'un liquide spécial, et leur partie centrale est occupée par un noyau au milieu duquel on aperçoit un nucléole. Cette cellule porte des cils très-déliés en nombre variable, — (luel([uefois un seul, jamais plus de huit, — et de longueui's égales ou inégales, suivant les cas. Ces cils sont généralement un peu l'cnflés à leur base, (iuelquefois aplatis et obtus, surtout chez les verté- brés ; d'autres fois cylindriques et terminés par une 126 l'élément contractile. extrémité pointue, particulièrement chez les inver- tébrés. Ils s'agitent toujours, et déterminent ainsi un mouvement, soit dans la cellule qui les porte, si elle est libre, soit dans les liquides au milieu desquels ils s'agitent, si cette cellule est fixée à une membrane ou à un pédicule qui leur rend tout déplacement impossible. Ces mouvements ciliaircs constituent un mode par- ticulier de locomotion chez les animaux inférieurs : par exemple, chez les infusoires cihés tels que les paramécies^ les cercomonades (tig. 25), les tricho- monades (fig. 26), etc. L'animal est constitué en Fig. 25. A. Cercomonas Davaini. — B. Autre variété. Fig. 26. Trichomonas vaghialis. quelque sorte par une cellule vibratile isolée, et, à l'aide de ces cils, cette cellule s'agite rapidement dans les liquides où elle vit. — ■ D'autres fois l'infu- soire est fixé : ainsi les vorlkelles sont retenues par un pédicule contractile qu'on a comparé à une fibre CILS MBRÂTILliS CHEZ LES INVERTÉBRÉS. l'27 musculaire (fig. '21). Cet animal représente un entonnoir sur le bord duquel sont implantés des cils vibraiiles qui, par leurs mouvements, font entrer Fig. 27. — Pédicule d'une vorticelle (d'après Leydig). «. Cuticule. — b. Le muscle avec son enveloppe délicate. (Fort grossissement.) les substances étrangères dans rentoimoir; mais, si Ton coupe ce pédicule, l'animal redevient mobile, et se déplace à travers le liquide au moyen de ces cils vibratiles. Les cils vibratiles se retrouvent dans beaucoup d'autres animaux, et même chez l'homme, comme nous aurons occasion de le constater. Ils sont extrê- mement multipliés chez tous les invertébrés, mais particulièrement chez les mollusques. Seulement, chez les infusoires, nous pouvions considérer la cel- lule comme isolée et constituant à elle seule l'animal, tandis que nous trouvons maintenant des surfaces vibratiles tout entières produites parla réunion d'un nombre plus ou moins considérable de cellules sem- blables à celles ({ue nous avons décrites et qui se juxtaposent de manière à former une membrane continue. L'œuf des animaux supérieurs se meut 128 i/kLËMENT CONTllACTILl:;. encore comme une véritable cellule ; mais, à l'état adulte, on ne trouve plus chez les animaux un peu élevés que des surfaces vibratiles, et elles y sont en très -grand nombre, comme on le verra tout à l'heure. L'huître peut aussi se mouvoir au moyen de cils vibratiles, du moins dans les premiers moments de son existence. En sortant de la valve maternelle, elle porte en effet autour de la bouche une couronne de cils vibratiles qui lui permettent de se transi)orter dans la mer pendant quelques jours, a})rès lesquels cette couronne se détache, et continue (pielque temps encore à se mouvoir seule ; quant à l'huître, elle tombe au fond de l'eau et s'y fixe par une exsudation particulière. Passons maintenant k l'étude des membi'anes vi- bratiles. Elles sont connues depuis très- longtemps; mais les travaux de Purkinje et de Yalentin ont sur- tout mis en lumière leurs propriétés et leur déve- loppement considérable. Les membranes vibratiles sont le siège de mouve- ments toujours dirigés dans le même sens, (^est quel- (piefois un mouvement infundibuliforme ; ce qui se présente surtout il l'extrémité delal)Ouche, où cette disposition a pour but de faire pénétrer les particules alimentaires dans le canal intestinal. D'autres fois ce sont des mouvements ondulés semblables à ceux •lue le vent produit dans un champ de blé ; ou bien encore ce sont des mouvements rectilignes dirigés MEMBRANES VIBRAïILES. 129 de dedans en dehors, ou de dehors en dedans, suivant les cas. Ces mouvements, comme les cils qui les produi- sent, se retrouvent dans toute l'échelle animale et même chez l'homme, ainsi que nous l'avons déjà dit ; sans doute toutes les membranes muqueuses ne sont pas pourvues de ces organes, mais on en trouve dans un très-grand nombre. Les mollusques possèdent des cils vibratiles sur la muqueuse du canal intestinal et aussi sur la peau, de sorte qu'ils ont comme un vêtement complet de membranes vibratiles. Dans les animaux plus élevés, les cils vibratiles ne se montrent plus guère sur la peau : ainsi, chez les vertébrés, tous les mouvements ciliaires sont relégués à l'inté- rieur du corps ; cependant certains vertébrés en pré- sentent encore sur leur peau, à l'état de larves : les têtards de grenouille, par exemple ; mais au fur et ù mesure que l'animal se développe, les mouvements ciliaires se concentrent dans la queue, et finissent également par se réfugier dans les membranes mu- queuses internes. Purkinje et Yalentin ont surtout étudié les diffé- rentes membranes sur lesquelles on rencontre des cils vibratiles. Disons tout d'abord que ces organes ne sont ])as un l)rivilége exclusif des muqueuses, bien qu'on les trouve plus souvent là qu'ailleurs; on en rencontre aussi dans les cavités closes, les mem^branes séreuses, comme l'arachnoïde, les ventricules du cerveau, etc. CL. BERNARD. 9 130 l'élément contractile. Il y en a même dans le règne végétal, notamment chez les algues et les mousses. Les conduits des voies respiratoires possèdent des cils vibratiles chez tous les vertébrés (fig. 28 et 29). Fig. 28. — iMiHiLieuse nasale do la grenouille (d'après Leydig). a. L'épitlicliimi \ibraUlc avec les deux sortes de cellules. — b. Glandes de la muqueuse. (Fort grossissement.) Fig. 29. — Épilhélinm nasal des poissons et des reptiles Leydig). (Fort grossissement). après Les trois cellules de gavuhe sout dépourvues de cils ; elles apparlieiiucut à la Ruju bâtis. Los groupes de cellules de droite appartiennent, le supci'ieur à la Lâccrta orjilU, l'inférieur au Tritonigneus. En outre des cellules vibratiles, on aperçoit, dans la profondeur, des cellule.^ ramifiées. MEMBRANES VIBRATILES. 131 Les mouvements de ces cils ont presque toujours une direction telle qu'ils déterminent un mouvement total de dedans en dehors; cette disposition, qu'on ren- contre chez les mammifères, les oiseaux et les rep- tiles, a pour but d'expulser des voies respiratoires les matières étrangères qui pourraient s'y être intro- duites. Cet épithéliuni commence avec l'ouverture des voies respiratoires, aux fosses nasales, et se con- tinue par la trachée et les bronches ; mais quand on arrive aux vésicules pulmonaires, c'est-à-dire à la partie vraiment respiratoire de cet appareil, on ne trouve plus de cils, ce qui autorise à penser que ces cellules vibratiles constituent seulement une mem- brane protectrice pour la fonction de respiration. Le canal digestif des vertébrés ne présente de mouvements vibratiles que depuis la bouche jusqu'à l'estomac, et non plus dans toute son étendue, comme chez les mollusques; cependant les têtards de gre- nouille en ont encore sur toute la longueur des voies digcstives : mais il se produit, là aussi, ce que nous avons déjà indiqué pour la peau des mêmes animaux, c'est-à-dire que lors([u'ils passent à l'état adulte, les cils disparaissent dans toute la partie du canal digestif qui vient après l'estomac. M. Cortya remarqué que l'intestin cessait d'avoir des cils vibra- tiles à une très-petite distance du canal cholédoque (jui y amène la bile, et cette disparition des cils vibra- tiles coïncidant avec l'arrivée de la bile, il s'est cru autorisé à en conclure que c'était cette humeur qui i32 l'élément contractile. détruisait les cils. On a en effet observé que la bile déposée sur une menabrane muqueuse y arrêtait les mouvements vibratiles. Cependant, chez les mol- lusques, on trouve des cils vibratiles jusque dans les conduits biliaires, où ils sont continuellement humec- tés de cette humeur, sans être pour cela le moins du monde arrêtés. On peut répondre, il est vrai, que la bile des mollusques n'a peut-être pas les mêmes pro- priétés que celle des vertébrés; hypothèse qui n'a rien d'invraisemblable, car la composition de la bile n'est pas exactement la même dans ces deux embran- chements : ainsi on y trouve toujours du sucre chez les mollus(iues, tandis qu'il n'y en a jamais chez les vertébrés. Les cils vibratiles se montrent aussi fort répandus et avec des proportions très-remarquables dans les organes génitaux des deux sexes. Pour ce qui est des organes femelles, l'utérus et les trompes de Fallope présentent particulièrement des mouvements vibratiles très-marqués, et on leur a attribué des usages spéciaux en rapport avec l'accomplissement de la fonction reproductrice, surtout avec le trans- port, soit de la liqueur séminale, soit de l'œuf lui- même. Ces mouvements ont en effet des directions telles, qu'ils peuvent produire les effets qu'on leur suppose. Ainsi, dans les trompes, ils se dirigent de l'ovaire vers l'utérus, et peuvent ainsi concourir, d'une manière notable, au transport de l'œuf. Dans le vagin, ils ont des directions en sens différents, CILS YIBRATILES DES ORGANES GENITAUX. 1 3o qui produisent un mouvement total de dehors en dedans très-propre à favoriser le cheminement de la liqueur séminale jusqu'au col de l'utérus. Les cils vibratiles, tels que nous venons de les décrire, existent seulement dans les organes génitaux femelles. Mais les organes mâles possèdent un autre élément qu'on peut en rapprocher avec toute raison : ce sont les spermatozoaires, constitués par une sorte de noyau de celhde leur servant de corps ou de tête, et terminés par un prolongement ayant toutes les apparences d'un cil vibratile, qui s'agite avec activité, et au moyen duquel ils se meuvent rapidement dans la liqueur séminale (fig. 30). Ces animalcules, — auxcpiels on pourrait aussi comparer les zoospores Fig. 30. 1, Spermatozoïdes. — 2. Ovule mâle, grande cellule du sperme. — 3. Cellules incluses dans chacune desquelles se développera nu sper- matozoïde. — 4. Mêmes cellules isolées. — 5. Une grossie. des cryptogames dans le règne végétal, — ces ani- malcules peuvent être considérés comme des cel- lules vibratiles isolées. Les organes mâles posséde- raient donc des cils vibratiles comme les organes 134 l'élément contractile. femelles; seulement, au lieu d'y être à l'état de mem- branes, ils y sont à l'état d'élément, libres et isolés : Yoilcà toute la différence. Ces mouvements vibratiles ont été admis, d'une manière presque unanime, par tous les physiolo- gistes, et ils ont môme donné lieu à certaines obser- vations très-curieuses, dont nous allons parler en indiquant les conditions qui président à l'accom- plissement de ce phénomène. Et tout d'abord, le mouvement vibratile est un mouvement constant, perpétuel; ce qui est d'autant plus remarquable, que les mouvements sarcodique et musculaire, dont nous parlerons ensuite, sont toujours intermittents. Cependant les cellules qui servent à ce mouvement ne sont point perpétuelles comme lui; elles se remplacent au contraire assez vite comme toutes les cellules épithéliales. Sous les cellules superficielles qui sont arrivées à leur complet développement, on trouve d'autres cellules non en- core pourvues de cils, et qui, lorsque les premières tombent, arrivent à leur tour à la surface, et se munissent alors de cils pour remplacer celles qui avaient disparu. On peut observer ce fait très-faci- lement sur la trachée. Pour cela, on racle la mu- queuse avec soin, de manière à enlever toutes les cellules pourvues de cils vibratiles, et, quelque temps après, on constate que les cils ont reparu en aussi grande abondance qu'auparavant. On peut même, en les isolant de la membrane à laquelle elles CILS YIBRATILES DES ORGANES GÉNITAUX. 135 adhéraient, leur voir conserver pendant un certain temps leurs propriétés particulières, et ces cellules ciliaires se meuvent alors dans les liquides oi!i on les met absolument comme les infusoires dont nous parlions tout à l'heure. Les cils vii3ratiles des organes génitaux femelles tombent à l'époque de la mue, et, pendant la même période, les organes mâles ne possèdent plus de zoospermes avec prolongement mobile, comme on l'a constaté bien des fois dans les testicules du coq. Cette disparition des cils vibratiles coïncide avec une interruption complète des fonctions reproduc- trices, ce qui semble bien prouver la réalité du rôle qu'on a attribué à ces petits organes dans la gêné- ration. Harvey a fait connaître une anomalie très-curieuse qu'on peut surtout constater chez les chevrettes, et qu'on a rattachée aux particularités des mouve- ments vibratiles. Souvent la mue arrive chez ces animaux presque aussitôt après la fécondation. Quelques jours après la fécondation, on constate qu'il n'y a pas d'oeuf dans l'utérus, et cependant il arrive que les chevrettes mettent bas au bout d'un certain temps. Comment rendre raison de ce fait? Ziegler a proposé l'explication suivante. L'œuf était transporté le long de la trompe, de l'ovaire à l'utérus, au moyen des mouvements vibratiles; mais, l'époque de la mue arrivant, il est surpris en route oar la chute des cils, et il reste en place au milieu de la iâ6 l'élément contractile. trompe, jusqu'à ce que les mouvements vibratiles renaissent et lui permettent de descendre alors jus- qu'à l'utérus : il n'est plus étonnant dès lors qu'en ouvrant la chevrette pendant la période de la mue, on ne trouve aucun œuf dans l'utérus. Tous ces faits montrent bien l'importance des mouvements vibra- tiles dans les phénomènes de la génération, surtout si l'on veut considérer les spermatozoaires comme des cellules vibratiles isolées. Il nous faut indiquer maintenant les conditions d'existence de ces mouvements ciliaires. Ce sont des mouvements d'une nature toute particulière, des mouvements essentiellement organiques ou vitaux, et continus, comme nous l'avons déjà dit. On peut, sous l'influence de certains agents, diminuer ou augmen- ter leur intensité. Mais ce qui les distingue surtout, c'est qu'ils sont complètement indépendants du sys- tème nerveux, et qu'ils échappent à l'action de toutes les substances toxiques aujourd'hui connues. Chaque élément histologique a ses poisons particu- hers qui le détruisent, et amènent ainsi la mort de l'animal en supprimant un des éléments essentiels de l'harmonie vitale. Les cils vibratiles font exception, car on peut empoisonner un animal avec de l'opium, du curare, de la strychnine ou toute autre matière, et jamais on ne détruira les mouvements vibratiles, qui persistent toujours un certain temps après la mort. Cependant les anesthésiques arrêtent ces mouve- INTENSITÉ DES MOUVEMENTS CILIAIRES. 1 57 ments. Ainsi, qu'on place un œsophage de grenouille SOUS une cloche avec une éponge imbihée d'éther liquide, qui, en s'évaporant rapidement, constituera une atmosphère anesthésique, et l'on verra bientôt les mouvements vibratiles cesser complètement. Mais si on lève la cloche pour laisser les vapeurs d'éther se dissiper dans l'air, les mouvements vibratiles recommenceront aussitôt, car ils étaient simplement suspendus et non détruits, comme cela arrive sous l'influence d'un poison. L'action des anesthésiques est du reste la seule que l'on connaisse, et c'est pro- bablement une action physique. On peut considérer les mouvements vibratiles, soit dans leur intensité, soit dans leurs causes, soit dans leurs directions. L'intensité est plus ou moins grande, suivant que la température est plus ou moins élevée : ainsi, chez une grenouille, les mouvements ciliaires sont bien plus rapides en été qu'en hiver. Ces mouvements sont du reste très-énergiques, et les moyens de les constater fort faciles. 11 y a d'abord l'observation microscopique simple. Ces mouvements vibratiles se confondent souvent à l'œil en une sorte d'ondulation. Du reste, tous les micrographes savent qu'en raclant légèrement avec un cure-oreille la muqueuse du nez, on en ramène un certain nombre de cellules ciliaires dont il est très-facile d'observer l'agitation constante. On peut aussi mettre ces mouvements en évidence 138 l'élément contractile. par les transports de oiatière qu'ils effectuent : ainsi, qu'on développe la muqueuse d'une trachée ou d'un œsophage de grenouille, et qu'on dépose k une ex- trémité, convenablement choisie, de la poudre de charbon ou même de petits grains de plondj, et ces corps seront transportés à l'autre bout, comme vous pourrez le voir dans un instant. Mais voici une expé- rience plus saisissante encore. On a disposé horizon- talement et avec une tension convenable un œso- phage de grenouille fraîchement préparé, dans lequel est engagé un fétu de paille qui en remplit assez exactement la cavité cylindrique, de manière à sul)ir toute l'action des cils vil)ratiles. Sous celte influence, le fétu chemine très -rapidement, et sa vitesse, dans l'expérience qui s'accomplit ici, est d'un centimètre par minute : c'est une vitesse qu'on peut facilement suivre de l'œil. On peut encore introduire dans les poumons d'une grenouille de la poudre de charbon; au bout d'un quart d'heure, — quelquefois moins, — toute cette poudre déposée dans le poumon se retrouve dans l'estomac. Comment a pu se faire ce transport? F.vi- demment par les voies naturelles. Mais quel en est l'agent? Les mouvements vibratiles sans aucun doute; car dans la trachée, ces mouvements sont orientés de manière à rejeter dans le pharynx toutes les substances qu'ils atteignent, tandis que les cils du canal digestif tendent au contraire à transporter, du pharynx dans l'estomac, tous les objets placés sur INTENSITÉ DES MOUVEMENTS CILI AIRES. l.'^O le trajet (fig. 31). Certains parasites, qui vivent dans l'intérieur de nos organes, ne peuvent s'y reproduire que par un procédé analogue. Ainsi un helminthe, parasite des poumons, observé par M. Davaine, a Fig. 31 . — Œsopliage de grenouille pour montrer l'action des cils vibratiles qui font pénétrer les substances dans l'estomac. Le fétu de paille engagé dans l'œsophage chemine de la position A A à la position A' A' et ainsi de suite. cependant des œufs qui ne peuvent se développer que dans le canal intestinal : il y avait là un fait très- singulier, que les mouvements vibratiles sont venus expliquer tout naturellement. Un de nos élèves, M. Calliburcès, a imaginé un appareil fort ingénieux qui permet de mesurer les variations d'intensité des mouvements vibra- tiles. Cet appareil consiste en un flacon de verre carré avant /i9 centimètres carrés de base, sur 17 centi- 1^0 l'élément contractile. mètres de hauteur (fig. 52), coupé transversalement en deux parties égales A et B. L'une des parois de la moitié inférieure est percée au milieu de son tiers supérieur d'un très-petit trou, dans lequel est engagé un fil d'aluminium servant d'axe à un cylindre de 1 centimètre de longueur et faisant corps avec celui-ci. L'extrémité extérieure de cet axe est le centre d'un cadran G extérieurement gravé sur la paroi du flacon et dont les divisions sont décrites par un fil de verre très-mince F. Il résulte de cette dis- position que ce petit index entraîné au moindre mouvement du cylindre permet d'évaluer la rapidité avec laquelle tourne ce dernier lorsqu'il est poussé par les vibrations des cils de l'épithélium. Pour concevoir comment ceux-ci lui transmet- tent leur mouvement, il importe de savoir comment est garnie la moitié supérieure du flacon et de quelle façon elle s'adapte à la moitié inférieure. L'orifice du flacon est fermé par un couvercle métallique N auquel est soudée intérieurement une tige prismatique de cuivre K. Celle-ci descend jus- qu'en dedans de la moitié inférieure du vase où son extrémité va pénétrer dans une rondelle percée qui se trouve fixée au fond du flacon et par laquelle elle est maintenue dans une position verticale lorsqu'on réunit les deux parties du vase. Une bande de laiton ce entoure le flacon au niveau de sa section hori- zontale et forme une gorge qui empêche l'une des parties de glisser sur l'autre. Vm tablette de cuivre INTENSITÉ DES MOUVEMENTS CILIAIRES. P Ul Viv;. 32. — Appareil de M. Callibiiixès pour mcâui'er les variations d'intensité des mouvements vibraliles. ilyl l'élément contractile. horizontale H, percée d'une ouverture de même forme que la section transversale de la tige peut se mouvoir verticalement le long de cette tige qui la traverse. Au moyen d'une longue vis de rappel JJ dont le pas pénètre dans un écran taraudé à travers cette tablette, elle est déplacée dans un sens ou dans l'autre. La tête M de celte vis fait saillie au-dessus du couvercle. En la tournant à droite ou à gauche, on élève ou on abaisse la plaque métallique ainsi ({ue la réglette destinée à indiquer la hauteur à laquelle on l'a élevée. Cette réglette LL est formée d'une petite lame de métal soudée par son extrémité infé- rieure à la tablette de cuivre au-dessus de laquelle elle s'élève perpendiculairement jusqu'au delà du couvercle. Son extrémité supérieure le traverse li- brement et porte des divisions au moyen desquelles se mesure la hauteur de la tablette. Pour plus de précision, la tète de la vis est partagée en degrés que l'on compte à partir d'un point de repère 0, et dont le nombre représente les fractions de division à ajou- ter à l'indication de la réglette. Deux ouvertures sont pratiquées dans le couvercle : par la première on introduit un thermomètre P; à la seconde on adapte un tube de sûreté Q. La disposition de la ta- blette de cuivre et ses dimensions sont telles qu'en rapprochant de la moitié inférieure du flacon sa moitié supérieure, on puisse faire reposer le cylindre mobile sur les cils vibratiles de la membrane épithé- liale R, étalée d'avance sur une feuille de liège I INTENSITÉ DiiS MOUVEMENTS CILIAIRES. Ml-h adhérente à la tablette. M. Callil)urcès désigne sons le nom de porle-épitliéUum la plaque de cuivre re • couverte de liège. L'extrémité inférieure du fil d'a- luminium vient buter contre une lamelle de verre qui l'empêche de se déplacer selon son axe ; cette même extrémité trouve un point d'appui contre un stylet très-mince enfoncé verticalement dans le liège, de sorte que les cils vibratiles ne communiquent pas au cylindre un mouvement de translation, mais seu- lement un mouvement de rotation qui est traduit à l'extérieur par l'aiguille du cadran. Le poids du cylindre de verre, y compris celui du fil d'aluminium avec son index de verre, est de 0°',073. SEPTIÈME LEÇON. ou MOLWE.^IE!\T CILIAIRE (suite). — DL MOUVEMENT SARCODIQUE. IG a\ril 18G4. SUMMAUlE. — Conditions de nutrition des mouvements vibratiles. — Influence do la chaleur et du froid. — Influence de la sc- clieresse et de l'humidité ; phénomènes de reviviscence. — Iniiiiuiiité des mouvements vibratiles à l'action des gaz, — Action des acides et des alcalis, — Constance des mouvements vibratiles ; ils persistent longtemps après la mort. — Causes des mouvements vibratiles, — Comparaison du mouvement vibratile et du mouvement musculaire, — Indépendance des mouvements vibratiles vis-à-vis du système nerveux, — Cette indépendance existe aussi pour les mouvements musculaires pendant une grande partie de la vie embryonnaire, — Les diverses substances contractiles ne sont que des formes de plus eu plus perfectionnées d'une même substance. Du MOUVEMENT SAUCODIQUE. — Il rc'side dans une matière contrac- tile amorphe. — Caractères de celte matière, — Des amibes. — Les mouvements sarcodiques existent chez les végétaux. Nous avons commencé, dans la séance dernière, l'étude des mouvements vibratiles et constaté leur CONDITIOIVS DES MOUVEMENTS CILIAIRES. l/l5 existence chez les végétaux conime chez les animaux. Ces mouvements ne sont jamais interrompus et ils jouent sans doute un rôle important clans l'accom- plissement de beaucoup d'actes physiologiques; ils existent du reste dans un grand nombre d'organes, notamment dans la plupart des muqueuses et aussi dans certaines cavités closes, comme les ventricules du cerveau, l'arachnoïde, etc. Les expériences que nous avons exécutées sous vos yeux vous ont permis d'apprécier l'intensité souvent considérable de ces mouvements et leurs directions constantes. Les mouvements vibratiles sont continuellement liés à certaines conditions de nutrition. En effet, ils ont pour organes essentiels des cellules, et il faut que la nutrition en développe incessamment de nou- velles pour remplacer celles qui tombent, car toutes les cellules épithéliales sont caduques et dépérissent même assez rapidement dans certains cas. Aussi, quand les fonctions de nutrition sont provisoirement troublées dans certains organes par suite de causes morbides, comme les maladies inflammatoires des bronches, il n'y a plus de mouvements des cils vibratiles. Chez les animaux hibernants, les mouve- ments ciliaires cessent également pendant l'hiberna- tion. Ainsi ce sont là bien véritablement des mouve- ments vitaux. Comme nous l'avons déjà dit, ces mouvements éprouvent des modifications importantes sous l'in- fluence de la chaleur ou du froid. L'abaissement de CL. BERNARD. 01 HG l'élément contractile. la température en diminue l'intensité et la rapidité; son élévation produit l'effet contraire, mais tant qu'on reste dans certaines limites. Ainsi, l'œsophage d'une grenouille ne présente aucun mouvement vi- bratile cà degré; lorsqu'on élevé progressivement la température, ces mouvements croissent parallèle- ment. Le temps moyen d'une révolution de l'aiguille de l'appareil de M. Calliburcès est de 22' 5" quand la membrane vibratile est à la température ambiante (de 12 à 19 degrés), et de 3' 7" seulement lorsque cette température s'élève vers 28 degrés. Cette intensité va en augmentant jusqu'à 50 ou GO de- grés, point à partir duquel le mouvement com- mence à diminuer, pour cesser conqolétement à 80 degrés, et ne plus reparaître désormais : car c'est un caractère des phénomènes vitaux de pouvoir renaître par une élévation de température, quand on les a arrêtés au moyen du froid, et de ne le pouvoir plus quand c'est la chaleur qui les a dé- truits : la matière organique est alors altérée sans remède, peut-être par la coagulation de certains éléments. Le sec et l'humide exercent aussi une certaine in- fluence sur ces mouvements, qui sont, à vrai dire, des mouvements aquatiques. Les animaux qui en possè- dent à l'extérieur, — comme les têtards de grenouille et les mollusques, — vivent dans l'eau, et les mem- branes muqueuses ou séreuses qui les présentent chez les animaux supérieurs sont toujours baignées de CONDITIONS DES MOUVEMENTS CILlAlRES. Mil \'u[mdes. Quand on dessèche un peu ces membranes, un voit Ijientôt diminuer progressivement l'intensité de ces mouvements, qui ne tarderaient pas à s'arrê- ter tout à fait si l'on continuait la dessiccation. Les phénomènes de reviviscence découverts par Spallan- zani ontété observés d'abord sur les rotifères, qui sont animés de mouvements vibratiles : ces animaux, con- venablement desséchés, pei'dent toute espèce de mou- vement, et après être restés dans cet état pendant plusieurs années , ils peuvent recommencer à se mouvoir si on leur rend un peu d'eau. Mais nous ne croyons pas que des phénomènes du même genre puissent se produire chez les animaux supérieurs, ni même chez la grenouille. Ainsi on ne pourrait plus iaire renaître les mouvements vibratiles dans un œso- phage de grenouille convenablement desséché. Les gaz n'exercent aucune influence sur les cils vibratiles, comme il est facile de s'en convaincre en plaçant successivement un œsophage de grenouille dans le vide, dans l'acide carbonique, dans l'oxygène, dans l'azote et dans les autres gaz : les mouvements ciliaires y continuent toujours absolument comme dans l'air. Au contraire, les liquides ont une action très-mar- quée. Les acides arrêtent immédiatement tout mou- vement ciliaire : et nous ne parlons pas ici d'acides forts, comme l'acide sulfurique ou l'acide azotique, qui pourraient agir chimiquement sur la matière des cils vibratiles; les acides les plus faibles suffisent 1/|8 L'ÉLÉMENT CONTRACTILE. parfaitement pour amener ce résultat, par exemple l'acide acétique très-dilué. Les corps neutres sont plus favorables aux mouvements vibratiles; mais ce qui en augmente tout particulièrement l'intensité, ce sont les alcalis, surtout l'ammoniaque et la soude, comme l'ont montré les expériences de Vircliow. On peut môme, avec ces bases puissantes, ranimer les mouvements ciliaires dans les corps oîi ils s'étaient arrêtés sous l'intluence des acides, par exemple, dans les liquides contenant des zoospermes. C'est pour cela ({u'on rencontre bien souvent des mouvements vibratiles dans des cadavres déjà en putréfaction, parce qu'ils présentent le milieu fortement alcalin propre à entretenir ces mouvements. Mais, par con- tre, nous verrons ces mouvements s'éteindre fort vite quand le milieu présentera une réaction acide. Les mouvements ciliaires sont beaucoup plus du- rables cbez les invertébrés que cliez les vertébrés, et parmi ces derniers, ils ont plus de vigueur chez les animaux à sang froid que chez animaux à sang chaud. Il faut donc prendre des animaux à sang froid quand on veut faire des expériences sur ce mode de mou- vement. C'est d'ailleurs un des phénomènes vitaux les plus tenaces et qui persistent le plus longtenq)s après la mort. On a fait à ce sujet des observations sur l'homme lui-même. Mais pour qu'elles donnent un résultat satisfaisant, il faut prendre des personnes mortes brusquement par suite d'un accident, car chez les sujets qui ont succombé à une longue maladie, CAUSES DES MOUVEMENTS CILIATRïïS. l/l9 les mouvements vibratiles sont déjà considéral)lement affaiblis ou môme tout à fait ('teints au moment de la mort. M. Gosselin, en examinant des cadavres d'in- dividus décapités, a constaté la persistance des mou- vements vibratiles dans la muqueuse du nez, vinsjt- quatre et môme trente-six heures après la mort, tandis que les muscles et les nerfs conservent à peine leurs proi)riétés vitales pendant une heure. Nous avons déjà signalé l'immunité complète des cils vibratiles en ce qui concerne les matières toxiques. Il y a des poisons qui atteignent la cellule ou la fibre nerveuse, d'autres les globules du sang, d'antres en- core la fibre musculaire, etc. ; mais jusqu'ici on n'en connaît pas qui agissent sur les cils vil)ratiles. On pourrait croire que cela tient à l'absence de commu- nication entre ces organes et les systèmes circula- toire et nerveux ; mais cette explication ne peut suf- fire, car Millier a déposé le poison sur la membrane vibratile elle-même, sans obtenir plus de résultat. Nous avons dit également que les aiiesthési([ues arrê- taient les mouvements cihaires ; mais c'est une sim- ple suspension qui n'altère aucunement l'organe, car ces mouvements recommencent aussitôt que l'in- fluence anesthésique a disparu. Nous avons déterminé les conditions générales du mouvement vibratile, cherchons maintenant à quelles causes il faut le rapporter. 150 l'élément contractile. Ehrenberg, qui s'est beaucoup occupé de ces mou- vements, surtout chez les infusoires, croyait d'abord qu'on pouvait les attribuer à l'action de muscles par- ticuliers. En eifet, on voit ordinairement à la base de chaque cil un petit renllement où Ehrenberg suppo- sait l'existence d'un petit muscle. Cette théorie s'ap- pliquait bien à certains faits. Ainsi, chez les rotateurs, il y a à la fois des mouvements vibratiles et des mou- vements musculaires qui sont unis entre eux par une intime connexion, car, en empoisonnant l'animal, on fait cesser tout mouvement. Mais les observations d'Ehrenbergontété longuement discutées par xMiiller, et personne n'a pu arriver à une parfaite conviction sur ce point. Il est impossible d'apercevoir au micros- cope les muscles supposés par Ehrenl)erg; aussi se borne-t-on généralement à dire que les mouvements ciliaires sont inconnus dans leurs causes et qu'on ne sait à quel tissu les rapporter, bien qu'il soit très-cer- tain qu'ils sont dus à la substance que contiennent les cils vibratiles, quelles que soient d'ailleurs la forme et la nature de cette substance. Les mouvements vibratiles se distinguent des mou- vements musculaires par deux points principaux, leur constance et leur indépendance complète vis-à-vis du système nerveux. Mais ils présentent aussi avec eux des analogies nombreuses. Ainsi les mouvements musculaires se ralentissent sous l'influence du froid el s'exagèrent par l'action de la chaleur, dans le cœur UNITÉ DE LA SUBSTANCE CONTRACTILE. 151 notamment, circonstance que nous avons constatée déjà pour les mouvements vihratiles. L'influence des acides est aussi la môme des deux cotés, et la rigidité cadavérique des muscles n'arrive même que par le développement d'un acide dans leurs tissus baisçnés d'une liqueur alcaline à l'état normal. Il est d'ailleurs impossible aujourd'hui de faire une distinction complète entre les ditîérentes espèces de mouvements que possèdent les êtres vivants. Ces mouvements se fondeut insensiblement les uns dans les autres. Ainsi on a bien distingué le mouvement ciliaire dont nous venons de parler, le mouvement sarcodique dû à une substance contractile et amor- phe, et le mouvement musculaire produit par une substance contractile à forme déterminée, fibre ou cellule, et soumise à l'influence d'un système ner- veux. Mais nous verrons que l'influence du système nerveux ne se fait pas sentir dans tous les cas sur les mouvements musculaires, car on peut trouver dans certaines circonstances un système musculaire assez développé sans aucune trace de système nerveux ; in- versement, l'influence du système nerveux s'exerce quelquefois en dehors du tissu musculaire. Si nous donnons toutes ces classifications, c'est ([u'elles exis- tent dans la science ; mais encore devons-nous dire quelle est notre opinion sur leur valeur. Les époques auxquelles apparaissent, dans le dé- veloppement embryonnaire, le système musculaire d'un coté et le système nerveux de l'riutre, ces épo- 152 l'élément contractile. ques ne sont aucunement liées entre elles. Ainsi, une observation connue depuis fort longtemps déjà, mais que nous avons particulièrement signalée et mise en lumière, c'est que le cœur du petit poulet bat dès les premières heures de l'incubation, c'est-à- dire à une époque où il n'y a certainement pas encore la moindre trace de système nerveux. D'un autre côté, les muscles des membres du petit poulet se con- tractent sous l'influence des changements de tempé- rature de l'air extérieur, du froid ou du chaud; et cependant ils ne subissent encore aucune action de la part du système nerveux, dont le développement commence à peine. C'est même à cette circonstance que sont dues les contractions, car les muscles ([ui ne sont pas encore soumis à l'influence nerveuse sont bien plus facilement influençables par le froid et le chaud que les muscles déjà dominés par cette influence. On n'a pas oublié que les mouvements des cils vibratiles, si souvent influencés ou provoqués par la chaleur et le froid, ne subissent jamais aucune action de la part du système nerveux. Les efTets produits par les changements de tempé- rature varient donc beaucoup suivant les circon- stances dans lesquelles on se place. Ainsi prenez un poulet au quinzième ou seizième jour de son déve- loppement, et soumettez-le, après l'avoir ouvert, dans un appareil analogue à celui de M. Calliburcès, à un changement brusque de température : l'élévation de la température fera contracter, non )ias seulement le MOUVEMENTS SARCODTQUES. 153 cœur et le gésier, mais aussi les membres antérieurs e( postérieurs. Quand le (lévelopp(3ment sera terminé, le cœur et le gésier se contracteront encore sous des influences de ce genre ; mais deux ou trois jours après l'éclosion, les membres y échapperont complè- tement, parce que le système nerveux, en s'emparant d'un muscle, diminue considérablement sa sensibilité aux phénomènes calorifiques. Ainsi, pour nous résumer, nous croyons que toutes ces substances contractiles ne sont ([ue des degrés divers d'une même substance, et tous ces mouve- ments des variétés d'un mouvement unique dans son essence. Il y a en effet des influences qui les accom- pagnent partout et se reproduisent dans tous les cas, à quelque espèce de mouvement qu'on ait afFaire, notamment les influences calorifiques , celle des acides et des alcalis, etc. Ce sont donc là, nous venons de le dire, autant de degrés divers dune même chose, et encore ces degrés sont-ils souvent bien difficiles à distinguer les uns des autres. MOUVEMENT SARGODIQUE. Les mouvements sarcodiques, dont nous avons maintenant à dire quelques mots, correspondent à ce que certains physiologiques ont appelé le tissu cellulaire contractile. Ces mouvements sont en général fort lents ; ils tiennent à une substance contractile amorphe, le sarcode, et le type en est fourni par un 15/i l'élément contractjle. infiisoire nommé amibe (fig. 33). Ces animaux ne sont pas précisément ditîluents, mais ils n'ont aucune forme déterminée, et sont susceptibles de les prendre toutes successivement. Quelquefois on les voit tout ronds; un instant après, ils poussent des prolonge- ments qui se multiplient quelquefois en croix ou en étoile, pour revenir ensuite à la forme circulaire ou à toute autre, et pousser encore des prolongements Fig. 33. — Amibe diflluente glissant dans le sens indiqué par la flèche et vue sous trois aspects différents. dont la disposition varie indéfiniment. Ces mouve- ments sont inflnençables par la chaleur ou le froid, et tous les micrographes ont remarqué qu'au moment où ils cessent, il se manifeste une sorte de coagula- tion fort analogue à celle qu'on observe dans les tubes muscnlaires pendant la rigidité cadavérique. Cette substance sarcodique est souvent très-réfrin- gente, et sa texture uniforme ne présente rien de remarquable, si ce n'est des granulations plus ou moins noml)reuses qui peuvent se déplacer facile- ment. Malgré de nombreuses expériences, on n'a ( MOUVEMENTS SARCODIQUES. 155 encore pu constater, au moment de la contraction, aucun changement appréciai )le dans l'état de la sub- stance sarcodiqu(^ On a seulement observé que lors- que l'animal va pousser un prolongement dans un certain sens, une plus grande quantité de granula- tions se porte de ce côté. Les mouvements sarcodiques existent chez les vé- o;étaux comme chez les animnux. Cet état de la substance contractile, où elle n'est pas renfermée dans des tubes, ne doit pas nous étonner, car ce n'est pas une particularité du tissu sarcodique, c'est aussi le premier état de la substance musculaire dans le développement de l'animal. Ainsi le cœur du petit poulet, qui commence à battre après quelques heures d'incubation, n'est pas encore défini sous forme de fibres, et se trouve dans un état fort analogue à celui du tissu sarcodique. On invoque souvent, et avec raison, ces propriétés du tissu sarcodique pour expliquer certains mouve- ments dont on n'aperçoit pas la cause, par exemple ceux des villosités intestinales. Mais nous ne pouvons pas nous arrêter plus longtemps sur ces détails, parce que nous avons hâte d'arriver au système mus- culaire proprement dit, qui nous fournira des expé- riences plus nomltreuses et plus intéressantes. HUITIEME LEÇON. DU SYSTÈME MUSCULAIRE. 19 avril 18G/i. SOMMAIRE. — Importance du mouvement musculaire et du sys- tème musculaire. — La cause du mouvement musculaire réside dans une substance particulière, ccntraclilc. — La substance contractile se présente sous trois états : état amorphe, cellule, libre. — Rapports de la substance musculaire avec ses enve- loppes, avec les os, avec le système nerveux. — Les fd^ros musculaires peuvent exister sans système nerveux. — Dévelop- pement du cœur. — Les fibres striées ne sont pas seulement spéciales aux organes de la vie animale. — Elles sont toujours en rapport avec un système nerveux. Substance musculaire ou synlonine. — Elle ne doit pas être confondue avec la tibrine. — Ses différents étals. — Cellules contractiles. — Fibres musculaires lisses et striées. — Réunion des fibres en faisceaux ou muscles. — Enveloppes : sarcolemme, périmysium. — Aponévrose, tendons. — Vaisseaux et nerfs contenus dans les muscles. — Suc musculaire ; sa constitution. — Il diffère du sang. Le mouvement musculaire, dont nous commen- çons aujoui'd'hui lï^tutle, caractérise à vrai dire l'ani- IMl'ORïANCl!: DU MOl'VEMlîM MUSCULAIllE. 157 mal, car il est produit par une substance particulière, constituant tout un vaste système d'organes, qui suppose à la fois le système nerveux qui lui sert d'ir- ritant spécial et le système osseux qui lui- fournit les leviers nécessaires pour rendre son action plus pré- cise et plus variée. Or, en supprimant ces trois systèmes, on supprimerait l'animal presque tout en- tier, car on n'aurait plus que ce que Leydig appelle les élémenls restés à l'état de cellules, les épithéliums, les glandes et les parties de ce genre, c'est-à-dire presque rien. Le système musculaire peut sans doute exister tout seul ; mais on ne comprendrait pas sans lui l'exislence des os et des nerfs : ces trois choses sont intimement liées les unes aux autres, et c'est le muscle qui explique tout, parce qu'il est la raison de la manifestation de toutes les ])arties de cet ensemble. Le mouvement musculaire constitue donc la prin- cipale fonction animale, et par suite le système mus- culaire est le centre des phénomènes manifestés par les êtres vivants. Si nous remontons à la cause élémentaire de ce mouvement, comme la physiologie générale doit tou- jours le faire, nous trouvons cette cause dans une substance particulière qui a la propriété de se con- tracter sous l'influence de certains irritants, vitaux ou autres, mais jamais spontanément, car la matière vivante est aussi incapable ([ue la matière brute de se donner à elle-même le mouvement : elle le reçoit 158 l'élément contractile. toujours de (luelque chose d'exlérieur à elle. Otle propriété est identique dans son essence chez tous les animaux; mais elle se montre sous plusieurs aspects différents, -suivant la forme que revêt la substance contractile. La substance contractile se présente sous trois états différents : 1° L'état amorphe tel qu'on le voit dans les mé- duses et les amibes : toutes les conditions de la sub- stance contractile y existent; mais on n'a qu'une matière presque diffuse répandue indifféremment dans l'animal et ne formant aucun organe plus ou moins analogue à la libre nmsculaire : c'est le tissu sarcodique ou sarcode que nous avons étudié précé- demment et sur lequel il est inutile de revenir. S** Dans un second état, la substance contractile n'est plus amorphe; elle est déjà limitée dans une forme détînie, mais cette forme, c'est seulement une cellule : c'est l'état qu'on observe dans les polypes hydraires ou dans les hydres d'eau douce (iig. 3/i). 3° Enfin, le troisième état de la substance muscu- laire est celui où elle se présente limitée dans des tubes plus ou moins longs qui constituent les fibres musculaires; ces fibres elles-mêmes sont de deux sortes, les unes lisses et plates, les autres arrondies et striées (fig. 35). La substance musculaire peut aussi se présenter dans divers rapports avec l'enveloppe ipii l'entoure ; elle est tantôt diffluente (sarcode) et tantôt contenue DIVERS ÉTATS HK TA SUBSTANCli CONTRACTILE. 159 dans une enveloppe élastique qui revient à sa forme première, après la contraction. Enfin, dans l'intestin on trouve des tîbi'es musculaires sans aucun rapport Fig. 34. — Pied d'une hydre (d'a- près Leydig) ; le foyer est placé sur le tissu contractile. ". La peau avec quelques organes ur- ticants. — 0. Les cellules cutanées ilu disque pédial. — c. L'orifice situé dans le disque. — d. Les cel- lules contractiles. (Fort grossisse- ment.) V'i§. 35. — fibre musculaire striée (d'après Kolliker). A. Faisceau primitif des mus- cles intercostaux internes de l'homme se conlinuaut di- rectement et sans limite tran- diéc avec un faisceau ten- dineux B. (Grossissement de 250 diamètres ) avec les os, et chez certains animaux, comme les mollusques, on ne trouve pas d'os du tout, quoiqu'il y ait des fibres musculaires parfaitement définies. 160 i.'ëlémem contractilk. On peut égiilcineiit trouver ces fibres sans ancnne trace de système nerveux. C'est donc un tort de vou- loir distinguer le sarcode et les fibres musculaires par l'absence ou la présence des nerfs, car si le tissu sarcodique n'a jamais de nerfs, le tissu nuisculaire n'en a pas toujours. D'ailleurs, pour tous les organes, mais plus parti- culièrement peut-être pour les muscles, on trouve chez les animaux supérieurs, à certaines époques de leur développement embryonnaire, des états transi- toires qui restent définitifs chez d'autres animaux. L'évolution organique de l'être élevé représente donc ainsi, comme on l'a dit bien souvent, l'échelle ani- male tout entière. Eh bien! les muscles ne sont point pourvus de nerfs dans les premières périodes de leur développement, même chez les animaux supérieurs. Le cœur se prête très-bien à l'observation de ce phénomène, surtout chez les oiseaux. Ce muscle a pendant un certain temps l'apparence d'une masse musculaire sans texture et sans aucune trace de nerfs, ce t[ui ne l'empêche pas de se contracter sous l'inlluence d'autres excitants que l'action nerveuse, comme nous l'avons dit dans notre précédente leçon. Plus tard apparaît la substance contractile définie sous forme de cellule, puis les fibres plates et ensuite les fibres striées. C'est seulement après toute cette évolution que le système nerveux commence à se développer. Mais, si l'on tient compte de l'état em- bryonnaii'c, il est vrai de dire (pi'on trouve tout dans DIVERS ÉTATS DE L.\ SUBSTANCE CONTRACTILE. 161 l'homme et que l'animal supérieur représente toutes les formes élémentaires inférieures par lesquelles il a dû passer pour arriver à une perfection plus grande. Nous venons de voir en effet la substance contractile, d'abord sous forme de sarcode, se définir ensuite en cellules qui deviennent des fibres plates, lesquelles se transforment enfin en fibres striées. Il y a là une transmutation successive qu'il est impos- sible de méconnaître. Quelques physiologistes ont prétendu que tous les organes de la vie de relation avaient des fibres striées, tandis que les organes de la vie végétative avaient des fibres plates. Mais la zoologie donne un démenti flagrant à tous les systèmes qu'on voudrait établir à ce sujet. Ainsi le cœur est certainement un organe delà vie végétative, et il possède cependant des fibres striées; sans doute les muscles de l'intestin sont gé- néralement formés de fd^res lisses : mais le gésier des oiseaux et l'intestin des tanches, d'après les observa- tions d'Ernest-Henry Weber, ont encore des fibres striées. Les organes de la vie de relation ne compor- tent pas non plus exclusivement des fibres striées ; mais si c'est là encore une proposition qui n'est pas plus vraie, comme loi, que la précédente, on pourrait cependant l'accepter comme une généralité repi'é- sentant le cas le plus ordinaire. On a voulu dire aussi que certains animaux se caractérisaient spécialement par une certaine nature de fibres; ainsi les huîtres et les mollusques n'au- CL. BERNARD. 11 162 l'élément contrâctill. raient que des fibres plates, tandis que les insectes n'auraient que des fibres striées. Mais il faut prendre garde de se laisser aller sur tous ces points a des affirmations trop absolues. Quand un animal possède des fibres striées, elles sont toujours en rapport avec un système nerveux. Cependant un observateur fort babile, Léon Dufour, a décrit un insecte névroptère vivant en Espagne, qui posséderait des fibres striées bien caractérisées, et n'aurait pas de système nerveux. Mais c'est là un fait qui est resté isolé et ([u'on n'a pas eu occasion de vérifier. Aussi malgré toute l'autorité ([ui s'attache au nom de ce savant, ce résultat renverserait si com- plètement toutes les données physiologiques, ({uc nous préférons y voir une simple difficulté d'obser- vation. Voilà les différentes formes que prend la substance musculaire ; mais ce n'est pas à sa forme qu'est due sa propriété, car, malgré ces variations, cette pro- priété reste partout la même. C'est donc dans la nature même de la substance qu'il faut en cbercher l'explication. La substance contractile ou musculaire, (pi'on [)eut voir en quelque sorte à nu dans les amibes, est une substance semi-fluide et transparente pendant la vie, opaque après la mort, et qui possède le même aspect dans les fibres musculaires de l'homme que chez les amibes. Quant à sa composition chimique, c'est une SYNTONINE. 16?) matière protéique ou azotée. Elle a été longtemps prise pour de la fibriue, et la fibrine eu dissolution dans le sang était appelée chair coulante^ ce qui signi- fiait qu'en se fixant dans les organes elle constituait la fibre nuisculaire ou la chair proprement dite. Mais cette assimilation est une erreur, car la sub- stance contractile qui nous occupe est, par ses carac- tères chimiques, une substance spéciale qu'on appelle substance musculaire et à laquelle Lehman a pro- posé de donner le nom de syntonine^ qui a été ac- cepté par beaucoup de physiologistes. La syntoninc a une réaction constamment alcaline et elle jouit de la -propriété de se contracter sous l'influence des excitants que nous étudierons plus tard en détail. Chez les amibes la substance contractile se trans- porte lentement d'un côté à l'autre par rétraction, et reste ainsi dans ce nouvel état jusqu'à ce qu'une autre contraction se produise. La cellule contractile, qui représente le second état delà substance contractile, possède une enveloppe de tissu élastique dérivant du tissu cellulaire conjonctit" et renferme de la substance musculaire. Quand elle se met en mouvement, ou plutôt quand elle entre en contraction, elle s'aplatit dans un sens et s'allonge dans l'autre. Mais, dès que la contraction a cessé, au lieu de rester dans ce nouvel état comme une amibe, la cellule reprend aussitôt sa forme primitive, sphérique ou autre, par l'effet de l'élasticité de son enveloppe. On trouve, du reste, des cellules contrac- lO/l l'élément CONTRACTILL. tiles cliez les végétaux comme chez les animaux ; (les travaux récents ont rendu ce point incontes- table (fig. 36). Fig. 3G. — Cellule vé- gétale conlraclile (d'a- près Kuhne). A . Cellule fraîelie obser- vée dans l'ciui. — Ji. La même cellule ajjrès une irritation électrique lo- cale et modérée. — La ré;..fiou dans laquelle s'accumule le proto- plasma s'étend de a en ù. — ce. Amas que tbriue le protoplasma en se contractant. — '/. Conglomérat résul- tant ét,^alement de la contraction du proto- plasma . La libre musculaire présente la même structure que la cellule; la forme seule diffère. C'est un tube allongé dont les parois sont douées d'élasticité ; ou peut dire que c'est une cellule très-étendue dans un sens et attachée à ses deux extrémités par des ten- dons. La cellule est parfois striée ou présente seule- CELLULES ET FIBRES MUSCULAIRES. 165 ment quelques granulations à l'intérieur ; quant aux fibres musculaires, elles se divisent en fibres striées et libres lisses ou fibres-cellules, c'est-à-dire intermé- diaires, au point de vue du développement, entre les fit)res striées et les cellules (fig. 37). Les fibres lisses iig. 3 7. — Cellules et fibres musculaires simples et ramifiées (d'après Leydig) . A. Ce qu'on appelle une fibre lisse avec conteiui uniforme. — B. Cel- lule lisse qui présente dans sa composition une substance médullaire et une substance corticale. — C. Une autre fibre dont le contenu est devenu une masse striée transversalement. — D. Fibre plate qui s'est développée en long. — E. Cellule musculaire ramifiée d'un mollusque [Carinaria). — F. Muscles striés ramifiés i\\\\\ Vrtbropode {Branchipus). (Fort grossissement.) 166 l'élément contractile. possèdent de^ granulations comme les cellules. Les fibres striées sont complètement transparentes, sauf à l'endroit des stries que certains anatomistes consi- dèrent comme des amas de granulations. Après la contraction, la fibre musculaire reprend sa longueur normale par suite de l'élasticité de son enveloppe et sans que la substance musculaire soit pour rien dans ce second mouvement. Nous avons donc deux choses parfaitement dis- tinctes à considérer : une propriété vitale, la con- tractilité. qui fait raccourcir le muscle ; et ime pro- priété physique, l'élasticité, qui le ramène à son premier état. Les fibres musculaires se combinent en nombre plus ou moins grand pour former des organes musculaires, qui multiplient sans les changer les pro- priétés de l'élément histologique (fig. 38). Ces or- ganes musculaires sont tantôt à l'état de membranes contractiles, tantôt à l'état de faisceaux plus ou moins allongés, c'est-à-dire de muscles proprement dits. Les fibres sont tantôt lisses et tantôt striées, sans qu'il y ait de règle tout à fait absolue à cet égard, comme nous lavons dit tout à l'heure : généralement elles se juxtaposent comme les fétus de blé dans une gerbe; mais quelquefois aussi elles s'anastomosent de manière à former un véritable réseau. Les fibres anastomosées ne se présentent jamais dans les mus- cles des membres; mais la langue, l'intestin, le cœur, etc., en possèdent. FIBRES MISCLLAIRES. 167 On trouve souvent de petits noyaux contre les parois des fibres ou dans l'intérieur de la substance. (^)uelques histologistes pensent, en effet, que les fibres m Fig. 38. — Fibres musculaires réunies en nouvelles unités ou faisceaux (d'après Leydig). A . Fibres cellules du bulhus- arterio^9u-, servant en quelque sorte de chronomètre. Le muscle sur lequel on opère est fixé par une pince à son extrémité supé- rieure c, extrémité qui reçoit également le fil Ae qui porte l'excitation venant de la pile A qui doit agir sur le muscle; l'extrémité infi'M'ieur«? pend libi'ement et CONTKACTiON MISCI I.AIKK. 195 porte une aiguille métallique d, qui est placée au- dessus d'un petit vase a rempli de mercure. Daus ce vase aboutissent deux autres fils, l'un aX, établis- sant la communication avec la pile A, l'autre oB éta- ï Fig. 43. — Appareil de M. Helmlioliz pour iléterminer la vitesse do Tacle miiscidaire. blissant la communication avec la pile B. Enfin l'ai- g'uille (l porte un dernier fil d b qui s'enroule autour du galvanomètre b et revient ensuite se terminei- à la pile B. Pour mettre l'appareil en expérience, on soulève le vase a jusqu'à ce que l'aiguille (/ pénètre dans le mercure qu'il contient; les deux circuits élec- triques, sont alors fermés, et les deux courants passent librement en même temps, l'un Xe d a X irrite le muscle, l'autre B a db]i dévie l'aiguille du galvano- mètre b et indique par là même l'instant précis au- quel s'est produite l'irritation du muscle, le temps que met l'électricité à parcourir ce circuit étant par- foitement négligeable. ^^lais bientôt le muscle se contracte et se raccourcit, l'aiguille d (pii le suit dans 196 l'élément contractile. ce mouvement de retrait sort alors du mercure et les deux courants se trouvent interrompus : un nouveau mouvement se produit dans l'aiguille du galvano- mètre b. En notant l'intervalle des deux mouvements on a le temps qui sépare les deux phénomènes. Voici les résultats auxquels M. Helmholtz est ar- rivé. Il distingue trois périodes, la pose, la con- traction et le relâchement. Le muscle n'entre pas en contraction au moment même où il est irrité; il s'écoule avant le commencement de la contraction un certain temps que Ton nomme la pose. Il en ré- sulte que lorsque l'action de l'irritant est instantanée, comme celle d'une étincelle électrique, par exemple, l'irritation a cessé lorsque la contraction se produit. Dans la seconde période, celle de la contraction, l'ac- célération n'est pas constante, elle diminue un peu vers le milieu de la période pour se relever ensuite jusqu'au maximum du niouvement de contraction. Dans la troisième période, celle du relâchement, l'allongement de la fibre musculaire présente une accélération régulière. A l'état normal, la contraction dure plus longtemps que le relâchement. Voici, du reste, comme exemple, une des observa- tions de M. Helmholtz, dont les différentes périodes sont représentées sur une courbe (fig. lik) : Pose 0",020 Contraction 0",<80 Relâcliement 0",4 05 0",305 CONTRACTION MUSCULAIRE. 197 Pour fixer la limite des erreurs possibles, M. Helm- holtz démontra que la durée de l'étincelle électrique ne dépassait pas 0",0008, c'est-ii-dire n'atteignait même pas le vingtième de la durée de la pose. p,V. 44, — Courbe représentant les différentes périodes d'une contraction musculaire (d'après Helmhollz). 0(1. Pose. — (uii. Contraction. — m;. Relàcliciuent. D'autres physiologistes ont essayé de représenter graphiquement, d'une manière directe, les différentes périodes de la contraction musculaire. L'appareil qui permet d'atteindre ce résultat (fig. 45), inventé d'abord par Yolkmann, a été plusieurs fois modifié depuis; mais malgré ces variations de détail, il est Fig. 45. — Appareil pour l'inscrip- tion diverse des contractions mus- culaires. j'. Pince destinée à maintenir le muscle en expérience. — a a'. Place on s'ap- plique le courant électrique qui fait contracter le muscle. — y. Extrémité libre du muscle portant un stylet z qui inscrit le mouvement du muscle sur la surface noire q qui est mobile. ^1 toujours resté le même au fond. On prend toujours un muscle de grenouille, généralement le gastro- 198 L ÉLÉMENT COiMHACilLE. cnémien, en conservant un bout d'os pour le fixer ù l'une de ses extrémités. De l'autre côté, le tendon est mobile, et sur ce tendon on dispose une pointe ({ui puisse inscrire la marche du muscle sur une sur- face noire disposée à cet effet. Yolkmann prenait tout simplement un morceau de verre noirci qui passait rapidement devant la pointe. On constate ainsi facilement que la pose est de beaucoup la plus courte des trois périodes, et que le relâchement se fait plus rapidement que la contraction, au moins dans l'état normal; car M. Bœck, de Christiania, a observé qu'à mesure que le muscle se fatiguait, la durée du relâchement augmentait d'une manière sen- sible, tandis que le temps de la contraction diminuait. Dans les conditions physiologiques ordinaires, l'ac- tion du muscle dure d'autant moins longtemps que le muscle dépense davantage pendant un temps donné. Cette action musculaire ne se produit, du reste, que dans un milieu convenable : humidité, tem- pérature et réactions convenables. Si l'on supprime ce milieu ou même une de ses conditions, le muscle ne peut plus se contracter. Les contractions se pro- duisent en général dans un milieu alcalin, et on les arrête en rendant ce milieu acide, même avec un acide assez étendu pour ne pas altérer chimiquement les tissus. L'air est également indispensable à l'action musculaire, et, dit-on, un cœur de grenouille placé sous le récipient de la machine pneumatique cesse (Jp bRttrP rnpidempnt. CONTIUCTION BlLISCliLAlllL. 1*39 11 faut donc toujours un milieu convenable pour l'action de la fibre musculaire, et si les muscles se contractent quelque temps encore après la mort, c'est parce que le suc musculaire, qui constitue le milieu nécessaire, persiste avec ses propriétés les plus importantes pendant un temps plus ou moins long- après la mort de l'individu. L'oxygène est également favorable à l'action mus- culaire. Déjà au siècle dernier, de Humboldt avait remarqué que les battements du cœur ont une activité différente dans les différents gaz. L'oxygène pur les active beaucoup, tandis qu'ils cessent plus rapidement dans l'azote; et il y a môme certains gaz, comme l'acide sulfbydrique, qui asphyxient très-vile le muscle. Chaque fibre se raccourcit et gagne en largeur ce qu'elle perd en longueur, comme le nmscle total lui- même : c'est un fait fticile à constater en observant la contraction d'un muscle entier à l'œil nu, ou celle d'une fibre sous le microscope. On avait cru pouvoir expliquer le mécanisme du raccourcissement du muscle en supposant que les fibres se disposaient en zigzag au moment de la contraction, ce qui rendrait compte à la fois de la diminution de longueur et de l'augmentation de grosseur du muscle. Quelques auteurs croient même encore aujourd'hui que la contraction musculaire peut se produire à la fois par cette disposition en zigzag et par ce simple élar- !:i;issemeiU des filtres. Mais on n'a jamais pu «onslater 200 l'élément CONTRACTILK. cette disposition en zigzag chez l'animal vivant : le cadavre seul la présente quelquefois. D'autres physiologistes ont supposé que l'enveloppe de la fibre se plissait pendant le repos ou le relâche- ment pour se déplisser pendant la contraction, et ils expliquent même par ce plissement l'apparence striée que présentent les muscles. Mais d'autres micro- graphes ne voient dans les stries que de simples amas de granulations. En un mot, dans le muscle qui se contracte, il ne se produit rien d'autre qu'un simple élargissement des fibres et une distension de sa tu- nique élastique. Dans la contraction, avons-nous dit, le muscle gagne en largeur exactement autant t[u'il perd en longueur. On le prouve d'une manière bien simple en plaçant dans une éprouve tte un muscle fraîche- ment préparé ; on remplit cette éprouvette avec du sérum, parce que ce liquide organique conserve par- faitement le muscle qui se trouve ainsi complètement immergé ; puis on excite ce muscle au moyen de l'électricité ou par tout autre irritant, et l'on constate qu'au moment de la contraction le niveau du liquide reste rigoureusement le même : c'est donc que le volume total du muscle n'a ni augmenté ni diminué, et que l'élargissement a compensé exactement le rac- courcissement. On peut donc se représenter la fibre musculaire comme un tube de caoutchouc revenant naturellement à ses dimensions et à sa forme primi- tives, quand il n'est plus sous l'influence de la cause I CONTRACTION MUSCLLAIRE. :20l contractile de sa substance intérieure, cause qui avait changé sa forme et ses dimensions. D'ailleurs, le muscle, à l'état normal, est toujours dans un état de demi-contraction appelé ton musculaire, et dont nous parlerons plus tard en traitant de l'influence nerveuse à laquelle il est dû. I ONZIÈME LEÇON. ÉLECTRICITÉ IVlLSCL'LtlRE. 30 iiu-il 18Gi. SOMMAIRE. — L'inlensité des l'onctions musculaires est liée à des phénomènes physico-cliimic^jes qui se passent dans le muscle. — Pliénoménes électriques. — Animaux qui produi- sent de l'électricilé ; torpille. — Courants électriques qui se produisent dans les muscles. — Les muscles des animaux à sang- chaud en possèdent comme ceux des animaux à sang- froid. — Electricité du muscle à l'état de repos : la surface est élec- Irisée positivement et le centre négativement. — Appareil pour étudier l'électricité musculaire. — Modillcations qui se pro- duisent au moment de la contraction. — Théories diverses à ce sujet. — Contraction métallique. — Les courants électriques du muscle se modifient au moment de la rigidité cadavérique. — Il y a seulement coïncidence entre les phénomènes élec- triques des muscles et leur contractilité. — Les poisons qui dé- truisent la contractilité musculaire n'ont pas nécessairement de l'influence sur les courants électriques des muscles. L'action niusciiluire s'exalte on se lalciitit paral- lèlement atjx pliéiiomènes [»hvsico-ebiiiii({iies qui se ANIMAUX KLECTUIOIUS. 203 passent dans l'organisme, et surtout dans le muscle lui-même. Ce sont ces phénomènes qu'il nous faut maintenant étudier : d'abord les courants électriques (jui parcourent incessamment le muscle ; puis les phénomènes de chaleur ([ui s'y produisent, notam- ment par suite de la respiration musculaire, qui est une sorle de coml)ustion accomplie dans les tissus intimes des muscles ; et enfin les phénomènes de nutrition , et le phénomène ultime de la vie du muscle, la rigidité cadavérique. Nous connnencerons par l'étude des phénomènes électriques qui sera l'objet de celte leçon. Il y a d'abord des animaux qui produisent de l'électricité lorsqu'ils sont vivement excités ou me- nacés de quelque danger, notamment les poissons électriiiues et surtout la torpille. Mais ce n'est point de cette nature particulière de phénomènes propres à certains animaux que la physiologie générale doit s'occuper. 11 s'agit ici d'électricité produite par tous les muscles, chez tous les animaux, et non par cer- tains animaux et par certains muscles spéciaux. En im mot, nous parlons des phénomènes électriques (jui t'ont partie des manifestations essentielles du sys- tème musculaire, et qui paraissent être produits ])ar- tout par le jeu de ce système. On a surtout observé la production d'électricité dans Ips m'isclps do la îrrenoinlU\ niais il ue fan- 204 LÉLÉMKNT COiNTRACTILt:. drait pas croire que cela soit une particularité propre à cette espèce. Si l'on a toujours choisi la grenouille pour ces études, c'est qu'il est plus difficile d'opérer sur les animaux à sang chaud , parce que leurs muscles j)erdent plus vite leurs propriétés vitales après la mort de l'individu. Les phénomènes dont nous allons parler existent parfaitement chez ces animaux, mais l'excitahilité des tissus persistant très- peu de temps, ils s'évanouissent fort rapidement. C'est là la seule cause qui empêche de les constater, et en effet, si l'on transforme un lapin en animal à sang froid, ce qui peut se faire facilement au moyen de certaines lésions au système nerveux , comme nous le verrons plus tard, on obtient alors tous les phénomènes électriques constatés d'ordinaire sur la grenouille. La marmotte réalise naturellement cette singulière transformation pendant son long sommeil de l'hiver, et l'on peut en dire autant des autres animaux hibernants. Tous les phénomènes vitaux acquièrent alors chez eux une remarquable lenteur, et, pav suite de cette diminution d'activité, ils se perpétuent bien plus longtemps après la mort, parce que la provision de force qui existe à ce moment s'épuise beaucoup moins vite. L'animal se trouve alors placé dans les mêmes conditions qu'une gre- nouille ou qu'un animal à sang froid ordinaire, et l'on peut facilement observer sur ses muscles les mêmes phénomènes. 11 nous est donc permis de poser ce principe, à i:tat éli:ctrioue de^ fibrks musculaires. 205 savoir, que l'électricité se produit chez tous les ani- maux et dans tous les muscles, sans distinguer sous ce rapport ceux de la vie animale et ceux de la vie organique. Ainsi le cœur est électrisé positivement à sa pointe, négativement à sa Ijase, et par suite il est traversé par les courants qu'engendre nécessairement cette différence d'état électrique de ses parties. Voyons maintenant en quoi consistent les phéno- mènes électriques du muscle à l'état de repos et à l'état de mouvement. Chaque libre musculaire possède un courant élec- trique dirigé de la surface au centre. Un muscle re- présenterait une sorte d'aimant : car au milieu se trouve une ligne neutre où la tension électrique est nulle, tandis qu'aux deux extrémités on trouve des courants qui vont en décroissant d'intensité jusqu'au milieu. La surface du muscle est électrisée positive- ment, son centre négativement. Si nous prenons le muscle entier avec ses deux tendons c[ui lui servent d'attaches et le prolongent, ces tendons continuent l'électricité négative du centre. Pratiquons mainte- nant une coupe du nmscle transversalement à la direction des fibres, et il est évident que cette coupe sera électrisée négativement. L'appareil dont on se sert pour ces expériences se compose essentiellement de deux vases remplis d'une dissolution de sulfate de zinc bien neutre; dans chaque vase plonge une lame de zinc amalgamé "lOi) LÉUiMKHi' CoNIKACTII.!;. l»ortaiit ù sa partie supérieure un fil qui eomuiu- nicpie avec le galvanomètre (fig. l\6). Puis sur le bord (le chaque vase on dépose un petit coussinet, qui par V'v^. 16, • — Appareil de M. du Dois-Iieymond pour l'élude des propriélés életirifjues des muscles. N. Muscle placé outre i\vu\ coussinets : a, surface loiisiiiutliuale du mus- cle ; //, coupe ti'ausvcrsale du muscle. — G G'. Vases contenant une dissolution de sulfate de zinc. — P P'. Lames de zinc amalgamé coni- muniiiuant en K avec les lils 1) 1)' du galvanomètre. — S S'. .Supports isolants. — M. Galvanomètir. une de ses extrémités plonge dans le liquide pour établir la communication et reçoit le muscle sur .sa face supérieure* On rapproche alors les deux vases iiTAT 1'.i,i:(:tuioi;i: I'KNdwt la contraciiox. "iOV (le niaiiière (iiio les coussinets soient vis-;i-vis l'un de l'autre, et l'on dispose alors entre les deux cous- sinets le muscle qu'on vent soumettre à lexpérience, de telle sorte que la coupe de ce muscle porte sur un des coussinets et la surface extérieure sur l'autre. Un galvanomètre modérément sensible suffit du reste, car les phénomènes d'électricité musculaire sont li"ès-mar({ués. On ])eut facilement, au moyen de cet ap})areil, vérifier tout ce (pie nous avons dit plus haut. C'est là l'état normal ou de repos. Mais quand on fait contracter un muscle, il se manifeste des phé- nomènes différents. Au moment mèine oii se pro- duit la contraction, l'aiguille du galvanomètre re- vient en sens inverse de son premier mouvement. On a donné de ce fait deux explications différentes. M. Matteucci dit qu'il se produit, au moment de la contraction, un courant inverse de celui qui existe à l'état de repos, et pour établir l'exactitude de cette théorie, il a montré qu'un muscle qui se contracte peut produire par influence la contraction d'un autre muscle dont le nerf repose sur le muscle en contraction : c'est ce qu'il appelle la contraction in- duite. M. du Bois-Reymond admet au contraire que X oscillation négative (c'est ainsi qu'il appelle le brusque revirement de l'aiguille du galvanomètre au moment de la contraction), que cette oscillation est tout simplement due à ce que, au moment de la contraction, le courant électrique est instantanément !208 l'élément contractili:. supprimé dans le muscle, et Ton comprend bien, en effet, qu'il se produira alors un phénomène qui res- semble à celui que produirait un courant de direction contraire. La force qui écartait l'aiguille du zéro dis- paraissant tout à coup, cette aiguille tend immédiate- ment à regagner sa position d'équilibre qui est au zéro ; mais quand elle y est arrivée, elle le dépasse et continue sa marche en vertu de la force acquise, jusqu'à complet épuisement de cette force; puis elle revient sur elle-même et exécute ainsi un certain nombre d'oscillations autour du zéro, suivant le mécanisme si simple des mouvements pendulaires. M. du Bois-Reymond a établi la validité de son explication, car il a montré qu'en maintenant un muscle en tétanos, c'est-à-dire en état de contraction permanente pendant un temps assez long, l'aiguille du galvanomètre finissait tout de même par s'arrêter au zéro, au lieu de prendre une position d'équihbre située de l'autre côté du zéro, par rapport à celle qu'elle occupait d'abord; ce qui ne manquerait pas d'arriver, si nous avions alors un courant de sens inverse au courant normal. Quant à la contraction du second muscle, obtenue sous l'influence de la contraction du premier par M. Matteucci, elle peut très-bien s'expliquer par la suppression de tout cou- rant aussi bien que par l'établissement d'un courant nouveau de sens inverse au premier. En effet, pour faire contracter un muscle en dehors de toute in- fluence du nerf, il suflit de changer ou de supprimer CONTRACTION INDUITE. 209 I état électrique de ce muscle, résultat qu'on obtient aussi bien en détruisant le courant dans le muscle ({u'en y faisant naître un courant contraire au cou- rant primitif. On pourrait aussi invoquer en faveur de cette théorie une expérience que nous ferons plus tard, en parlant de l'électricité des nerfs. Elle mon- tre qu'en disposant un nerf au-dessus d'une sur- face mercurielle, de manière à lui faire faire une petite anse fermée par le mercure, qui offre ainsi à l'électricité nerveuse un trajet meilleur conducteur que celle-ci s'empresse de prendre, cette seule sup- pression ou même cette diminution du courant élec- trique nerveux dans la partie qui forme l'anse suffit pour amener immédiatement, au moment où elle se produit, une contraction du nuiscle intluencé par le nerf sur lequel on opère. Du reste, la contraction induite de M. Matteucci est parfaitement certaine comme fait, et vous pouvez voir ici que les contractions d'un cœur de grenouille provoquent inmiédiatement des contractions dans une patte; parce que son nerf est en contact avec le cœur en contraction. Cet état électrique que nous venons de décrire paraît nécessaire à l'action musculaire. M. du Bois- Reymond a observé qu'au moment oii le muscle entre en rigidité cadavérique, le courant se ren- verse, c'est-à-dire que la surface est alors électrisée négativement et lintérieur positivement. Enfin, tout CL. BERNARD. 14 2:10 l'élément C0NTRACTIL1-. courant électrique disparaît quand le muscle entre en décomposition. On n'a pas encore expliqué ce fait du renversement du courant au moment de la rigi- dité cadavérique; mais il tient peut-être à une cause chimique, car la coupe du muscle, ordinairement alcaline à l'état normal, devient généralement acide au moment de la rigidité cadavérique. Jusqu'à quel point l'électricité nujsculaire, telle (pie nous venons d'en indiquer les effets, est-elle liée au phénomène de la contraction? C'est ce qui nous resterait à indiquer maintenant. Ces deux faits sont- ils intimement et nécessairement unis ensemble? Oui et non. — Quand un muscle est capable de se con- tracter, il possède cerlainement son courant élec- trique : et à ce point de vue la liaison paraît être essentielle. Mais, inversement, un muscle peut très- bien posséder encore son courant électrique normal et cependant n'avoir plus ses propriétés contractiles, car les actions chimiques et électri(pies subsistent souvent longtemps encore après que les phénomènes physiologiques ne s'accomplissent plus dans un muscle empoisonné. Mais quelle est la nature de ces rapports incontes- tables entre les phénomènes électriques du muscle et la contraction qui est sa fonction principale? Faut-il y voir un rapport de cause à effet ou une simple coïncidence? A notre avis, il n'y a là qu'une simple coïncidence, et rien autre chose; car les poi- sons spéciaux des muscles, Tupas antiiU', lu digitu- RAPPORT I)i: L ÉTAT ÉLECTR. AVEC LA CONTRACTION. 211 line, etc., détruisent rapidement dans le muscle toute propriété contractile, tandis qu'ils n'ont pas d'influence sur leurs courants électriques. Il paraît donc y avoir j;i deux ordres de faits procédant de causes distinctes, et qui ont chacun leurs conditions propres d'existence, puisque les influences qui dé- truisent les uns n'altèrent point toujours les autres. Mais l'activité des phénomènes électriques du muscle est intimement unie à l'activité plus ou moins grande des autres phénomènes physico-chimiipies qui s'y passent, et notamment aux phénomènes de respiration musculaire, qui sont considérés comme la principale source de là chaleur animale ; ce sera le sujet de la prochaine leçon. DOUZIÈME LEÇON. RESPIRATIO]\ MUSCULAIRE. 3 mai 18Gii. SOMMAIRli. — La respiration est comparable à une combustion lente. — Il ne s'accomplit dans le poumon qu'un échange de gaz. — Le sangveineux total est plus chaud que le sang artériel. — Expériences de M. Claude Bernard sur des moutons, et dis- • cussion des expériences antérieures en conformité avec la théorie de Lavoisier. — Le siège principal de la combustion respiratoire est dans les muscles. — Expériences. — Couleur du sang, — Influence de l'état de contraction ou de repos du muscle sur l'activité de la combustion respiratoire qui s'y accomplit. — Expériences de 31. Claude Bernard, Après avoir étudié la contraction musculaire dans ses diverses périodes, nous avons décrit un des phénomènes physiques qui se passent dans le muscle, les courants électri([ues. Nous avons mainte- nant à traiter des phénomènes chimiques, notamment THÉORIE DE I AVOISIKR. 213 de la respiration muscrilaire et de ses conséquences, c'est-à-dire de la production caloritîque qui maintient la température des animaux à sang chaud à un degré presque rigoureusement invariable. Depuis longtemps on a comparé la respiration à une combustion. En effet, l'oxygène de l'air pénètre dans le sang, où se brûlent des matières hydrocar- bonées, et l'on voit expulsée, connue résultat final de l'opération, une quantité notable d'acide carbo- nique. C'est donc là un phénomène tout à fait ana- logue dans ses diverses phases à celui qui se passe quand une bougie brûle. Mais la chimie nous fournit l'exemple de deux genres de combustion, la combus- tion vive et la combustion lente : laquelle des deux sera le type auquel nous pourrons comparer l'acte respiratoire ? On avait d'abord supposé que cet acte consistait en quelque sorte dans une combustion vive se produisant dans les poumons, mais aujour- d'hui on sait que c'est une combustion lente qui s'opère surtout dans les capillaires. Lavoisier, qui a le premier défini d'une manière exacte le phénomène respiratoire, Lavoisier le loca- lisa dans les poumons. C'était le même oxygène qui, pénétrant dans le sang à travers les vésicules pulmo- naires, serait ressorti aussitôt sous la forme d'acide carbonique ; c'était cette combustion qui entretenait la chaleur du sang : et la conséquence nécessaire qu'on devait en tirer, c'est que le sang artériel sortant des poumons, avait une température plus élevée que le 214 l'élémfnt contractile. aii2^ veineux, refi'oidi par sou Ioiig; trajet à travers le corps, loin du ceulre de la chaleur animale. Ou fît de nombreuses expériences pour vérifier ce fait, et l'on constata effectivement une différence de tem- pérature en faveur du sang artériel. Nous aurons à discuter ces expériences, et à voir si les résultats qu'elles fournissent ne sont pas dus aux procédés employés ou aux imperfections de méthodes, et s'ils peuvent s'accorder avec les théories aujourd'hui démontrées. [j'acte de la respiration comprend d'abord des phénomènes physi(iues, et notamment un échansçe de gaz entre le sang, milieu intérieur, et Tair, mi- lieu extérieur; le sang fournit de l'acide carbonique ; l'air, de l'oxygène. Ces phénomènes se passent dans le poumon, qui agit alors comme appareil physique d'échange. Le sang absorbe en moyenne à très-peu près autant d'oxygène qu'il dégage d'acide carbo- nique. Cependant il n'y a pas toujours entre ces deux volumes gazeux un rapport exact, comme le prou- vent les expériences de M. Regnault. Ainsi un ani- mal à jeun prend plus d'oxygène à l'air qu'd ne lui rend d'acide carbonique; il en est de môme d'un Carnivore ; au contraire, l'animal en digestion rend plus d'acide carbonique qu'il n'absorbe d'oxygène, particulièrement quand c'est un animal herbivore ou granivore. Nous avons maintenant à expliquer un autre fait TEMPliRATllRK DU SANG. 215 (l'ime iinpoiiance capitale. La prouve, disail-ou, que le poumon est bien le siège de la combustion respi- ratoire, c'est qu'il est le centre de production de la chaleur animale, qu'il réchauffe le sang. Des expé- riences établissaient, en effet, que le sang artériel est plus chaud que le s.-aig veineux. Ce raisonnement serait en effet irréfutable si sa base était solide, c'est- à-dii'e si le fait qui lui sert de point de départ était aussi bien démontré qu'on le prétend : car il est in- contestable que la conibustion respiratoire est la source principale, sinon unique, de la chaleur animale. Malheureusement, le fait sur lequel on s'appuie n'est pas démontré, bien au contraire; les expériences qui prétendent h; prouver sont entachées d'erreur : il faut renverser les termes de la proposi- tion, et dire que le sang veineux est plus chaud que le sang artériel. Aristote avait déjà dit que le poumon ralVaichissait le sang. Les expériences qui semblaient prouver le contraire étaient vraies comme fait brut, mais mal interprétées et prises dans de mauvaises conditions. Ce n'était pas erreur de raisonnement, car les hommes ne se trompent pas logiquement : la logique leur est naturelle à tous; et ils l'appliquent comme par instinct, mais, s'ils ne se trompent point en roule, en revanche ils partent souvent de faits n.ial observés, ce qui fait qu'ils n'arrivent pas moins à l'erreur tout en raisonnant juste. C'est qu'en effet, il n'est point facile de prendre la température du sang. On avait opéré sur un animal 21 G l/l'Lb'lVIENT CONTRACTILE. mort. Pour cela, on le sacrifiait instanlanément, soit en lui coupant le bnlbe rachidien, soit en lui ouvrant la poitrine, et l'on plongeait le plus vite possible des thermomètres dans les deux ventricules du cœur; on trouvait alors que le thermomètre du ventricule gauche indiquait une température plus élevée que celui du ventricule droit, et l'on en avait conclu que le sang artériel est plus chaud que le sang veineux. Mais ce résultat est obtenu dans de mauvaises condi- tions. En effet, les parois du ventricule gauche sont beaucoup plus épaisses que celles du ventricule droit, et par suite, elles protègent beaucoup mieux contre la réfrigération extérieure le sang qui s'y trouve en stagnation au moment où l'ouverture de la poitrine donne libre accès à l'air bien moins chaud que le sang. Cela est si vrai, que si l'on remplit les deux parties du cœur avec de l'eau chaude, et qu'on laisse ensuite refroidir le cœur à l'air, le côté gauche conserve toujours une température un peu plus élevée, preuve irréfutable que ce résultat est unique- ment dû aux conditions dans lesquelles on opère. Nous avons fait dans les abattoirs de Paris un grand nombre d'expériences sur des moutons ; nous introduisions des thermomètres dans les vais- seaux du cou, et nous les poussions jusque dans le cœur : nous trouvions toujours un demi, un tiers de degré, quel([uefois môme un degré entier de plus dans le ventricule droit ({ue dans le ventricule iCauehe. TEMPÉRATURi: DU SANG. 217 Restent les expériences fiiites en enfonçant des ai- guilles thernio électriques clans les veines : toutes les veines sur lesquelles on a opéré ainsi, qu'elles rame- nassent le sang de la tète, des membres ou de toute autre partie, ont fourni des résultats qui montraient le sang" veineux plus froid que le sang artériel. Cependant les expériences que nous avons faites sur des moutons et dont nous venons de parler prouvent que c'est le contraire qui est vrai, lorsqu'on prend la température du sang, soit dans le cœur, soit plutôt à l'entrée de cet organe. Conmient peut-il donc se faire qu'on trouve le sang veineux plus froid dans les veines que le sang artériel, tandis qu'il est certainement plus chaud dans le ventricule droit ? La raison de cette apparente con- tradiction est bien simple : c'est qu'on a toujours pris la température du sang veineux dansles veines super- ficielles du corps, comme les veines du bras, la veine jugulaire externe, etc., bien plus commodes sans doute pour l'expérimentation, mais qui sont refroi- dies par un contact incessant avec l'air extérieur. Mais si nous opérons sur des veines situées plus pro- fondément dans le corps et mieux protégées conti'e les inlluences extérieures, nous trouvons des résultats tout opposés : le sang veineux est alors plus chaud, et sa température dépasse celle du sang artériel, mesurée dans les mômes circonstances. Dans cer- taines veines, la diiférence est considérable. Ainsi, le sang veineux ramené par les veines hépatiques, et 218 l'i-li'ment contractile. qui revient des iuteslins et du foie, est le plus chaud de tous : il a quelquefois '2 degrés de plus que le sang artériel; en se mélangeant avec le sang veineux pro- venant des membres et des vaisseaux superficiels, il produit un sang veineux total d'une tenqiérature moyenne, mais encore plus chaud que le sang arté- riel. C'est dans cet état qu'il arrive au ventricule droit du cœur où nous avons pris sa tenqiéraîure. De tout ce que nous venons de dire il résulte clai- rement que le siège de la condDustion respiratoire n'est pas dans les poumons, puisque le sang s'y ra- fraîchit, suivant l'opinion ancienne d'Aristote. (^es considérations nous mènent également à chercher le siéofe de cette condiustion vers l'extrémité commune des veines et des artères dans les tissus, puisque nous avons constaté un notable excès de température en faveur du sang veineux sur le sang artériel. On a fait des expériences pour démontrer que la com- bustion respiratoire se fait surtout dans les muscles, ce qui peut être mis en évidence d'une manière bien simple. Voici une éprouvette où ont été placés des muscles de grenouille; cette éprouvette contenait tout à l'heure de l'air à l'état naturel, tel que nous le trouvons dans l'atmosphère qui nous entoure, c'est- à-dire avec une proportion d'acide carbonique inap- préciable. Maintenant, au contraire, l'air renfermé dans cette éprouvette contient une quantité notable d'acide carbonique, ce qui est accusé par le dépAt RESPIRATION MUSCUIAIRlî. 210 îiboiitlaiit ((u'il provoque dans l'caii de chaux; mais, par contre, la proportion d'oxygène a diminué, et, en laissant l'expérience se continuer pendant un temps suffisant, l'oxygène disparaîtrait encore et l'éprouvette finirait presque par ne plus contenir que de l'acide carboni({ue et de l'azote. Le muscle a donc respiré, car cette double altération de l'air est juste- ment ce qui caractérise le phénomène respiratoire au point de vue chimique. Mais tous les tissus respi- rent de la même manière, ainsi que l'avait déjà montré Spallanzani; le sang lui-même est dans le même cas, c'est-à-dire qu'il devient veineux spon- tanément après qu'il a été retin'' des vaisseaux arté- riels. Sans doute, l'expérience faite sur les muscles est très-nette et ses résultats sont incontestaljles; mais ce n'est qu'une expérience po5< viorlem. Il faut toujours opérer sur l'animal vivant; les expériences faites après la mort sur le cadavre entier ou divisé sont utiles sans doute, mais seulement pour contrôler les résultats obtenus en même temps dans les vivisec- tions. Du reste, le phénomène qui nous occupe pré- sente des variations dont il faut tenir compte. La respiration musculaire, comme toutes les auti'es respirations organiques, introduit de l'acide carbo- nique dans le sang; sous cette influence, le sang veineux sort du muscle plus ou moins noir, tandis qu'il y était entré tout rouge ti l'état de sang artériel. Mais cette couleur peut varier notablement suivant 220 l/lîi.ÉMENT CONTRACTILE. les circonstances, et ces variations indiquent celles que subit lui-nic'^Qîe le phénomène physique. Ainsi, le sang veineux des muscles est plus rouge chez un malade affaibli que chez un homme sain et vigou- reux; et chez les personnes qui tombent en syncope il reste subitement aussi rouge que le sang artériel. 11 est beaucoup plus noir, au contraire, lorsqu'il sort d'un muscle en mouvement. Du reste, à l'état nor- mal, le muscle n'est jamais dans un état de repos absolu, il est dans un état d'activité ou de demi- contraction tout particuher qu'on appelle ton mus- culaire, et qui est dû à une action modérée qu'exerce sur lui d'une manièi^e continue le système nerveux moteur. Il est nécessaire de distinguer les différents états du muscle; car, pour que les analyses répondent à un phénomène vital bien déterminé, il faut, même dans un seul organe, distinguer plusieurs espèces de sang, suivant qu'on le prend à l'état de repos, à l'état normal, ou à l'état de fonction de l'organe. Le muscle en mouvement consomme beaucoup plus d'oxygène et rend bien plus d'acide carbonique, ce qui change notablement la composition du sang qui en sort. Outre ces deux états, celui de contraction ou d'acti- vité, et celui de repos ou phitôt de ton musculaire, il faut en distinguer un troisième, celui de paralysie ou d'immobilité complète du muscle, qu'on obtient en coupant le nerf qui s'y distribue. Quant au sang artériel, dans les conditions ordinaires de rapidité QUANTITÉS DE GAZ DISSOUTES DANS LE SANG. 221 delà ciiculatioii, sa composition, au point de vue des gaz qu'il tient en dissolution, doit être indépen- dante de ces diverses circonstances, puisqu'il est envoyé du cœur dans un état constant et unique, et qu'il ne rencontre le long de son trajet que le ralen- tissement de la circulation qui serait susceptible de le modifier sur certains points plutôt que sur d'au- tres. Mais le sang veineux qui sort du muscle change avec l'état de ce muscle. Nous avons fait un certain nombre d'expériences sur les muscles droit, antérieur, ou couturier, du chien. Voici le résultat d'une de ces expériences : Sur 100 centimètres cubes, nous avons trouvé : r* Sang artériel. ce Oxj'i^ène 7,31 Acide carbonique 0,81 II" Sang veineux. A. — A l'état normal ou de ton musculaire, c'est- à-dire le muscle étant en repos, mais soumis à Tin- tluence statique de son nerf : ce Oxygène 5,00 Acide carbonique 2,50 B. — A l'état de contraction complète, c'est-à- dire aussitôt après la contraction obtenue, et toujours sous l'influence du muscle : ce Oxygène 4,28 Acide carbonique 4,20 2*22 LÉLBMliNT CONTRACTILE. C. — Enfin à l'état do paralysie du muscle obte- nue parla section du nerf (|ui s'y distribue : ce Oxygène 7,20 Acide carbonique 0,50 Voici les résultats d'une autre expérience, tou- jours fait(^ sur le muscle de la cuisse d'un chien : 1° Sang nrféricl. ce Oxygrne 9,31 Acide carbonique 0,00 II" Sang veineux. A. — A l'état de repos ou de ton musculaire : Oxyiîène 8,21 Acide carbonique 2,01 B. — A l'état de contraction c(jmplèle, c'est-à- dire aussitôt après la contraction obtenue : ( c Oxygène 3,31 Acide carbonique 3,21 Ces calculs sont toujours laits sur 100 cenlimètres cubes de sang. Dans cette expérience, on n'a pas analysé le sang dans le troisième état du muscle, celui de paralysie complète. Quand le nerf du muscle est coui)é, le sang veineux sort de ce nuisrte en })lus gi'ande (pian- nUAMlTl'S DE GAZ UlSSOLTliS DANS LE SANC. "2'îo tité et plus rapidement; il est presque rouge comme dans la syncope, et se rapproche beaucoup par sa couleur du sang artériel, parce que la combustion est alors très-peu active et que le sang circulant plus vite, séjourne moins longtemps dans le tissu musculaire. Les chiffres que nous venons de donner prouvent qu'il s'en rapproche aussi par les quantités des divers gaz qu'il tient en dissolution ; les diffé- rences sont, en effet, peu importantes (7'%20 d'oxy- gène au lieu de 7'%31, et {)'%50 d'acide carbonique au lieu de 0'%8t). Le sang sort donc alors du muscle à peu près comme il y est entré. Une observation qui vient confirmer ces résultats, c'est que, chez les paralytiques, le sang veineux est bien plus rouge qu'à l'état normal, pourvu que la paralysie porte à la fois sur les nerfs moteurs et sur les nerfs vaso- moteurs, mais non sur les centres nerveux propre- ment dits, car alors la moelle ('pinière, jouant le rôle de centre des nerfs sympathiques, peut, si elle est préservée, maintenir le ton musculaire et entretenir par suite le ralentissement circulatoire nécessaire à la combustion respiratoire. Au contraire, après la contraction, le sang vei- neux est tout à fait noir, parce que la combustion est très-active et qu'il contient beaucoup d'acide carbonique (ù-",''20 au heu de !2'%50 dans un cas, et 3'%21 au lieu de 2'%01 dans l'autre) et peu d oxy- gène ('i'%'28 au lieu de 5'%00 dans le premier cas, et ô'%ol au lieu de 8'%21 dans le second). Ces ex- 22ii l'élément contractile. périences nous montrent également les modifications qu'éprouve le sang en traversant le muscle et en y subissant la respiration musculaire: Dans la première expérience, la proportion d'oxygène s'est abaissée de 7", 31 (sur JOO centimètres cubes) à 5' ,00, lorsqu'il sort à l'état de ton musculaire, et à 4", '28 s'il sort après la contraction ; tandis que la proportion d'a- cide carbonique s'élevait de 0'%81 à 2", 50 dans le premier cas, et /i.",20 dans le second. L'autre expé- rience donne des résultats encore plus différents : la quantité d'oxygène baisse de 9", 31 ta â'%ol pour l'état de contraction, tandis que l'acide carbonique, qu'on n'avait pu trouver en aucune quantité dans le sang artériel, se trouve dans le sang veineux avec la proportion de 3", 21 sur 100 centimètres cubes. Les phénomènes de calorification sont théoriquement en rapport avec les phénomènes chimiques; et c'est ce qui fait admettre que l'exercice musculaire est essen- tiellement favorable au développement de la chaleur animale. TREIZIÈME LEÇON. SLC nLI§CUL4IRi;. — KICilDITÉ C4UAVÉRIQUE. 7 mai 1864. SOMMAIKE. — Suc musculaire. — Ses variations. — Alcalin à l'état normal, il devient acide dans un muscle fatigué. — Les intluences morales se ramènent à des influences physiques. — Quantité de chaleur détruite dans la contrjction musculaire. — Rigidité cadavérique. — Marc'ie et variation de ce phénomène. — Sa cause. — Coagulation de la syntonine et production d'acide lactique. — Production instantanée de la rigidité cada- vérique dans certaines circonstances. — Mécanisme de la mort des animaux placés dans un milieu très-échauiré. Les phénomènes de respiration qtie nous venons d'analyser ne sont pas les seuls phénomènes ehi- miquesqui se passent dans les muscles : par exemple", il y a des subslanees qui disparaissent dans la con- çu. UEUNAKD. 15 226 l'élément contractile, traction, et l'on trouve dans le muscle des matières spéciales qui ne se rencontrent que là et paraissent nécessaires à son action. Ainsi, le suc musculaire qu'on trouve dans tous les muscles est une sub- stance alcaline contenant de l'oxygène libre, de la créatine et de la créatinine, matières analogues à l'urée et provenant de la décomposition de sub- stances azotées; puis de l'acide lactique, de la potasse, du sucre et même une matière glycogène. Le suc musculaire est donc une substance fort complexe; il y a, du reste, de grandes différences dans sa composition, suivant qu'on le prend à l'état de repos ou à l'état de contraction du muscle. Mais on lie peut constater ces différences pendant la circulation, qui emporte et renouvelle incessamment cette matière. C'est pour la même raison que le foie ne contient presque pas de sucre tant que continue la circulation du sang; pour faire ces études d'une ma- nière convenable, il faut donc arrêter la circulation. Dans un muscle frais, on rencontre alors tout ce que nous venons de dire, et de plus une matière grasse. Mais, si l'on prend un muscle fatigué, le suc muscu- laire est de moins en moins alcalin et finit même par devenir acide; enfin la partie soluble du muscle aug- mente en quantité notable. Ainsi, M. Helmholtz a trouvé, sur 100 parties, 0,73 parties solubles dans Teau en opérant sur un muscle fatigué, tandis qu'un muscle à l'état normal ne lui donnait que 0,65 par- ties solubles. Il y a donc dans la partie solide du suc MUSCULA-IRE. 227 muscle des matières insolubles ([ui se transformenl en matières solubles par suite de la contraction : c'est- a-dirc que le muscle s'use sous l'influence du nerf en se contractant, et il faut qu'il se répare pendant le repos. Or, les muscles forment les dix-neuf ving- tièmes du volume total du corps humain. Celte seule observation montre toute l'importance delà gymnas- tique, qui change la composition du sang, lequel réagit ensuite sur le reste de l'organisme. On peut même dire jusqu'à un certain point, que les influences morales ne sont au fond que des influences phy- siques; car la joie, la tristesse, et les autres modifi- cations ou impressions qu'on h'\i rentrer d'ordinaire dans les influences morales, altèrent dans des sens divers la composition du sang, et c'est exclusivement par cet intermédiaire qu'elles peuvent agir sur l'orga - nisme. Nous avons déjà parlé de la chaleur animale, et montré (Qu'elle était produite par une combustion qui s'opère partout, mais en plus grande partie dans les muscles, et non dans les poumons, comme le croyait Lavoisier. Mais il y a eu récemment des travaux qui entrent plus avant dans l'intelligence et l'analyse des phénomènes physiques dont le système musculaire est le siège. On tend aujourd'hui à tout simplifier dans les sciences, à ramener les agents les uns aux autres, et à saisir l'unité réelle, quoique cachée, des phénomènes les plus divers en apparence. C'est ainsi 228 i.'élémknt contractile, qu'on cherclie ii cissimiler la chaleur et le mouvement, ces deux choses se transformant l'une dans l'autre, le mouvement produisant de la chaleur, et la chaleur du mouvement. Ou est arrm'" dans cette voie jusqu'à chercher l'équivalent mécanique de la chaleur, et à déterminei' la quantité de chaleur utilisée ou perdue dans les différentes machines. 11 faut nécessairement ({u'il en soit de même dans le muscle ; une certaine quantité de la chaleur produite par la combustion lespiratoire doit disparaître pour se transformer en mouvement. Des expériences sur ce sujet se pour- suivent actuellement a Breslau, par M. Heidenhaim; mais le résultat n'en est pas encore connu. A Paris, M. Béclard a fait aussi quelques expériences relatives à cette question, et il a distingué l'état de contraction statique, c'est-à-dire sans résistance à entraîne)', et l'état de contraction dynamique, c'est-à-dire avec résistance à entraîner. Le muscle placé dans ce der- nier état produirait moins de chaleur, parce qu'il a plus de résistance à vaincre, et par suite plus de force à déployer. Séparés du corps vivant, les muscles conservent toutes leurs propriétés pendant un certain temps, jusqu'à ce qu'ils aient consommé le milieu qu'ils ont emporté avec eux et qui leur permet de mani- fester encore des phénomènes vitaux. Ils vivent donc plus longtemps par un temps froid (pie par un temps chaud, ))arçe que les phéuonK'nes i)liYsico-chimiques se ralentissant sous l'intluence d'une température RIGIDITK (:U)AVh";RI()UK. '229 basse, leur provision de milieu s'(''|»i!ise moins vile. Pour la même raison, les muscles d'un animal à sanu' froid résistent bien plus longtemps qu(,' ceux d'un animal à sang chaud. Quand la contractilité du muscle a cessé, la rigidité cadavérique apparaît bientôt ; tous les membres, jus- qu'alors flasques el mous, deviennent roides et durs; on ne peut plus comme auparavant leur donner la position qu'on veut, et les articulations résistent aux efîorts qu'on fait pour les mettre en mouvement. La rigidité cadavérique est un phénomène tout à fait général, et Nysten, en l'étudiant sur des cadavres de suppliciés, a vu que, chez l'homme, elle commençait d'abord par la tête, pour se propager ensuite pro- gressivement jusqu'aux extrémités des membres infé- l'ieurs. La rigidité cadavérique, n'étant après tout que la mort du muscle, doit se produire plus ou moins vite, suivant l'état dans lequel se trouve le système musculaire au moment de la mort. En effet, les muscles plus ou moinsTigoureux, suivant diverses circonstances, conserveront une provision fort va- riable de suc musculaire qui leur permcîttra de résis- ter plus ou moins longtemps à l'invasion de la rigiditc cadavérique. .1. Millier avait supposé que cette rigidité (Hait due à la coagulation de la fibrine du sang; mais il n'avait fait aucune expérience à l'appui de cette hypothèse. Il est parfaitement certain aujourd hui 2o0 l'élément contractile. ijue c'est à des causes toutes différentes que nous devons demander l'explication de ce phénomène. Un certain temps après la mort, il se produit dans le muscle de l'acide lactique qui détruit l'alca- linité du suc musculaire, et amène, par suite, la coagulation de la syntonine, la matière contractile renfermée dans les tubes musculaires. M. du Bois- Reymond a constaté, en effet, que les muscles en état de rigidité cadavérique avaient une réaction acide. D'un autre côté, pour arrêter cette rigidité dans le muscle où elle commence à se faire sentir, il suffit de rendre à ce muscle son milieu normal, le sang, qui, ayant une réaction alcaline, détruit l'aci- dité de l'acide lactique produit depuis la mort, et rend au muscle ses éléments nutritifs. Inversement, on peut déterminer la rigidité cadavérique par l'ac- tion de certaines substances toxiques, et instantané- ment par la chaleur; il suffit pour cela de plonger le muscle dans un li(juide à une certaine température, — 45 degrés environ, — qui est d'ailleurs insuffisante pour coaguler l'albumine. Afin d'être plus sûr d'écar- ter toute influence étrangère, on prend un liquide incapable d'altérer le muscle en aucune façon, du sérum, par exemple. La température nécessaire est. nous l'avons dit, de /|5 degrés environ pour les mam- mifères ; pour les grenouilles, ce serait 32 degrés seulement, et pour les oiseaux, 50 degrés. Ce dernier résultat est fort intéressant, parce qu'il permet d'expliquer la mort des animaux placés dans RIGIDITÉ CADAVÉRIQUE. 231 certaines circonstances et la manière dont cette mort se produit. Quand on met des animaux à sang chaud dans un milieu plus chaud qu'eux, ils tînissent par s'échauffer, quoique d'une manière beaucoup plus lente que les animaux à sang froid. Ainsi plon- gez un mammifère, comme un lapin ou un chien, dans une étuve à air sec, à 80 ou 100 degrés par exemple : bientôt l'animal est haletant; son pouls bat rapidement, sa respiration se précipite, etc.; cependant tous ces phénomènes ne seraient pas né- cessairement suivis de la mort. Mais, tout à coup, il tombe mort presque instantanément, sans présentei' les phénomènes ordinaires de l'agonie, sans qu'au- cune circonstance remarquable indique l'approche de cette catastrophe. Alors, si l'on ouvre tout de suite le corps de cet animal qui vient de succomber, on constate ([ue tous ses muscles sont dans un étal complet de rigidité cadavérique, et en plongeant un thermomètre dans le cœur, on trouve toujours le sang à /i5 degrés, à 1 degré près tout au plus, c'est-à-dire à la température que nous avons vue produire in- stantanément la rigidité cadavérique sur le muscle mort. Il en serait de même si nous opérions sur un oiseau ou une grenouille, sauf que la température du cœur changerait nécessairement, d'après ce que nous avons dit plus haut : ce serait 50 degrés environ pour un oiseau, et 32 degrés pour une grenouille. On constate, du reste, que le suc musculaire se coa- gule à ces diverses températures chez ces animaux. 232 l'élément contractile. Quand cesse la rigidité cadavérique, c'est que la décomposition commence. Il se produit alors de l'ammoniaque, qui sature l'acidité du suc lac- tique sous l'influence duquel s'était produite la rigidité cadavérique; mais le muscle n'a plus alors les conditions nécessaires à son existence, et il ne lecouvre plus la contractilité qu'il avait perdue. Quand la rigidité cadavérique s'est produite instan- tanément sous l'influence de la chaleur ou d'une matière toxique, elle dure beaucoup moins long- temps ; mais elle ne disparaît encore que pour faire place à la décomposition du muscle, qui doit resti- tuer tous ses éléments au monde inorganique. La rigidité cadavérique est donc bien, dans tous les cas, le dernier phénomène de la vie du muscle, et c'est avec lui que doit se teiminer l'étude que nous avons faite de cet t'iément histologique si important. L'ÉLÉMENT NERVEUX. QUATORZIÈME LEÇON. DISTIlKCTIO\ DES ]\'ERF« MOTEURS ET DES ^ERFS SE!VSITIFS. 7 mai 1864. SOMMAIRE. — Distinction de deux systèmes nerveux. — Distinc- tion de deux éléments nerveux, l'élément sensitif et l'élément moteur. — Galien. — Walker. — Charles Bell et Magendie. — Les racines antérieures de la moelle épinière correspondent aux nerfs moteurs, et les racines postérieures aux nerfs sensitifs. — Charles Bell : deux espèces de nerfs moteurs. — Il croit que les racines antérieures n'ont aucune sensibilité, et les racines postérieures aucune faculté motrice. — Magendie démontre que les racines antérieures sont sensibles; comment s'explique cette sensibilité. — Constitution de la fibre motrice. — Sa terminaison dans la fibre musculaire. Les différents organes nerveux qu'on trouve chez les animaux supérieurs ont été répartis en deux sys- tèmes distincts : le système cérébro-spinal , et le système du gi^and sympathique. On considère le 236 l'élément nerveux. premier comme présidant spécialement aux fonc- tions de la vie animale, tandis que le second se distribuerait dans les organes de la vie végétative, les intestins, le cœur, etc., dont les mouve- ments sont en général inconscients et involon- taires. Mais nous verrons plus tard que cette dis- tinction est bien loin, au point de vue physiologique, d'être aussi nette qu'on l'a prétendu. D'ailleurs, ces divisions en plusieurs systèmes doivent dispa- raître devant l'étude générale des orsanes nerveux, CI Cl de leurs propriétés physiologiques et de leur rôle dans l'accomplissement des fonctions vitales, car le but de la physiologie générale est d'indiquer les condi- tions indispensables à la production de chaque phé- nomène élémentaire, en négligeant les circonstances particulières qui peuvent le modifier par suite d'ar- rangements ou de mécanismes spéciaux. Cependant n'oublions pas non plus que tous les éléments sont distincts dans l'économie animale ; s'il y a fusion, cela provient uniquement de réactions réciproques qu'ils exercent les uns sur les autres. Le système nerveux n'échappe point à cette loi générale. Aussi, tout en rejetant certames distinc- tions anatomiques qu'aucune différence importante ne vient accuser dans les phénomènes fonctionnels, la physiologie doit distinguer des parties que l'ana- tomie ne distinguerait pas, parce que malgré leur constitution organique semblable en apparence: leur fonction est différente. NERFS MOTEURS ET NERFS SENSITIFS. 237 Les propriétés physiologiques générales du système iRM'veux conduisent k distinguer deux éléments ner- veux, bien séparés par leurs fonctions, et corres- ])ondant à deux séi-ies de phénomènes très-divers, l'élément moteur d'un côté, l'élément sensitif de lautre; et nous verrons tout à l'heure ipie c'est là surtout une distinction physiologique. ('commençons par l'élément moteur. Le nerf moteur fait partie d'une chaîne continue d'organes réagissant les uns sur les autres et qui ne peuvent s'expliquer l'un sans l'autre. Cependant, dans cet ensemble, chaque partie a ses propriétés particulières qui concourent à l'acte total, et le nerf moteur peut être réellement isolé, bien qu'il soit tenu dans l'organisme entre deux éléments étrangers, l'un qui lui commande, le nerf sensitif. l'autre qui lui obéit, le système musculaire. Nous avons montré déjà que les nerfs et les mus- cles sont tout à fait isolés. En effet, on peut détruire un muscle, le nerf existant toujours et conservant toutes ses propriétés, sauf à trouver un moyen de les mettre en évidence. Inversement, chez les animaux empoisonnés par le curare, le nerf est complètement mort, tandis que le muscle possède encore toutes ses fonctions qu'il est bien facile de mettre enjeu, par exemple en l'irritant au moyen de l'électricité — L'action des divei's poisons est un puissant moven d'analyse qui nous est offert pour l'intelligence des fonctions vitales et leur séparation mutuelle; ^38 l'élément nerveux. nous en ferons souvent usage dans l'étude du système nerveux, et dès maintenant nous pou- vons dire que le curare, qui nous a déjà permis de distinguer nettement le muscle du nerf moteur, nous permettra également de séparer celui-ci du nerf.sen- sitif, puisque le nerf moteur seul est empoisonné par le curare, le nerf sensilif jouissant, contre l'ac- tion de cet agent toxique, d'une immunité aussi complète que celle du muscle lui-même. Depuis longtemps on avait soupçonné que le sys- tème nerveux sensitif et le système nerveux moteur devaient être séparés l'un de l'autre, puisque, en définitive, ils transmettaient des actions se traduisant en sens inverse. Déjà Galien avait observé sur un homme la paralysie des mouvements, avec la con- servation de la sensibilité. La démonstration expé- rimentale de cette théorie ne fut pourtant donnée (|ue dans ce siècle. C'est par des vivisections bien conduites qu'on parvint à établir définitivement la distinction des éléments nerveux sensitif et moteur; et ce résultat est dû surtout aux travaux de Charles Bell et aux expériences de Magendie. Avant les travaux de ces deux illustres savants, un médecin anglais, Walker, avait déjà dit que tous les nerfs émanés d'une même rangée verticale de la moelle épinière étaient de la même nature ; il sup- posait (|ue les racines antérieures correspondaient aux nerfs de sentiment, et les racines postérieures aux nerfs de mouvement. Charles Bell renversa les NERFS MOTEURS ET NERFS SENSITIFS. 250 termes de cette h^^pothèse : il admit que les racines postérieures correspondaient aux nerfs de sentiment, et les racines antérieures aux nerfs de mouvement. Enfin, c'est Magendie qui établit définitivement cette théorie par ses nombreuses expériences. Voici comment Charles Bell procéda. En faisant des observations sur les mouvements de la face, il remarqua que ces mouvements peuvent être arrêtés par suite de la perte des nerfs de la septième paire. H fit alors des expériences sur des chevaux, et il vit que si l'on détruisait les rameaux de la cinquième paire, la sensibilité était perdue, tandis que les nerfs de la septième paire, restés intacts, pouvaient con- server la faculté motrice. Ce fait bien établi, Charles Hell en conclut que la sensibilité et le mouvement étaient toujours conduits par des nerfs distincts, et que, dans les nerfs spinaux, chaque espèce de fibre nerveuse correspondait régulièrement à la même rangée de racines. Magendie démontra les fonc- tions des nerfs en opérant sur des chiens. Millier fit aussi des expériences sur les grenouilles, parce qu'elles résistent très- bien aux vivisections, et que leurs tissus conservent fort longtemps leurs pro- priétés vitales. Dans toutes ces expériences, on vit très-clairement qu'en coupant les racines posté- rieures, on détruisait toute sensibilité, tandis que le mouvement était parfaitement conservé ; au con- traire, si l'on coupait les racines antérieures, le niou^ veulent était perdu et la sensibilité restait intacte. 2/4O l'élément nerveux. Des altérations pathologiques produisent d'ailleurs les niêiiies effets. Il y a maintenant un autres moyen d'établir cette distinction des nerfs de sensibilité et des nerfs de mouvement : C'est l'empoisonnement par le curare, (pji, n'atteignant que le nerf moteur, détruit la faculté motrice et laisse intacte la faculté sensitive, comuje nous le verrons dans la prochaine leçon. Ces expériences démontrent clairement que le nej'f mo- teur peut être empoisonné sans que le muscle ni le nerf sensitif soient atteints; et c'est pour cela que nous considérons le nerf moteur comme un élément parfaitement distinct, au point de vue physiologique. Le nerf moteur va aux muscles vers la périphérie ; il part de la moelle, par laquelle il tient aux centres nerveux. En effet, tous les nerfs qui aboutissent aux muscles ne sont que des conducteurs destinés à trans- mettre à ces muscles l'action des centres nerveux. Charles Bell, à la suite de ses études sur les pro- priétés des nerfs sensitifs et moteurs, avait conçu un système de classification quia disparu. Il admettait dans la moelle épinière deux espèces de nerfs mo- teurs : les nerfs des mouvements volontaires, et les nerfs des mouvements involontaires, ou nerfs des mouvements respiratoires. — Maintenant, on les confond tous sous le nom de nerfs moteurs, parce qu'ils ne présentent entre eux aucune différence physiologique essentielle. .\EKFS MOTIÎURS 1;T NEUFS SENSITIFS. '2M Les nerfs moteurs, provenant des racines anté- rieures, et les nerfs de sensibilité, partis des racines postérieures, se distinguent du reste très-facilement par une particularité anatomique (fig. hl). Les ra- 3 Àc t n Vx ^ \ '/'/'hili'i Fig. 47. — Les deux racines près de leur origine dans la moelle (d'après Leydig). A. Racine sensible, et sur elle le ganglion avec les globules ganglion- naires j)ipolaires. — B. La racine motrice. — C. Rameau postérieur du nerf de la moelle. — D. Rameau autL'i'icMi'. 'Fort y'ros-^issenient.) :l. bjîunakd. IG 2/|2 l'ÉLÉMKNï NtRVEUX. cines postérieures possèdent, en effet, des ganglions ou renflements nerveux, placés à une petite distance de leur sortie de la moelle ; la jonction du nerf sensitif avec le nerf moteur correspondant a lieu un peu après ce ganglion. Quant aux propriétés de ces deux séries de racines, Charles Bell croyait qu'elles étaient tout à lait distinctes et séparées, de telle sorte que les ra- cines postérieures étaient complètement dépourvues de faculté motrice, tandis que les racines antérieures n'avaient suivant lui aucune sensibilité. Du reste, Charles Bell n'était pas expérimentateur. La seule expérience qu'on cite de lui aurait été faite sur un lapin récennnent sacrifié, et il aurait constaté qu'en pinçant les racines antérieures, il obtenait un mou- vement dans les muscles ; puis, il arriva à conclure par exclusion les fonctions des racines postérieures. Magendie fit toutes ses expériences sur des ani- maux vivants. 11 montra que les racines antérieures étaient sensibles et que l'animal éprouvait de la dou- leur quand on les pinçait, contrairement aux opinions de Charles Bell. Ce qui n'empêche pas que si Ton coupe la racine antérieure, on détruit tout mouve- ment dans la partie où se distribuait la racine coupée, sans altérer eu aucune façon la sensibilité, et inver- sement, si l'on coupe la racine postérieure, le mouve- ment est conservé et la sensibilité disparaît dans les parties desservies par cette racine. Mais ce double résultat, parfaitement établi, ne démontre pas la vérité de la théorie de Charles Bell, car il n'est pas SENSIBILITÉ RÉCUURENTi;. "S/jS moins certain que les deux racines sont toutes les deux sensibles : ce qui est tout à fait opposé à ses idées. Le nerf moteur, quoique conduisant l'action mo- trice, est certainement sensible. Mais la sensibilité y suit une marche toute différente de celle que nous constatons dans le nerf de sentiment. En effet, si l'on coupe la racine postérieure, on a deux bouts : l'un, «{ui tient à la moelle, c'est le bout central ; l'autre, qui tient au ganglion, c'est le bout périphérique. Pinçons maintenant les deux bouts : celui qui tient à la moelle a conservé toute sa sensibilité, l'autre l'a complètement perdue; la sensibilité vient donc ici du centre. Coupons maintenant la racine antérieure en laissant la racine postérieure correspondante intacte, nous aurons toujours deux bouts ; l'un central, l'au- tre périphérique, et nous verrons ici que le bout central est insensible, tandis que le bout qui tient ;i la périphérie est resté doué de sensibilité. La sensi- bilité ne vient donc plus du centre comme dans la racine postérieure, elle vient de la périphérie. Cette sensibilité de la racine antérieure est une sensibilité d'emprunt qu'elle prend par ses connexions avec la racine postérieure. Et, en effet, quand on coupe la racine antérieure, le bout périphérique ne conserve sa sensibilité qu'à la condition que la racine posté- rieure soit intacte ; si cette dernière est également coupée, la sensibilité, ne pouvant plus parvenir au bout périphérique du nerf de sentiment, ne saurait évidemment passer de là au bout périphérique du "îilili l'élément iNERVEUX. nerf moteur. Aussi, des quatre bouts qu'on a dans ce cas, il n'y en a plus qu'un de sensible, c'est le bout central de la racine postérieure, parce que la sensi- bilité y vient du centre. Charles Bell avait considéré la moelle épinière comme un gros nerf, et il pensait que les nerfs ne faisaient que se continuer dans la moelle. Mais celte idée est tout à fait inadmissible aujourd'hui. Les nerfs sont formés par de petits tubes ayant une composition et une structure particulières : ils se décomposent donc histologiquement en tubes. Oi- il y a d'auîrcs éléments dans là moelie épinière. I mf/'/ Fig. 48. — Fibres nerveuses (d'après Leydig). A. Fibres à bords foncés. — a. Fibres larges. — b. Fibres fines deve- nues variqueuses. — B. Fibres à bords pâles (filtres de Rem.ik). — C. Degrés intermédiaires entre ces deux genres de fibres. (Fort gros- sissement.) L'élément hislologique du nerf moteur (fig. 48 et /i9), c'esl un petit tube rempli d'une substance I STRUCTURr. i>I'S NRRFS MOTi.llRS. !2/l5 rig. 49. — Cellules et fibres nerveuses réunies (d'après Leydig). A. Doux cellules ganglionnaires multipolaires du /ociis cerulcus de riionmie avec une commissure en a. — B. Globule ganglionnaire du cervelet du Requin à marteau. — a. L'une de ses ramifications pâles : elle s'épaissit et s'enveloppe d'une gaînc graisseuse, b. — C. Fibrille nerveuse du ganglion trijumeau du Scymnns lichia après avoir été trai- tée par l'acide chromique. — a. Cylindre-axe qui se perd directement dans la substance granuleuse du globule ganglionnaire. — En b, elle n'est plus entourée que par la gaine nerveuse bomogène. — r. Noyaux lie la gaine nerveuse. 240 l'élément nerveux. spéciale, et au milieu duquel se continue un cordon central, nommé cylindre de l'axe (cylinder axis). La matière qui remplit ce tube est une substance albu- minoïde, demi-fluide et transparente pendant la vie, qui se coagule après la mort. Quand on coupe le nerf, cette moelle nerveuse forme une exubérance qui sort du tube. Au milieu se trouve, comme on vient de le dire, le filament ou le cylindre -axe du nerf, qui en forme la partie essentielle et vraiment fonctionnelle. Le tube et la moelle qu'il contient ne sont que des organes protecteurs, tandis que le cylindre de l'axe est la partie conductrice. Quand un nerf doit pénétrer dans les tissus d'un muscle, c'est le cylindre de l'axe qui s'y engage seul, abandonnant ses enveloppes protectrices. Du reste, chez certains animaux, le cylindre de l'axe paraît être nu. Nous retrouverons cette structure à très-peu près la même, en parlant du nerf sensitif. Quant aux particularités qui distinguent plus ou moins le nerf moteur, bornons-nous à dire que les tubes nerveux qui le composent sont, en général, un peu plus gros que ceux des nerfs sensitifs, la composition de ces derniers restant d'ailleurs la môme. Enfin, les cel- lules nerveuses motrices sont un peu plus grosses que les cellules sensitives. En pénétrant dans la moelle épinière, le nerf mo- teur est pourvu de ses trois parties, telles que nous venons de les décrire; là, la moelle disparaît, et les parois du tube se rapprochent du cylindre de l'axe, de TERMINAISON DES NERFS MOTEURS. '2!il manière à s'y accoller parfaitement. Le cylindre de l'axe vient ensuite se terminer à la moelle dans une cellule pourvue d'un noyau central. Cette cellule est toujours muUipolaire, c'est-à-dire qu'elle a des con- nexions multiples avec les cellules circonvoisines; cette cellule reçoit d'un côté une libre nerveuse motrice et se réunit à d'autres cellules plus ou moins analogues par des fibres distinctes. Le nerf moteur commence à la cellule motrice : c'est là sa véritable origine. C'est la cellule qui nourrit le nerf, et si elle est détruite, le nerf dépérit rapide- ment; c'est par elle qu'il se met en rapport avec tout l'appareil nerveux, et, en tant que nerf moteur, on peut dire avec assurance qu'il ne commence que là. A l'autre extrémité, le nerf moteur se termine dans le muscle. Quels sont ses rapports ayec les fibres musculaires pour leur communiquer son influence motrice? Pendant longtemps on avait admis qu'il n'y a pas de contact immédiat ; mais on sait aujour- d'hui que la fibre nerveuse se termine dans la filtre musculaire : ce résultat est surtout dû aux travaux encore assez récents de MM. Kiihne, Krause, KoUi- ker, Rouget (de Montpellier), Doyère, de Quatre- fages, Meissner, etc. 11 est démontré maintenant, surtout par les re- cherches de M. Kiihne, que les fibres nerveuses mo- trices peuvent se diviser et se subdiviser, — générale- ment suivant un mode de division dichotomique, — pour aller influencer un nombre plus ou moins con- 248 l.'KUtMKNT XLiHYHUX. sidérable de fibres musculaires. Lorsqu'un filament nerveux va pénétrer dans une fibre musculaire, sa gaine ou enveloppe celluleuse s'étale sur le sarco- w Fig, 50. — TerniiiiaiiOri ùes utrls moteurs (d'après Kûhne). Colline nerveuse du lapin avec une plaque terminale, vue de profil, après l'addition d'une dissolution faible d'acide acétique. lemme de la fibre musculaire et se perd en se con- fondant avec lui; la moelle nerveuse disparaît égale- ment, et le cylindre de Taxe pénètre seul dans l'inté- rieur de la fibre musculaire où il s'étale à la surface de la substance musculaire, sous forme d'une masse grenue faisant d'ordinaire une légère saillie, cpie MM. Doyère et Kiihne ont nommée la colline ner- veuse, et que M. Rouget appelle plaque terminale des nerfs moteurs (fig. 50 et 51). TI'R.MINAISON Di;S NI-Rl-S MOTIILIUS. '/h\) ^ \ ir iiaiaggliaeÉi§iiieiiiiÊàâËiii ^ -^ iU;d.;;.aiiiipi Fig-. 51. — Pii'présentalion scliématique (d'après Kiihne) Je la terminaison d'un nerf moteur dans la colline nerveuse d'une libre musculaire (coupe suivant l'axe du muscle). A. Cylindre de l'iixe. — A' A'. Epanouissement du cylindre de l'axe on phique terminale. — ad. Moelle nerveuse. — b. Enveloppe de Schwan. — c. Noyaux opaques et aplatis de la membrane de Scll\^an. — (1. Un noyau semblable dans la membrane de la colline nerveuse. — B. Contenu de la colline nerveuse; substance granuleuse (proto- plasma?). — C. Noyaux clairs vésiculcux de la colline nerveuse, l)ourvus d'une membrane, et avec leurs corpuscules nucléaires, — D. Quelques-unes des plus fortes granulations dans la substance granulaire de la coUiue nerveuse. — E. Noyaux musculaires. — F. Substance contractile. — G. Sarcolemme. Enfin, d'après les recherches de M. Trinchèse, la terminaison des nerfs moteurs qui aboutissent aux muscles de la vie orpjanique serait un peu différente; 250 l'élément nerveux. il n'y aurait point de plaque terminale ou de colline nerveuse, et le cylindre de l'axe arrivé au centre de la fibre musculaire présenterait un petit renflement celluleux d'où partiraient deux petits filaments ner- veux terminaux, l'un dans un sens et l'autre en sens inverse, qui parcourraient la fibre musculaire suivant son axe. QUINZIÈME LEÇON. DES ]\GRF.«> MOTEURS ET DE LEUR ACTIOIN. 17 nini 186/i. SOMMAIRE. — Le nerf moteur a une vie propre dans l'ensemble du système nerveux. — Marche que suit dans le nerf moteur la disparition des propriétés vitales, — Le nerf moteur se nourrit par la cellule centrale. — Il s'empoisonne par l'extré- milé musculaire. — Distinction des nerfs sensitifs et des nerfs moteurs par l'action du curare. — État d'un animal empoisonné par le curare. — Mécanisme de la mort sous l'influence de cet agent toxique. — Régénération des nerfs moteurs; sa marche. — Action du nerf moteur sur le muscle; influence nerveuse. L'élément nerveux moteur fait partie du système nerveux, mais il occupe une place distincte entre le muscle et le nerf de sensibilité. Cette distinction s'établit, non-seulement anatomiquement parla diver- sité des origines, mais aussi physiologiquementpar la différence des propriétés nerveuses et par l'action 25-2 l'élément nerveux. variée des poisons sur elles. Les limites de cet élé- ment moteur sont, d'un côté, la fibre musculaire dans laquelle il se termine, de l'autre, la cellule centrah^ d'où il part. Cette cellule présenterait une forme et des caractères particuliers qui lui ont valu 1*^ nom de cellule motrice. Le nerf moteur a une vie propre, parfaitement indépendante de celle des autres tissus, et. par une conséquence naturelle, il jouit aussi d'une nutrition particulière, de telle sorte qu'il peut se nourrir sans que les muscles ou les autres nerfs se nourrissent pour cela. Cherchons d'abord à déterminer les con- ditions essentielles de cette nutrition. L'origine du nerf moteur est une cellule placée dans la moelle et contenant un noyau, un nucléole et des granulations. De cette cellule partent des tubes nerveux plus ou moins longs, composés, comme nous l'avons dit, par un cylindre-axe qui en est la partie essentielle et qui est protégé par une enveloppe tu- bulaire remplie d'une substance albuminoïde opaque après la mort, mais transparente pendant la vie, ce qui empêche d'apercevoir le nerf. La nutrition du nerf moteur ne se fait point par toutes ses parties, telles que nous venons de les indiquer, mais seule- ment par la cellule centrale. Aussi, quand on pra- tique une section qui interrompt toute communication avec la cellule centrale, il y a paralysie du nerf, et l'influence de la volonté ne peut plus se transmettre au muscle, (cependant, si l'on prend le bout périphé- NUTUITION DES NKlilS MOTiailS. 253 i'i({Licciu nerf moteur et si on l'irrite avec des irri- tants mécaniques ou physico-chimiques on obtient des mouvements dans le muscle, mais seulement pendant un temps limité. Ainsi, dans les premiers moments, on en obtiendra en agissant sur une partie (pielconque de la longueur du nerf moteur coupé; plus tard, l'effet ne se produira plus ([uand on opé- rera sur rextrémité du nerf, près de la section ; et il faudra descendre de plus en plus vers l'extrémité périphéri({ue, celle qui plonge dans le muscle, jusqu'à ce qu'on finisse par ne plus rien obtenir du tout, même en irritant le nerf à son entrée dans la sub- stance musculaire. Le nerf moteur perd donc ses propriétés du centre vers la périphérie. Ces phénomènes physiologiques sont dans une étroite corrélation avec des phénomènes anatomiques qui suivent une marche parallèle. On observe, en effet, après la section du nerf, une coagulation de la matière nerveuse entourant le cylindre-axe, coagu- lation qui se propage également de la périphérie vers le centre, et dont les progrès correspondent exacte- ment à ceux de la disparition des propriétés vitales du nerf. Ainsi donc, si ces propriétés vitales per- sistent quelque temps encore après la section du nerf, c'est que ce nerf a conservé intact son milieu nutritif, la moelle qui remplit les tubes nerveux. Au fur et à mesure que ce milieu s'altère, ou disparaît, les pro- priétés physiologiques disparaissent également. Examinons maintenant le bout du nerf coupé qui ^54 l'élément nerveux. tient à la cellule nerveuse centrale. Nous voyons qu'il s'est complètement conservé avec toutes ses propriétés. La nutrition du nerf moteur s'opère donc par la cellule centrale, puisque le bout qui reste en communication avec elle conserve toujours sa constitution normale. Nous verrons plus tard qu'il y a une cellule nutritive particulière pour le nerf sensitif correspondant. Avant de terminer ces généralités sur le nerf mo- teur, il convient d'exposer les expériences que nous avons instituées, pour démontrer par l'action des poisons la séparation des nerfs sensitifs et des nerfs moteurs. Nous avons déjà dit bien des fois que le curare agit seulement sur les nerfs de mouvement et respecte le système nerveux sensitif ; c'est là le point de départ de ces expériences, qui vont être répétées sous vos yeux. Voici d'abord une grenouille (fig. 52) dont on a mis à découvert les nerfs lombaires en soulevant et en réséquant le sacrum. Puis on a passé un fil par-dessous, et l'on a lié fortement toutes les par- ties placées devant les nerfs lombaires, veines, ar- tères, etc., de telle sorte que le train antérieur ne communique plus avec le train postérieur que par les nerfs lombaires : c'est absolument comme si l'ani- mal était coupé en deux, et que les deux parties fussent réunies au moyen des nerfs lombaii'es. La ligature que nous avons pratiquée a arrêté toute circulation dans les membres postérieurs; mais si ACTION PUYSIOLOGIOIJE DU CURARE. 255 nous empoisonnons le train antérieur, le sang, qui sert de véhicule à l'action toxique, sera certainement Fig. 52. — Grenouille préparée pour montrer que le curare détruit les propriétés des nerfs moteurs sans atteindre celles des nerfs sensitifs. AA. Nerfs lombaires au-dessus de la ligature. — B. Aorte au-dessous du fd et comprise dans la ligature. 25(3 l'élément nerveux. mis en contact avec tous les nerfs de la partie anté- rieure du corps au-dessus de la ligature : le système nerveux moteur y périra donc complètement. En sera-t-il de même dans le train postérieur? Non ; et voici pourquoi. L'action du curare sur le nerf motenr ne peut s'exercer qu'à la condition de taire toucher au poison l'extrémité périphéri([ae de ce nerf, qui plonge dans le muscle lui-même. L'em- poisonnement du nerf moteur ne se propage point parla moelle épinière au delà de la cellule motrice. Or, dans le train antérieur, le sang imprégné de curare sera mis en contact dans le muscle avec l'extrémité périphérique du nerf moteur et pourra lui transmettre l'action du poison. Mais dans le train postérieur, la ligature, qui a interrompu la circula- tion, interdit tout accès au sang infecté par le cu- rare; les nerfs moteurs ne pourraient donc être atteints que parleur origine dans la moelle épinière, et nous savons que l'empoisonnement ne se propage pas par cette voie. On pourrait peut-être s'étonner que le nerf moteur s'empoisonne par son extrémité, taudis qu'il se nour- rit par la cellule centrale. Les faits sont, du reste, bien établis et aussi incontestés (|u'incontestables. Force est donc bien de reconnaître que la cellule cen- trale est l'élément trophique du nerf moteur, et les expériences qui se font ici mettent hors de doute le tait que ce même nerf s'empoisonne exclusivement l)ar la périphérie, il n'y a [)oinl là de C(»ntradictioi!, I ACTION l'IlVSIOl.OGIQUE DU CUIlARi:. '2^1 cuiiiuio 011 serait tenté de le croire au premier abord, car l'empoisonnenieiit et la nutrition peuvent être deux faits d'ordre tout différent. Mais ([uand survient lii régénération du nerf, la cellule trophique n'y con- court pas; le tronçon isolé se régénère sur place et par toutes ses parties à la fois. Le développement, comme la régénération, se fait également sur place. Aussi, quand on greffe sous la peau d'un animal un morceau du nerf sciatique, je suppose, ce nerf perd d'abord ses propriétés anatomiques, pour les recouvrer ensuite par la régénération de ses éléments qui s'accomplit très-l)ien en l'absence de la cellule centrale. Mais il ne peut recouvrer de même sa pro- priété physiologique, qui n'était au fond qu'un rap- port, parce que les termes de ce rapport sont chan- gés ou supprimés. Après avoir expliqué le mode d'action du curare sur les nerfs moteurs, revenons maintenant à la gre- nouille qui vient d'être empoisonnée par cette sub- stance. Si on lui pince les pattes de devant, aucun mouvement ne se produit dansées pattes : elles ont l'air de ne plus sentir et d'être paralysées de la sen- sibilité comme du mouvement. Cependant la sensi- bilité n'y est pas atteinte; mais comme le système moteur est détruit, elle ne peut plus se manifester par aucun mouvement de ces parties. Cet exemple nous montre combien le physiologiste doit être ré- servé dans les conclusions qu'il tire de ses expé- riences. On ne doit jamais dépasser le fait observé ; CL. dehnauu. 17 '258 LIÏLÉMKXT NERVEUX. si évidente que paraisse la déduction ([u'ou eu tire, elle ne peut avoir la prétention de se poser en vérité démontrée, observée; elle ne sera jamais qu'une in- terprétation plus ou moins juste, mais toujours sujette à l'erreur, et, par conséquent, toujours susceptible d'être changée ou modifiée. Ainsi, dans l'exemple que nous avons ici, il ne faut pas se hâter de diie : celle (jrenouille empoisonnée esl privée du sentimenl et du mouvement : cela serait faux ; il faut se conten- ter d'exprimer par le langage les phénomènes obser- vés : cette grenouille est empoisonnée de manière à ne plus manifester aucun mouvement. Maintenant, la suppression complète du mouvement dans une partie suppose-t-elle nécessairement la perte de la sensi- bilité? C'est une question qui reste à part, et qui va se résoudre par les expériences qui suivent. Sur la grenouille telle qu'elle a été préparée ici, nous avons un moyen bien simple de mettre en évidence la persistance de la sensibilité, malgré la destruction du nerf moteur par l'action du curare. Si nous pinçons les pattes postérieures, il est tout naturel que nous obtenions un mouvement dans ces pattes, puisque, grâce à la ligature qui a été faite au milieu du corps, tout le train postérieur a été pré- servé de l'action du curare. Mais pinçons maintenant les membres antérieurs en observant les membres postérieurs, et nous verrons ceux-ci remuer. Il est donc bien évident par là que la sensibilité persiste dans la partie antérieure du corps qui a subi l'action ACTION PHYSIOLOGIQUE DU CURARE. '251) toxique. L'irritation produite par la pince se trans- met à la moelle épinière, et de là au train postérieur qui lui est resté uni au moyen des nerfs lombaires; et les pattes de derrière peuvent remuer sous cette influence, parce que le système moteur n'y est pas détruit, comme dans la partie antérieure du corps. Au lieu de préserver de l'action du curare toute une moitié du corps, nous aurions pu conserver seule- ment un seul muscle, comme le muscle soléaire, en liant l'artère qui s'y distribue, ou môme une seule fibre, si nous parvenions à l'isoler convenablement ; et ce muscle ou cette fibre nous auraient seuls mani- festé par leui's contractions la persistance de la sensi- bilité dans le reste du corps. Il y a donc une distinc- tion très-nette et très-complète entre ces divers or- dres de phénomènes, malgré la grande complication des actions vitales et leur enchevêtrement inextri- cable qui paraît si peu se prêter à l'analyse du phv- siologiste. Comme point de comparaison, nous pouvons pren- dre maintenant cette grenouille qui a été empoi- sonnée par le curare sans qu'aucune ligature vienne préserver certains membres. Tout mouvement est perdu chez elle. Nous avons beau la pincer, elle paraît complètement insensible, bien que la sensi- bilité ne soit perdue nulle part, comme nous venons de le montrer. Mais comment concevoir que la mort arrive par suite de la suppression des nerfs moteurs? C'est ce 260 l'élément NliKVEUX. ([ui nous reste à expliquer; car, si tous les poisons produisent un même résultat final, la cessation de la vie, ils diffèrent beaucoup dans leui- mode d'action, et ils donnent chacun, pour ainsi dire, un mécanisme particulier de la mort. Voyons donc comment les choses se passent dans le cas qui nous occupe. Tous les nerfs moteurs n'ont pas la même sensibilité il l'action du curare. Les plus sensibles sont les nerfs moteurs cérébro-spinaux. Aussi, ([uand on n'admi- nistre qu'une petite dose de curare, les nerfs moteurs des membres sont atteints plus vite que les autres ; or les nerfs respiratoires ne le sont pas encore à ce mo- ment : la vie continue donc dans ce cas; et si l'em- poisonnement n'augmente pas, au liout d'un certain temps, l'animal éhmine le poison qu'il avait absorbé : ses nerfs moteurs se régénèrent, il recouvre l'usage de ses membres, et continue à vivre comme auparavant. Mais si la dose est plus forte, les nerfs respiratoires sont atteints connue les autres, et l'animal périt pure- mout central, on n'obtient rien; mais si l'on excite le bout périphérique, on a une contrac- tion. C'est même le moyen ordinaire pour recon- naître le nerf moteur dans une vivisection; c'est son caractère pratique. Du reste, le fait n'a rien ([ue de très-naturel : puisque l'élément sur lequel agit le nerf moteur est placé à son extrémité périphérique, son influence ne peut se manifester que dans ce sens. L'influence nerveuse, ainsi que nous allons le 26G l/ÉLliMENT NERVEUX. voir, se transmet avec une vitesse qui ne dépasse pas 50 ou 60 mètres par seconde, vitesse fort modéréi» si on la compare à celle de certains agents physiques, électricité et lumière. Elle se propage le long du cylindre de l'axe qui est ainsi le véritable nerf, comme nous l'avons déjà dit, car, tant qu'il n'est pas attaqué, la fonctiondu nerf s'accomplit régulièrement. M. Helmholtz a mesuré la vitesse de la propaga- tion de l'influence nerveuse avec un appareil (fig. 5.^) Fig. .^3. — Appareil de M. Helmholtz pour mesurer la vitesse de la transmission nerveuse. . I . Pile fournissant le courant qui sert à irriter le nerf. — B. Pile lournissant le courant chrononiétrique, — M. Muscle. — A'. Nerf. — /j. Galvanomètre. — /. Pince servant à maintenir le muscle. — (i. Cuve remplie de mercure pour établir la communication des cou- rants électriques. — d. Aijîuille attachée au muscle et qui plonge dans le mercure de la cuve o lorsque le muscle est en relàcliemeiil, — c/.^fS'. Disposition servant de commutateur pour obtenir luu' irritation instantanée. analogue à celui qui lui a servi pour étudier la rapi- tlité du courant irritatif dans les muscles ( voyez MTKSSK DE LA TRANSMISSION NERVEUSE. 267 fisc. /|.3, page 195), et qui est fondé sur les mêmes principes. On irrite le nerf d'abord à son extrémité au point e, puis vers son entrée dans le muscle, au point e'; le courant met un temps plus long à s'éta- blir dans le second cas que dans le premier; et il est facile de voir que cet excès correspond précisément au temps qu'a mis le courant à parcourir le nerf du pointe au point e' : on peut donc en déduire la vitesse de la transmission nerveuse. Cette vitesse dépend de l'activité des phénomènes physico-chimiques, et elle n'est pas la même chez tous les animaux. M. Helni- holtz l'a trouvée égale à 50 ou 60 mètres chez l'homme, tandis qu'elle ne serait que de 15 à 20 mè- tres chez la grenouille. Les irritants du nerf moteur se divisent en trois classes : irritants chimiques, irritants physiques, irri- tants physiologiques ou vitaux. Nous laisserons de côté, pour le moment, les irri- tants physiologiques, qui nous occuperont longue- ment plus tard, quand nous parlerons du nerf de sentiment et de la moelle épinière. Ce sont eux, du reste, qui sont les excitants normaux pendant la vie. Les irritants chimiques comprennent à la fois des acides et des alcalis. Tous les acides irritent plus ou moins le nerf moteur; mais il en est qui pro- duisent plus particulièrement cet efTet, et qui le pro- duisent avec une énergie bien plus considérable. Les irritants physiques comprennent notamment les excitations mécaniques, par exemple celle qu'on 368 l'élément nerveux. produit en pinçant le nerf. Seulement, quand le nerf a été ainsi broyé, il est bien irrité au moment où se produit l'action, mais il ne peut plus transmettre ensuite l'influence nerveuse par l'endroit compriuK';. En effet, si l'on pince le nerf au-dessus de cet endroit, c'est-à-dire plus près de la cellule centrale, on n'ob- tient plus l'ien; au contraire, en le pinçant au- dessous, on a une contraction. On peut donc aller successivement depuis le centre jusqu'à la périphérie, mais non pas inversement . c'est, du reste, l'incon- vénient ordinaire des excitants mécaniques qu'on ne peut presque toujoms employer qu'une seule fois. I.a potasse caustique et les autres agents chimiqu(>s énergiques qui détruisent le nerf sont dans le même cas. C'est avec cette méthode imparfaite que Charles Bell a fait ses expériences sur les i-acines des nerfs dans la moelle épinière. A côté des irritants mécaniques, il faut placer cer- tains irritants physiques et chimiques. Les agents physico-clîimiqnes pi'oduisent dans le nerf moteur un changement physi(pie permamenton momentané. (Test toujours ainsi que l'action s'opère, car s'il n'y avait pas de changement dans r(''tat du nerf moteur et dans celui du muscle, on ne comprendrait pas la contraction : ce serait un effet sans cause. Par exem- pt».', quand on broie le nerf moteur, on 0{)ère évi- demment un changement physique permanent. Tous les agents qui enlèvent de l'eau produisent aussi une irritation du nerf moteur, pourvu (jue la dessiccation IRRITANTS PHYSIQUKS DU NKRl" MOTEUR. ^Gî) marche assez rapidement. Ainsi, mettons clans du sel marin, corps Irès-avide d'humidité, rextrémité d'un nerf moteur de orenouille lesté en communi- cl cation avec son muscle : le muscle entre bientôt en tétanos; et cet effet est dû à une dessiccation active, outre la soustraction de l'eau que subit le nerf mo- teur, car si l'on plonge ce nerf dans l'eau, le muscle cesse bientôt d'être en tétanos. On peut opérer de même sur un animal vivant. Ainsi, on peut placer une grenouille dans un courant d'air actif qui lui enlève son humidité : au bout d'un temps plus ou moins long, variable avec la rapidité de la dessiccation et (jui va souvent jusqu'à vingt-quatre heures, la gre- nouille entre dans une espèce d'excitation tétanique comme le muscle isolé sur lequel nous opérions tout à l'heure. Quand on fait des expériences de vivisec- lion sur des grenouilles, on est souvent embarrassé par des contractions dues à cette cause de dessiccation des nerfs, à laquelle on ne songe pas toujours dans ce cas. Cette excitation par la dessiccation est déjà bien moins altérante que l'excitation mécanique. Mais l'irritant le plus employé et le meilleur à tous les points de vue, pour le nerf moteur comme pour le muscle, c'est l'électricité. Il faut nécessairement que cette électricité produise un changement physique dans le nerf moteur, sans quoi l'action ne s'expli- querait point : elle produit en effet un changement clectri(|ue particulier (|ue nous examinerons plus '210 l'élément nerveux. tard. En elles-mêmes toutes les sources électriques sont bonnes pour cet usage; cependant il ne faut pas employer des appareils produisant des actions trop énergiques, qui pourraient agir directement et mécaniquement sur les nerfs, au lieu d'agir j)hysiolo- giqiiement. Le plus souvent on se sert de courants d'induction. Dès le commencement des expériences, on avait cherché à appliquer l'électricité aux nerfs ; mais on s'y prenait fort mal. Ainsi, on mettait le bout du fil d'un des pôles de la pile sur l'origine du nerf, et le l)Out de l'autre sur son extrémité périphérique, c'est-à-dire sur le muscle. On avait cherché dans ces expériences à distinguer les racines antérieures des racines postérieures : mais on n'obtint rien el l'on ne pouvait rien obtenir, puisque l'électriciti' passait également dans les deux cas, et non pas seule- ment par le nerf mais aussi par les tissus voisins : d'ailleurs, le muscle était irrité directement, et dès lors les contractions qu'on obtenait ne signifiaient plus rien, puisqu'on pouvait toujours les supposer déterminées par cette irritation directe du muscle. Millier montra qu'il fallait tout d'abord isoler le nerf, en le plaçant sur un morceau de verre, et faire ensuite passer le courant à travers une longueur l'estreinte, de manière à être bien sûr d'électriser le nerf tout seul. En opérant de cette manière, on distingua facilement les racines postérieures des racines antérieures ; irritées dans leur bout périphé- IRRITANTS PHYSIQUES Dl ISEKF JVJOTtLU. ''2'1\ l'ique, les premières ne donnent rien, tandis que les racines antérieures produisent une contraction à une grande distance. Pour obtenir ce résultat, il faut placer les deux p(Mes dans une certaine position. Si l'on place les deux pôles l'un en face de l'autre, de manière que le courant passe tout à fait transversale- ment, on n'observe pas d'excitation sur le nerf. Il faut donc que les deux pôles soient à des bauteurs inégales, que le pôle positif soit d'ailleurs en haut ou en bas : le sens du courant n'exerce qu'une influence secondaire sur la production du phénomène. Le changement physique résultant de l'action de l'électricité n'est nullement eu rapport avec l'inten- sité du courant, mais bien avec la rapidité du chan- gement de force et de direction de l'électricité. Aussi les courants d'induction sont-ils les plus convenables pour ces sortes d'expériences. Ce n'est donc pas l'ad- dition d'électricité dans le nerf moteur qui met en jeu ses propriétés physiologiques et amène la contraction du muscle, c'est exclusivement le changement brus- »[ue de l'état électrique qui se produit dans ce nerf. Il en résulte que si nous faisons cesser l'action élec- tri([ue en interrompant le courant, il y aura chan- gement dans l'état électrique du nerf moteur, et par suite irritation, absolument comme si nous l'avions soumis à une nouvelleintluence électrique. Vous voyez en effet que nous obtenons des contractions sur ces cuisses de grenouille chaque fois que le cou- rant est supprimé ou rétabli dans le nerf moteur, "-i/"-^ L tlLËMEM' NERMiUX. l'csl-à-diro à rouvertiire et u la fcniieture du circuit voltaïque. Quand le courant passe constaunneut et légu- lièreuient, il ne doit évidemment rien se produire, puisipie nous avons un état pliysicpie constant. Si l'on veut obtenir une irritation constante, il faut donc prendre un courant inconstant, ou, ce (jui est bien meilleur encore, un courant incessamment in- terrompu : il est facile alors de faire entrer le muscle en tétanos. Mais ee que nous avons dit à propos de Faction de Félectricité sur le nerf moteur, nous pourrions le répéter aussi pour l'action du nerf moteur sur le muscle. En etfet le nerf moteur agit sur le nniscle pour changer son état physiologique actuel : auti'e- ment il n'y produirait rien. Si le muscle est en repos, l'action du nerf moteur le fait entrer en mouvement, et s'il esta l'état de contraction, l'action du nerf mo- teur peut le faire entrer en relâchement. Voici une patte de grenouille dont on a isolé le nerf : on met l'extrémité de ce nerf dans du sel marin qui l'irrite en lui enlevant son humidité; et la patte, jusque-là tlasque etjpliée en deux, se redresse aussitôt pour entrer en tétanos. Mais faisons maintenant agir sur ce même nerf, toujours soumis à l'action desséchante du sel marin, un courant électrique : nous l'irri- tons encore, et il irrite à son tour le muscle; seule- jnent, trouvant celui-ci ilans un état de conti'action constante, il fait cesser cette contraction, et le té- NKKIS lUKIlANTS ET NKUFS I'AKALVSAMS. '27o tiiiios disparaît pour être remplacé par un complet relâchement. Dans un cas comme dans l'autre, l'état physiologique du muscle a donc été changé sous l'influence du nerf moteur, et, suivant les cir- constances, l'électricité peut produire le tétanos, ou le faire cesser s'il existait déjà. Ces considérations semblent nous montrer cpic les nerfs irritants et les nerfs paralysants ne présen- tent pas de différence essentielle: au fond, c'est la même chose. D'un côté comme de l'autre, l'action du nerf moteur c'est de changer l'état physiologique du muscle. Seulement les nerfs irritants excitent des muscles en repos, et leur influence a pour résultat de les faire entrer en contraction; au contraire, les nerfs paralysants excitent des muscles en activité, et quand ils sont irrités, leur action sur ces muscles se traduit encore par un changement de leur état physiolo- gique, c'est-à-dire par un arrêt de leur état de con- traction. Ainsi, ce qui varie, ce n'est pas l'action du nerf moteur, c'est l'état initial dans lequel cette action trouve le muscle. 11 est facile de vous donner des exemples de cette action paralysante des nerfs moteurs, et nous allons montrer que l'influence de l'électricité sur les nerfs moteurs détermine notamment un arrêt manifeste dans les mouvements du cœur. Voici un lapin qui a été préparé de manière à rendi'c visible de loin les mouvements du cœur. Sur un animal mammifiîre on ne peut, dans l'état ordi- CL. BERNARD. 18 Î27/-1 l'iÎLÉMIÎNI iNERVliUX. iiaire, les montrer directement en ouvrant le thorax, parce que la mort suit immédiatement cette opéra- tion. Mais on ]ieut appliquer un manomètre sur une artère, ce qui permet de constater chaque impulsion du sang dans cette artère ; et l'on voit alors que le pouls cesse de battre au moment où agit l'irritant électrique. On peut aussi, comme nous l'avons fait, enfoncer une aiguille, non pas dans le cœur, ce qui occasionnerait des désordres qu'il faut éviter, mais dans les parties qui avoisinent cet organe, de telle sorte que chacune de ses pulsations se traduise par un mouvement de va-et-vient de l'aiguille, qu'on rend, du reste, plus visible en fixant un petit mor- ceau de papier à son extrémité. Pour observer plus facilement les mouvements du cœur, nous avons préparé un lapin à sang froid, c'est-à-dire que nous avons fait subir à un lapin des mutilations qui ont modifié considéra- blement chez lui l'activité des fonctions vitales, et l'ont placé dans une situation analogue à celle d'un animal à sang froid. Ce résultat a été obtenu sur ce lapin en coupant la moelle épinière dans la région inférieure du cou, de manière à ne plus lui laisser qu'un seul des nerfs respiratoires. La respiration s'est ainsi considérablement ralentie, les mouvements son devenus de plus en plus lents, de plus en plus rares, et la combustion respiratoire, qui a son siège prin- cipal dans les muscles, a diminué au point de ne pou- voir plus entretenir la chaleur animale à son niveau EXI'ÉRIENGKS SUR UN LAFIN A SANG FROID. 275 ordinaire. La température intérieure de ce lapin a donc diminué progressivement, et elle est actuelle- ment de 2o degrés seulement au lieu de 38 ou /|0 degrés, comme à l'état normal. La température la plus basse à laquelle on puisse descendre ainsi, est 20 degrés ; au delà de cette limite, l'animal meurt par suite d'une réfrigération trop énergique qui lui rend impossible l'exercice des fonctions vitales. Nous avons donc un véritable animal à sang froid, qui nous permettra de répéter les expériences que nous avons dû faire jusqu'ici sur des grenouilles. — Nous préparons un muscle de la cuisse, avec lequel nous pouvons reproduire ainsi tous les résultats obte- nus précédemment sur les muscles de grenouille. En ouvrant le thorax, on voit le cœur qui continue à l)attre (il battait encore à la [in de la leçon), tandis que chez un lapin tué à l'état ordinaire, le cœur cesse de battre quelques minutes après la mort. En électrisant le nerf pneumogastrique, on suspend aussitôt ces mouvements du cœur. Voici une gre- nouille dont le cœur est également mis à découvert, et l'on voit que l'électrisation du nerf pneumogastrique y arrête aussi les contractions du cœur. Enfin, voici un lapin à l'état ordinaire chez lequel on a lié un des nerfs pneumogastriques — un seul suffit presque toujours — de manière à pouvoir l'électriser ; puis on a placé l'aiguille qui indique par ses oscillations les mouvements du cœur, et l'on constate facilement (pi'ils s'arrêtent pendant ([ue le nerf pneumogas- 276 l'élémknt nlkveux. Irique est excité par l'électricité. Ainsi donc — et c'est là surtout ce que nous voulions prouver — on peut répéter sur un lapin à sang froid toutes les ex- périences que nous avons faites sur les grenouilles, et les résultats que nous avons obtenus sont vérita- blement d'une application générale, puisque nous pouvons les constater sur les animaux supérieurs toutes les fois que nous nous mettons dans des con- ditions convenables pour pouvoir observer le jeu des fonctions vitales dans des conditions identicpies cliez ces animaux. DIX-SEPTIÈME LEÇON. IRRITATIOIV ÉLECTRIQUE DES IVERFS. ÉLECTRICITÉ ]\ERVErSE. 2li mai 18C5. SOMMAIRE. — L'irritation électrique du nerf moteur exige un changement rapide dans son état électrique. — Effets des divers courants sur les nerfs ; — courant ascendant, courant descendant. — Lois de Ritter : six périodes. — Lois de Nobili : quatre périodes. — Valeur et signification de ces lois, — Classification des effets de l'électricité d'après les différences d'intensité des courants. — Sensibilité des nerfs à l'irritant électrique. — Expérience de la patte galvanoscopique. — Courants électriques propres des nerfs. — Électrotonisme. — Contraction paradoxale. Les expériences que nous avons faites sur divers animaux dans la dernière leçon ont mis complète- 278 l'ÉLÈMIîNT NERYl'UX. ment hors de doute que les propriétés physiologiques du nerf moteur se manifestent dans le muscle, soit en le faisant contracter, comme cela a lieu d'ordi- naire, soit en suspendant la contraction, comme on peut l'observer aussi fort souvent; et nous avons montré que les deux cas ne présentaient point de différence essentielle. La première condition pour que le nerf moteur soit irrité, c'est que le changement d'état électrique soit rapide. On pourrait, sans rien produire, y faire passer un courant, d'abord extrêmement faible, qui monterait graduellement jusqu'àdevenir très-intense. Il faut un effet brusque amenant un changement brusque. Le nerf moteur est donc un excellent gal- vanomètre, et un galvanomètre très-sensible, pour indiquer les changements brus([ues de direction ou d'intensité, quoique les courants soient très-faibles. Nous pouvons donner facilement des exemples de cette extrême sensibilité. Prenons d'abord un nerf de grenouille en conser- vant le muscle M auquel il aboutit (fig. 54) ; puis re • phons ce nerf sur lui-même, de manière à former une anse complètement fermée en A par le contact des deux parties du nerf. Nous appliquons maintenant à l'extrémité libre B de ce nerf un courant électrique faible qui produit une contraction au moment oi"i il commence à passer; mais ensuite il ne se manifeste plus aucun phénomène, parce que, tant que le cou- rant passe d'une manière régulière, c'est un état phy- CONDITIONS D IRRITATION DU NERF MOTEUR. '279 sique constant qui est incompatible avec toute irrita- tion du nerf. Seulement, si nous écartons les deux branches de l'anse de façon qu'elles ne se touchent plus, il se produit une contraction dans le muscle au Fitr. •') i. — Expérience pour montrer la sensibilité du nerf motonr aux changements d'état électrique. moment précis où s'opère cet écartement. C'est qu'en effet le courant jusque-là ne passait pas dans l'anse ; et maintenant, comme les deux branches sont écar- tées, il est obligé d'y passer, ce qui fait que le circuit est un peu plus étendu, et, par suite, la résistance brusquement augmentée, bien que dans des propor- tions souvent très-minimes. Quand on rétablit l'anse en rapprochant les deux branches, il y a encore une contraction; c'est absolument la môme chose que tout à l'heure : la résistance est diminuée avec l'étendue du circuit à parcourir, et dans un cas comme dans l'autre, il y a changement électrique. Ce changement, bien qu'opéré sur des courants très-faibles, suffit néanmoins à produire une con- traction . 11 en est de même d'une autre expérience dont 280 L'ÉLËMtNT NliRVElLK. nous avons déjà parlé plus haut (i), celle de la contraction métallique (fie^. 55). Voici comment elle Fig. 55. — Conlraclion métallique. M. Muscle. — N. Nerf. — A et B. Les deux points de contact du nert avec lu surl'ace mercurielle ; et entre eux deux le corps isolant qui eiupèclic le contact. fait : on dispose un long nerf encore pom'vu do son muscle au-dessus d'une surface mercurielle; on fait toucher cette surftice mercurielle par l'extré- mité libre A du nerf; puis on lui fait former une anse au-dessus d'un petit corps isolant, tel qu'un morceau de bois ou de verre, de manière que le nerf vienne toucher le mercure en un autre point R de son trajet. Au moment de ce second contact il se produit une conlraclion énergique dans le muscle : ce qui provient de ce que le courant électrique propre au nerf se transmet plus facilement par le mercure qui est meilleur conducteur et change par (1) Voyez In onzième leçon, pap:o ■209,. IRRITATION ÉLl'CTRIQUE DKS NERFS. 281 conséqiKMit (rime inimi»''n» l)iTisque l'état (Hectriquc du lltM'f. Les effets électriques variés qu'on obtient sur les nerfs ont été rattachés à des lois déjà découvertes au siècle dernier et connues sous le nom de lois de Ritter, du nom de celui qui les démontra. — Le sens (lu courant dans le nerf est déterminé, suivant les conventions ordinaires, en le considérant comme allant du pôle positif au pôle négatif, c'est-à-dire du pôle cuivre au pôle zinc. On appelle courant descen- dant ou direct, celui qui se dirige vers le muscle, et courant ascendant ou inverse, celui qui s'en éloigne; on admet qu'ils produisent chacun des effets diffé- rents soit au monjent où ils s'établissent par la fer- mettire du circuit, soit à celui où ils cessent par l'ouverture de ce môme circuit. Enfin, on distingue six périodes dans les phénomènes qui se produisent entre la séparation du muscle du reste de l'organisme et sa mort définitive. Avouons, du reste, tout de suite que ces lois n'ont pas, à beaucoup près, l'im- portance qu'on a voulu leur donner autrefois. Voici le tableau dans lequel elles peuvent se résumer : LOIS DE RITTER. PREMIÈRE PÉRIODE. Courant cn^cendant. Fermetiiro du circuit C.onirarMon. (^uvorliu'p Rien. 282 L ÉLÉMliNT NERVEUX. Courant descendant . Fermeture du circuit, Hien. Ouverture Coniraciion, DEUXIÈME PÉRIODE. Courant ascendant. Fermeture du circuit Contraction. Ouverture Contraction fail)le. Courant descendant. Fermeture du circuit Contraction faible. Ouverture Contraction. TROISIÈME PÉRIODE. Courant ascendant. Fermeture du circuit Contraction, Ouverture Contraction. Courant descenda^it. Fermeture du circuit Contraction. Ouverture Coniraciion. QUxVTRlÈME PÉRIODE. Courant ascendant. Fermeture du circuit Contraction faillie. Ouverture Coniraciion. Courant descendant. Fermeture du circuit Coniraciion. Ouverture Coniraciion l'ail. l'. CINliUIÈME PÉRIODE. Courant ascendant. Fermeture du circuit Ilien. Oiiverlure Coniraciion. lUIUTATlOX l'il.ECTRlQlJK DKS NIÎRFS. '2cSo Courant âesceiuhnit. Fermeture du circuit Coniraclion. Ouverture Rion. SIXIÈME PÉniODE, Courant ascendant. Fermeture du circuit Rien. Ouverture Rien. Courant descendant. Fermetm'e du circuit Contraction faible. Ouverture Rien. Nobili est venu donner une classification des mêmes phénomènes t{ui correspond exactement à celle que nous venons de repi'oduire. Il n'admet cependant que quati'e périodes, parce qu'il supprime les deux premières périodes de Ritter ; mais ces quatre pé- riodes sont purement et simplement les quati^e der- nières de Ritter sans aucune modification. Mais il ne suffit pas d'indiquer des périodes dans l'excitabilité électrique, il fout encore les rattacher à quelque chose. Ces périodes tiennent à des pro- priétés particulières que prend le nerf au moment de perdre toute fonction vitale. En mourant, le nerf moteur devient plus irritable qu'il ne l'était pendant la vie, et cela pour toute espèce d'irritant, l'électri- cité, les poisons, etc. Ainsi, prenons une grenouille et séparons du centre un de ses nerfs moteurs : si, au l)outde quel(|ue temps, nous le soumettons à l'action du curare, il sera facile de voir qu'il s'empoisonne 284 i/ËLÉMENT Nl'RVl'UX. l)eaucoup plus vite que les nerfs encore r('unis ù la moelle épinière. Ainsi que nous venons de le dire, tout cela tient à l'état d'agonie et de mort du nerf moteur. 11 n'en est plus du tout de même quand on opère sur un nerf entier qui tient encore à la moelle épinière. Cepen- dant, en électrisant un nerf moteur à l'état normal, on peut encore obtenir des phénomènes qui varient suivant les cas; mais ces variations seront dues à la force plus ou moins grande des courants. — Voici une classification de ces phénomènes électriques fondée uniquement sur les différences d'intensité des courants : COURANT FAIBLE. CoH>\inl ascendiml. FcrmeluPe lUi circuit Contraclion. Ouvprliire Ilieii. Courmil (lescciidaiit Formelurp du circuit Contraction. Ouverture Ilien. COURANT MOYEN. Couraiil ascendanl. Fermeture du circuit Contraction. Ouverture ' Contraction. Cotiranl descendant. Fermeture du circuit Contraction. Ouverture Conlraclion. IRIUTATION ÉLIiCTRlOlIl': DiiS M'Kl'S. '2ATTE GALVANOSCOHQUE. '2(S7 son nerf moteur, mais disposé de telle sorte que ce uerf soit placé sur son prolongement, on obtiendra presque toujours une contraction en repliant le nert sur le muscle, parce qu'alors l'irritation électrique s'étendra és:alement aux nerfs. Tous ces faits mon- trent clairement que le nerf moteur est bien plus excitable que le muscle par l'électricité. Voici une autre expérience. On prend un muscle sur lequel on fait une section presque complète, et l'on écarte un peu les deux lèvres de la plaie muscu- laire. — Nous avons déjà dit, en parlant de l'électri- cité musculaire, que l'extérieur du muscle est élec- trisé positivement, tandis que l'intérieur est électrisé négativement. — Puis on prépare un second muscle, — ordinairement le muscle du mollet, — en lui conservant son nerf, et au moyen de ce nerf nous réunissons la surface extérieure du premier muscle avec l'intérieur de la coupe que nous y avons prati- quée. Comme l'une est électrisée positivement et l'autre négativement, il doit nécessairement se pro- duire un courant dans le nerf, et, par suite de cette excitation, une contraction dans le muscle auquel il aboutit. L'expérience de la patte galvanoscopique se fait ordinairement sur des muscles de grenouille, mais on peut parfaitement la répéter sur les muscles du lapin à sang froid que nous vous avons montré précédemment. Les nerfs moteuisont, connue les muscles, des cou- -^8 LÉLÉMliNT NERVIiUX. laiits électri(|ues propres, qui ont été étudiés d'une manière toute particulière par M. du Bois-Reymond à l'aide de ra])pareil que nous avons déjà décrit plus haut eu parlant de rélectricité musculaire (fig'. 50). !.e Fig. 56. — Appareil de M. du Ijois-Reyniond pour l'étude des propriétés électriques des muscles et des nerfs. N. Muscle placé cuti'c les dcuv coussiucls (In figure re|)i'éscnle un luusele ; mais on peut supposer également un nerf placé dans la même posi- tion). — G G'. Vases de verre contenant une dissolution de sulfate de zinc. — P P'. Lames de zinc amalgamé communiquant en K avec les lils D U' du galvanomètre. — S S'. Supports isolants, — M. Galvano- mètre. nert est électrisé positivement à la surface et négati- vement à l'intérieur, absolument comme le muscle à ËLliCTRlClTli NEKVEUSl'. — ÉLECTROÏONISMi;. 280 l'état normal. iMais ces phénomènes ne se conservent aussi sous celte forme dans le nerf moteur que tant (|u"il reste à son état ordinaire. S'il se trouve dans des conditions anormales, son état électrique change complètement; il prend, pendant la contraction du muscle, un état électrique qui lui est propre, et auquel M. du Bois-Reymondadonnéle nom d'électrolonisme. La coïncidence de cet état particulier avec la con- traction musculaire pourrait faire croire qu'il serait la cause de l'influence nerveuse : il se produirait alors dans le nerf un état électrique tout spécial qui mo- difierait par influence l'état électrique du muscle, et, par suite, produirait son irritation. Tel serait le mécanisme de l'influence nerveuse et de la contrac- tion musculaire. Terminons en disant quelques mots de ce qu'on a souvent appelé la contraction paradoxale. Je suppose qu'on prépare une patte de grenouille, en lui con- servant son nerf aussi long que possible. Si l'on irrite avec l'éleclricité l'extrémité libre du nerf, après avoir pratiqué une section vers le milieu de sa longueur, on n'obtiendra évidemment rien dans le muscle, puisque l'influence nerveuse ne peut plus se trans- mettre jusqu'à lui. Mais si l'on replace les deux bouts l'un sur l'autre, on produira alors une con- traction marquée. Comment cela peut-il se faire, puisque la section complète du nerf doit ari-èter toute influence physiologique qui le parcourt? Voici l'explication de ce singulier phénomène. Sous l'in- CL. litU.NAliU. 19 •290 LKLËMENT NERVEUX. tliieuce de l'irritation ('lectrique, il se produit, à l'extrémité excitée du bout du nerf détaché, un état électrotonique que nous pourrions constater à l'ex- trémité opposée de ce bout eu y plaçant un galvano- mètre. Mais la partie du nerf restée fixée au muscle, que nous avons mise précisément en cet endroit, joue absolument le même rôle et reçoit le courant élec- trique comme le ferait le galvanomètre le ))lus sen- sible : elle se trouve donc excitée à son tour, et il n'est pas étonnant dès lors qu'elle fasse contracter le muscle avec lequel elle est toujours en rapport. Ainsi, l'électricité joue un grand rôle dans le neil moteur connue dans le muscle, et il n'est pas impos- sible ([ue l'intluence mutuelle de ces deux élémenis anatomi([ues l'un sur l'autre ne puisse se ramener dans une certaine mesui'e à des phénomènes élec- triques. Le nerf moteur que nous venons d'étudier (.'sl l'irritant naturel du nniscle; mais il a lui-môme un irritant normal d'une grande importance, c'est le nerf de sensibilité dont nous commencerons l'étude dans la prochaine séance. DiX-HUITIÈME LEÇON. DES :«ERF$i SEI\SIT1FS. 31 mai 18(3i. SO.MMAIIIE. — Irritations successives aboutissaiU à la production d'un mouvement. — Le nerf sensitif excitant du nerf moteur. — Structure des nerfs sensitifs. — Ganglion intervertébral. — Terminaisons périphériques des nerfs sensitifs. — Rappoils des nerfs sensilifs avec la moelle épinière. Nous avons étudié jusqu'ici la fibre iHusculaii'o conti\ictile et le nerf moteur sous l'influence duquel cette fibre musculaire entre en contraction. Le nerf de sensibilité arrive maintenant comme l'irritant naturel du nerf moteur. En effet, la substance contractile, sons ses diffé- rentes formes, constitue l'élément moteur. Il faut seulement une cause déterminante, une condition 292 l'élément nerveux. irritative quelconque pour que ce mou veinent prenne naissance, c'est-à-dire une cause d'action extérieure au tissu contractile qui mette en jeu ses propriétés. Le nerf moteur s'est présenté chez les animaux supé- rieurs comme un perfectionnement du système mus- culaire, c'est-à-dire comme un excitant physiologique qui rend plus précise, plus rapide et plus puissante l'irritation de la fibre musculaire. Le nerf moteur ne s'explique que par les muscles sur lesquels il est destiné à agir, et on ne le concevrait plus à l'état d'isolement. Mais le nerf moteur, à son tour, comme toute matière vivante, est soumis à la même condi- tion que le nmscle : il lui faut un excitant normal. On ne le comprendrait donc pas davantage en le séparant du nerf de sensibilité, qui motive son in- fluence sur le muscle et la coordonne, en raison des circonstances ambiantes, pour protéger, défendre ou nourrir l'être vivant. Du reste, à titre d'excitant du nerf moteur, le nerf de sensibilité forme un élément distinct, comme nous l'avons démontré précédem- ment. Le nerf moteur, ainsi que nous l'avons dit, est terminé d'un côté dans le muscle qu'il influence, de l'autre dans la moelle épinière, d'où lui vient son irritation. Le nerf de sensibilité est aussi terminé par l'une de ses extrémités dans la moelle épinière, et par l'autre dans des organes périphériques de sen- sibilité générale ou spéciale. Près de son origine dans STRUCTURE DES XERFS SRNSITTFS. 293 la moelle, il porte un renflement nerveux nommt'' ganglion interverlébral(fig. 57), parce qu'il se trouve justement placé dans le trou de conjugaison. Les cellules servant de point de départ aux racines 'M\^ Fig. 57. — Les deux racines près de leur origine dans la moelle avec le ganglion intervertébral (d'après Leydig). A. Racine sensible, et sur elle le ganglion avec les globules ganglion- naires bipolaires. — B. La racine motrice. — C. Rameau postérieur (In nerf (le la ninelle. — D. Rameau antc'rieur. (Fort grossissement.) 294 l'ÉLËMENï NERVhUX. antérieures et aux racines postérieures sont également situées les unes comme les autres dans la moelle. Mais les cellules motrices, placées à l'origine des racines antérieures, sont généralement plus grosses et de forme quadrangiilaire, tandis que les cellules de sensibilité, qui sont à l'origine des racines posté- rieures, sont plus petites et affectent le plus souvent une forme triangulaire (fig. 58). Les filets nerveux de Fig. 38. — Cellules de sensibilitt': et cellules motrices dans la moelle épinière (d'après Jacubowitch). a a'. Deux cellules de sonsiljilité du même côté do la moelle, commuui- qnant outre elles. — b. Une autre cellule de sousibilité. — c. Cellule motrice. la sensibilité sont aussi un peu plus minces que ceux du mouvement. Mais ce qui distingue par-dessus tout la fibre nerveuse sensitive de la fibre motrice, au point de vue anatomique, c'est le ganglion intervertébral, dont nous venons de parler, et qui joue le rôle de cellule trophique pour le nerf sensitif. En effet, si l'on coupe le nerf sensitif au delà de ce ganglion, il ne peut plus se nourrir, et son bout périphéri([ue TERMINAISON DES NERFS SENSITHS. '295 perd plus ou moins lapidcmient ses propriétés phy- siologi([ues. Ln constitution anatoniique du nerf de sensibi- lité est la même que celle du nerf de mouvement (voy. p. 'Ihh- à 2û7 et fig. /i8 et 49). Il se compose donc de trois parties : au centre, le cylindre-axe, mince filament nerveux, qui est toujours l'élément essentiel, véritable conducteur de l'influence ner- veuse ; à l'extérieur, une gaine protectrice en forme de tube continu, et entre ces deux parties une moelle nerveuse qui remplit le tube et complète la protec- tion du cylindre-axe plongé dans sa masse. Examinons maintenant les terminaisons nerveuses aux deux extrémités du nerf sensitif, pour nous rendre un compte exact de ses rapports avec les autres éléments histologiques. Voyons d'abord l'ex- trémité périphérique. On a cru autrefois ([ue les nerfs de sensiblité se terminaient toujours par des anses. Mais depuis t[ue les études microscopiques se sont développées et que l'on a su obtenir des grossissements bien plus consi- dérables, les opinions anciennes sur ce point ont été facilement renversées, et l'on sait maintenant que les nerfs de sensibilité se terminent dans les organes périphériques par de petites cellules nerveuses, tlisposées un peu différemment suivant les diverses espèces de nerfs sensitifs. T)ans la jieau, les papilles ou corpuscules du tact 29G l'élément nerveux, ne sont autre chose que des contournemenls du nert sur lui-mAme avec une cellule comme point d'arrêt (fig-. 59 et 60). Les nerfs de sensibilitt' spi'- Fi?. "iO. Papillo nerveuse chez l'iiomme (d'après Leydig). (l'ort grossissement.) ('. Ncrl'. — b. Gorpusculo du tact. Fig". 00. — Deux papilles de la glande du mâle do la grenonille (d'après Loydig). n. Nerf, — h. Corpuscule du tact. (Fort srossisseinont.) ciale se terminent aussi par des cellules. D'autres, comme les nerfs latéraux des doigts par exemple, aboutissent dans les corpuscules de Pacini (fig. 61), qui ne sont que des amas de substance cellulaire au milieu desquels se trouve encore une cellule nerveuse. Ainsi, nous voyons partout la terminaison péri])h«> rique du nerf sensitif se faire par une cellule, et l'on pourrait, jusqu'à un certain point, justifier Tidée de TKRMINAISON DES NERFS SENSITIFS. 297 (lall, qui supposait une couche cén'brale répandue sut" toute la suiface du corps. Fig. GI. — Corpuscule de Pacini chez riiomme (d'après Leydig). (I. P(''(lioiile. — h. Fibre nerveuse à sou entrée. — c. Système capsii- l.iire. — (1. Gordon eeiitral (renflement de la fibre). — f. Canal in- En arrivant dans la moelle, la fibre sensitive perd toutes ses propriétés, en ce sens qu'elle se soude à d'autres éléments nerveux. Pendant longtemps, tous les physiologistes crurent t^98 l'élément nerveux. ([lie la moelle épinière n'était qu'iiii a;ros faisceau nerveux formé par la réunion de tons les nerfs. Charles Bell admettait que les faisceaux antérieurs de la moelle épinière donnaient les fibres de mou- vement volontaire , et les faisceaux latéraux, les fibres de mouvement involontaire; tandis que les faisceaux postérieurs continuaient les nerfs des ra- cines postérieures. Millier considérait également la moelle comme un faisceau de nerfs, et il admettait que les fibres ner- veuses sensitives se continuaient par les fibres de la moelle épinière, lesquelles se continuaient au cerveau |iar les fibres motrices de la moelle qui aboutissaient aux racines antérieures d'où partaient les nerfs de mouvement. Ainsi, le système nerveux n'était plus alors qu'une sorte de longue corde, partant des organes périphériques pour y aboutir, en se rephanl sur elle-même, et le cerveau que le point oh s'opé- rait ce chanofement de direction. L'influence ner- veuse parcourait donc le circuit d'une seule flhre con- iimie; partie de l'extrémité du nerf de sensibihté, ébranlé par une cause extérieure ((uelconque, la même fibre arrivait en quelque sorte directement dans le muscle pour le faire contracter. Au lieu de cela, il y a une série d'oi'ganes nerveux élémen- taires transmettant une suite d'irritations succes- sives, comme nous l'exposerons plus tard. D'après les théories anciennes, les faisceaux anté- l'ieurs de la moelle ('taient simplement la continua- I I I IDl-LS A.NC,U:.\NES SUU LA MOELLli. ^99 tioii (les racines antérieures et n'avaient aucune sensibilité , non plus que ces racines antérieures elles-mêmes; ils conduisaient exclusivement l'in- fluence motrice, tandis que les faisceaux postérieurs, incapables de transmettre cette influence motrice, étaient en revanche doués de sensibilité au même titre et de la môme façon ipie les racines posté- rieures et les nerfs sensitifs. Toutes ces idées, dé- duites en général de Tanatomie, étaient fausses. L'expérimentation fait voir en effet que la moelle épinière n'est pas la simple continuation des nerfs : elle a des éléments distincts jouissant de propriéti's toutes spéciales que nous aurons ;ï examiner. DIX-NEUVIEME LEÇON. DF I.A :nOELI.E ÉPIMÈKi:. !i juin 18(i^. SOMMAIRE. — La moelle épinière n'est pas la simple continuation (les nerfs racliiiliens. — Elle n'a ni sensibilité ni faculté loco- motrice. — Examen des expériences invoquées en sens con- traire. — Des mouvements réflexes; leur nature. — Ils suppo- sent une action des nerfs sensitifs sur les nerfs moteurs. — Travaux de M. Jacubowitch sur la constitution de la moelle épiniére. — Cellules nerveuses. — Commissures des cellules sensitives et des cellules motrices. — Substance blanche et substance grise : c'est dans la substance grise qu'est le centre des actions réflexes; la substance blanche est simplement con- ductrice. — Généralisation des actions sensitives : il n'en esl pas de même des actions qui portent sur le système moteur. 11 y a relativement à la physiologie de la moelle épiniére un fait aujourd'hui bien établi : c'est que les racines antérieures président à l'influence motrice, I l'UoriUKTl'S DK LA MOELI.li. oOI et les racines postérieures à la sensibilité'. Maintenant (tu ( onsidèrc surtout la moelle épinière comme un centre nerveux, (pioiqu'elle serve aussi à conduire 1(1 sensibilité et le mouvement. On trouve tout à la t'ois dans la moelle épinière de la substance blanche et de la substance grise, et nous verrons que cette dernière, formée de cellules, est caractéristi([ue des centres nerveux, tandis que la substance blanclie, formée de fibres, est spécialement conductrice de rinflucnce nerveuse. Charles Bell supposait t[ue les faisceaux posté- rieurs de la moelle épinière, continuant les racines de sensil)ilité, étaient eux-mêmes très-sensibles, tandis que les faisceaux antérieurs, conducteurs exclusifs de l'influence motrice, ne l'étaient pas du tout. Mais des expériences récentes ont appris ([uc la moelle épinière est insensil)le, c'est-à-dire indo- lore, dans toutes ses parties. Le premier fait à établir, c'est (jue la moelle épi- nière n'est pas la continuation des nerfs. Lorsqu'on met la moelle épinière à découvert sur un animal vivant, on distingue facilement les deux séries de racines, racines postérieures d'un côté, racines antérieures de l'autre. Si nous coupons quel- ques-unes de ces racines postérieures, nous ne trou- verons plus de traces de sensibilité dans les parties où se distribuaient les nerfs ainsi coupés. Les racines postérieures jouissent donc exclusivement de la fa- ;>Ui? i,'éli:me.\ï m:kvi:ux. ('iilté de transmettre la sensibilité ; on ne peut pas interpréter autrement ces résultats de l'expérience. Mais les propriétés de ces racines se continuent-elles dans les parties correspondantes de la moelle? voilà ce qu'il faut voir. Si Ton pique les faisceaux postérieurs de la moelle épinière, une vive sensibilité se manifeste aussitôt par des mouvements précipités et convul- sifs , indices non équivoques de la douleur. Au contraire, si nous irritons les faisceaux antérieurs, nous obtiendrons seulement des mouvements modé- rés, sans manifestîition de souffrance chez l'animtd. ('ela semble donc bien, au premier abord, justifier la théorie de Charles Bell. Mais, quoique les faits soient exacts en eux-mêmes, les expériences étaient mal interprétées, et elles ne prouvent pas du tout ce qu'elles avaient la prétention d'établir. En effet, les racines postérieures pénètrent dans la moelle épi- nière par des filets qui s'étalent plus ou moins et se terminent chacun dans une cellule, laquelle ne jouit plus des mêmes propriétés, et constitue un élément histologique différent. Mais jusqu'à cette cellule, origine véritable du nerf sensitif, toutes ces proprié- tés persistent. Or, en piquant ou en irritant la moelle épinière dune manière quelconque, on irrite en môme temps ces filets ner\eux des racines posté- rieures, et l'on attribue à l'une ce qui ne convient qu'aux autres. Cette confusion arrive toujours quand on opère sur des animaux chez lesquel«i les racines l'ROPRIÉTÉS DE LA MOELLi:. oD'o lïostci'ieui't's sont fort rapprochées les unes des autres, par exemple des lapins, et aussi des chiens. Mais si nous prenons le cheval pour sujet de nos expériences, comme les racines postérieures sont beaucoup })lus espacées, nous pourrons alors, en ayant soin de nous placer exactement entre deux racines consé- cutives, éviter cette cause d'erreur. La piqûre ainsi faite dans la moelle épinière n'atteindra plus que la moelle seule, et les fdeis des racines postérieures restés à l'abri de toute blessure ne viendront plus troubler l'expérience par des phénomènes étran- i;ers. En opérant ainsi, on ne trouve plus de sen- sibilité dans la moelle épinière, comme quand ou pique non loin de l'origine des racines posté- rieures. On pourrait arriver au même résultat en prenant des animaux qui survivent assez longtemps à la section des racines postérieures, par exemple des grenouilles. Ou coupe les racines postérieures à leur entrée dans la moelle, ne pouvant les couper plus avant, et l'on détache ainsi le ganglion interverté- bral, qui est, nous l'avons dit. la cellule trophi([ue du nerf sensilif. Les fdets des racines postérieures restés engagés dans la moelle ne peuvent donc plus se nourrir, et dépérissent au bout de quelques jours. Quand ce dépérissement sest propagé jusquà la cellule, origine des racines postérieures, on peut piquer la moelle et l'irriter d'une manière quel- <^onque, sans obtenir le moindre indice de douleur, oO/l L'ÉLliMIiNT NHRVIÎUX. car 011 11(3 rencontre plus de filels nerveux sensitils que les blessures faites à la moelle épinière puissent atteindre en même temps qu'elle. L'insensibilité de la moelle épinière est donc un fait établi par les expériences et tout à fait incontestable. Ainsi, c'e^tait une erreur de croire que les pro- priétés des racines postérieures se continuaient dans les faisceaux correspondants de la moelle épinière. Cette opinion de la continuité des racines et de la .moelle aura-t-elle plus de force pour ce qui con- cerne les racines antérieures, et devrons-nous ad- mettre que les propriétés motrices de ces racines persistent dans les faisceaux antérieurs de la moelle? Va\ aucune façon. L'expérience va également la con- damner. Cependant, en irritant les faisceaux antérieurs de la moelle, on peut obtenir des mouvements très- nets. Mais ces résultats, vrais comme fiiits bruts, sont entachés de la même erreur d'interprétation que les expériences relatives aux faisceaux posté- rieurs. Ici encore on a commis une confusion dans l'interprétation des phénomènes. S'il se manifeste des mouvements, c'est qu'en piquant la moelle épi- nière, on a piqué en même temps les filets des racines antérieures, qui ont produit des mouve- ments directs, ou bien des filets sensitifs qui, sous rinfluence de cette irritation, ont produit des mou- vements réflexes , et l'on a pris ces mouvements I MOUVEMliNTS RKFI.EXliS. o05 réflexes pour des moiivenients directs. Voilà d'où vient l'erreur. Van Deen a insisté sur les causes de tous ces phénomènes. Il a prouvé la distinction com- plète des nerfs et de la moelle épinière, au point de vue des propriétés physiologiques. En effet, si Ton dépouille une partie de lu moelle de toutes ses ra- cines, tant antérieures que postérieures, on peut l'irriter d'une manière quelconque, y faire passer des courants électriques, la brûler au fer rouge, la pincer, la piquer, la contondre, sans produire le moindre résultat. La moelle épinière, en elle-même, est donc insensible à toutes les influences irritantes, autres que celles qu'elle rencontre dans l'organisme et qui sont constituées par les excitations physio- logiques des nerfs sensitifs et moteurs. Nous avons maintenant à parler de phénomènes qui s'accomplissent en partie dans la moelle épinière, et qui nous donneront de nouvelles connaissances sur son rôle dans l'organisme et sa constitution anato- mique . ce sont les mouvements réflexes, auxquels nous venons de faire allusion tout à l'heure, et qui ne sont en quelque sorte que la transformation de la force nerveuse sensitive en force nerveuse mo- trice. Voici une grenouille réduite à l'état d'automate, car on lui a rendu impossible tout mouvement volon- taire en interrompant la communication entre le CL. UlillNARU. 20 306 L'iiLÉMKNï NKRVEUX. cerveau et les nerfs : la tête est cooiplétemeiit sépa- rée du corps. Cependant, si l'on pince cette gre- nouille à une de ses pattes postérieures, elle remue vivement la patte lésée, puis l'autre, et même le reste du corps. Ce phénomène ne peut pas se produire par suite de la sensation de douleur qui déterminerait un mouvement volontaire, puisque toutes les com- munications avec le cerveau, organe indispensable de la volonté, ont été coupées d'une manière défini- tive par la séparation de la tête. Ces mouvements, qu'on ne peut rapporter à une cause volontaire, ont été appelés mouvements réflexes, parce qu'on a com- paré cette action à celle de la lumière qui se réfléchit sur un miroir. En effet, ces mouvements peuvent être considérés comme se réfléchissant sur la moelle épinière. Cherchons donc par quel mécanism^e ils peuvent se produire. Nous avons déjà dit que le nerf moteur et le nerf sensilif constituaient deux éléments histologiques distincts. En effet, de même que nous avons des poi- sons qui atteignent mortellement les muscles sans toucher aux nerfs, de même aussi nous en avons qui tuent les nerfs moteurs sans léser les muscles ni les nerfs sensitifs (curare). Mais comme l'élément sen- sitif domine les autres, son irritation ou sa mort se manifesteront jusque dans le système musculaire, c'est-à-dire sur tous les éléments histologiques qui lui sont inférieurs dans la chaîne des influences suc- cessives aboutissant à la contraction musculaire. C'est CONSTITUTION DE LA MOELLE ÉPINIÈRE. o07 là ce nui pourrait induire en erreur sur la cause de certains phénomènes de mouvement, car ces phéno- mènes peuvent également dériver de plusieurs ori- gines fort diverses. Les mouvements rétlexes ne peuvent s'expliquer ijue par une action du nert de sensibilité sur le nerf moteur sans passer par le cerveau, ce qui im- l)lique des connexions anatomiques entre les deux espèces de nerfs. Ces connexions ne peuvent évi- demment exister que dans la moelle épinière où les nerfs sensitifs et les nerfs moteurs ont leur com- mune origine. C'est là, en effet, que nous allons les trouver. M. Jacubowitch a fait un travail considérable sur la constitution anatomique de la moelle épinière; il s'est occupé principalement des cellules qui servent de point de départ aux différents nerfs, ainsi que des rapports que ces cellules ont entre elles, et il a donné divers tableaux qui représentent, d'après les nom- breuses observations qu'il a faites, l'aspect de ces cellules, ainsi que de leurs connexions nerveuses, avec un grossissement considérable. On a distingué d'abord dans la moelle épinière les cellules et les fibres. Puis on admit plusieurs espèces de cellules, d'après le nombre de leurs con- nexions: les cellules a;)o/atVe5, qui sont complètement isolées, n'étant réunies à aucune autre par des fibres nerveuses; les cellules unipolaires^ qui n'émettent i08 L ÉLÉMENT NERVEUX. qu'une seule fibre, et par conséquent n'ont qu'une seule connexion avec d'autres cellules (fig. 6'2); les Fig. 62. — Cellules apolaires et unipolaires (d'après Jacubowitch). n. Cellules apolaires. — ù. Cellule unipolaire, cellules bipolaires, qui ont deux fibres, et par suite deux connexions (fig. 63) ; enfin les cellules multipo- Fig. 63. — Cellules bipolaires (d'après Jacubowitcli). c. Une cellule bipolaire avec ses deux filets nerveux. laires (fig. Ç>h et 65), qui ont un nombre de connexions plus considérable, et servent de point de départ à une quantité quelquefois fort grande de fibres ner- veuses. Beaucoup d'anatomistes contestent aujour- d'hui l'existence de cellules apolaires et unipolaires ; mais ce point n'est pas encore parfaitement éclairci, à cause des difficultés considérables que présentent CONSTITUTION DE L\ MOETJ.E ÉPINIÈRE. 309 des dissections minutieuses dans la moelle épinière et sur des organes aussi délicats. La composition ana- Fig. 64. — Cellule gan^çlionnaire inuUipolaire (d'après Leytiig). (Fort grossissement ) Fij. 63. — Un ganglion sympalliique avec cellules multipolaires (d'après Leydig). (Fort grossissemeni. SIO l'élément nerveux. tomique des cellules de la moelle est d'ailleurs celle de toutes les autres cellules nerveuses, telle que nous l'avons indiquée déjà. Les cellules motrices sont généralement plus grandes que les cellules sensi- tives (fig. 66). Il y a aussi ;des cellules se rattachant Kig. 66, — Cellules de sentiment et cellules de mouvemonl dans la moelle épinière (d'après Jacubowilcli). (I a'. Doux coUulos de sciitimont du uièino côtr de la uincllo, cnnuuuni- (|uant entre elles. — //. Une nutrf' eellule de seiitiineitt, — r. Gelluh de mouvement. au système du grand sympathique et qu'il faut mettre à part (voy. plus loin fig. 71 , p. 315). M. Jacubowitch les considère comme l'origine tles différents nerfs de ce système. La disposition des diverses espèces de cellules dans la moelle est du reste fort compliquée. Mais il faut bien admettre qu'il y a des comumnications entre les cellules sensitives et les cellules motrices, à moins de supposer que dans les mouvements réflexes, l'action nerveuse se communique, non par continuité, mais CONSTITUTION DK LA MOELLE ÉPINIÈRE. oll par contiguïté; ce qui, à part toute expérience ou observation auatomique, ne paraît guère vraisem- blable. En effet, nous trouvons des commissures nombreuses réunissant les cellules sênsitives avec les (^ellules motrices (fig. 67), et les réunissant tout d'a- Fig. 67. — Communications des cellules de sentiment et des cel- lules de mouvement dans la moelle épinière (d'après Jacubo- witch) . n. Cellule sympathique communiquant avec une cellule de mouvement h. — Il b'. Deux cellules de mouvement du même côté de la moelle, communiquant cnlve elles par un seul filet. — c c'. Cellules de mou- vement connuuniquant entre elles par plusieurs filets. bord étage par étage dans une même moitié de la moelle, de telle sorte que la racine postérieure (sen- sitive) et la racine antérieure (motrice), qui se cot- 312 l'élément nerveux. respoiident d'un môme coté, se réunissent dans Tin- térieiir de la moelle par une fibre qui joint leurs cellules. D'autres fibres mettent cette paire de racines en communication avec la paire qui lui fait face, à la même hauteur, du c(M('* oppos«'' delà moelle (fig. G8). Fig. 08. — Commissures des cellules d'un côté ;i l'aulre de la moelle épinirre (d'après Jacubowitcli). Enfin, un autre système de fibres nerveuses met en communication chaque étage de racines, ou, si l'on veut, de cellules, avec l'étage inférieur et l'étage supérieur i^fig. 69). Des deux espèces de substance nerveuse qu'on distingue dans la moelle épinière, la substance blanche et la substance grise, c'est la dernière qui est le siège des mouvements réflexes. Tous les filets nerveux arrivant à la moelle se terminent dans des cellules qui, par leur réunion, composent la sub- stance grise. La moelle peut donc être considérée comme une colonne de substance grise entourée de fibres ou de substance blanche, simplement conduc- CONSTITUTION DK LA MOKLI.E liPlNIKRE. 315 trice (les actions nerveuses. Tous les filels des nerfs rachidiens arrivent ainsi dans les cornes de la sub- Fig. G9. — Schéma expliquant le trajet des fibres dans la moelle épinière (d'après Leydig). (I. Racine antérieure. — i. Racine postérieure. — On voit comment toujours une fibre scnsil)le et une fibre motrice concourent dans une cellule ganglionnaire de laquelle partent une fibre qui monte au cer- veau et une autre fibre commissurale (jui va à l'autre moitié île la moelle. Mk l'élément nerveux. stance grise, et se terminent, suivant les cas, aux cellules sensitives ou aux cellules motrices (fig. 10). Y'ig. 70. — Coupe transversale de la moelle épiniôre du Salmo salar, d'après Owsjannikow. A. Sillon mc'dullairc antérieiu'. — B. Sillon postérieur. — C. CanaL central rcvùtn d'un épitliélinm. — D. Tissu conjonctif qui entoure le canal central et envoie des prolongements dans les sillons anté- rieur et postérieur. — E. Racine antérieure. — F. Fibres coniniissu- rales. — G. Fibres de la racine postérieure. — H. Tissu conjonctif. — /. Fibres nerveuses de la substance blanclie, coupées traiiversale- ment. — A'. Vaisseaux sanguins coupés Iransversalemeni. — L, Cel- lules ganfïliounaires. Le long de ces cornes, on trouverait, suivant M. Jacu- bowilch, une troisième espèce de cellules où abou- tissent les filets nerveux émanés du grand sympa- CONSTITUTIOX DE L\ MOELLE ÉPINIÈRE. 315 thiqiie (fig. 71), La substance blanche qui entoure la substance grise est formée de filets qui sont, en outre, en rapport avec les cellules cérébrales. Fig. 71.— Cellules du grand sympalliique dans la moelle c'pinière (d'après Jacubowitch). (7. Cellule? npolniros. — //. Colliile niiipolairo. — c. Cellule bipolaire . Ainsi, — pour résumer la série d'actions qui con- stitue un mouvement réflexe, — une irritation pro- duite à la périphérie est transmise de là par le nerf de sensibilité à la cellule sensitive qui influence la cellule motrice correspondante, et de celle-ci part, le long du nerf moteur, une action nerveuse qui fait contracter le muscle correspondant h la partie irritée : car il ne faut pas oublier que le nerf sensitif et le nerf moteur correspondant se distribuent dans la même région du corps. Mais l'action ne se borne pas là. En effet, le caractère des actions sensitives est de se gé- néraliser. Ainsi, on peut empoisonner un nerf mo- teur tout seul en préservant le reste du système ner- veux moteur; tandis que si l'on empoisonne un seul nerf sensitif, tous les autres s'empoisonneront égale- ment par communication de l'action toxique. Cela, 310 l'élément nerveux. du reste, ne doit pas nous étonner, puisque le reten- tissement du nerf sensitif se fait sur la moelle épi- nière, d'où il peut se transmettre à tout le reste du système, tandis que celui du nerf moteur est sur le muscle, où il se localise et s'amortit néces- sairement. Par suite de cette solidarité générale du système sensitif, les mouvements réflexes pourront donc se propager de la paire de racines directement irritée à la paire symétrique dans l'autre moitié de la moelle, puis aux racines supérieures et inférieures, et dans le corps tout entier, grâce aux communica- tions qui réunissent toutes les cellules entre elles. Cette communication s'étendra ainsi plus ou moins loin dans l'organisme, suivant la force de l'ébranle- ment primitif du nerf de sensibilité. Nous voyons ainsi le muscle irrité par le nerf mo- teur entrer en contraction sous cette influence ; puis le nerf moteur, influencé à travers la moelle épinière par le nerf de sensibilité, donner lieu aux actions ré- flexes. Quelles seront maintenant les influences qui ébranleront le nerf de sensibilité et le feront entrer en action, voilà ce qu'il nous faut examiner, en étu- diant les propriétés de cet élément histologique, pour arriver ensuite aux actions de plus en plus complexes du système nerveux. VINGTIÈME LEÇON. IRRITANTE ET PROPRIÉTÉS DES :VERFS SEIVSITIES. 11 .iiiiii 186/i. SOMilAIPiE. — L'ivritalion des divers nerfs sensitifs ne se (raduit point par les mêmes pI;éuomènes. — Nerfs des sens spéciaux.- — Les nerfs sont caractérisés par 'a direction du courant nerveux : il est centripète dans les nerfs sensitifs, centrifuge dans les nerfs moteurs. — Cependant un même nerf peut transmettre le cou- rant dans les deux sens. Irritants des nerfs sensitifs.— Irritants mécaniques. — Irritants physiques; électricité. — Irritants chimiques. — iMoyen de me- surer le degré de sensibilité des divers animaux. — Sensibilité inconsciente : elle s'explique par les commissures des fibres dans la moelle épiniére. — Augmentation de la sensibilité chez un animal auquel on a coupé une moitié de la moelle. — Fonctions de la substance grise et de la substance blanche. La première question qui se présente naturelle- ment à notre examen, en abordant l'histoii^e du nerf sensitif, ce serait celle de savoir si tous les nerfs sont 318 l'élément NEIIVEUX. également irritables. La question de l'irritabilité en elle-même ne peut pas en être une pour nous, puis- que nous avons déjà indiqué l'irritabilité comme le caractère essentiel et distinctif de toute matière vi- vante, et l'on ne peut évidemment refuser ce titre à aucun nerf. Cependant, pour les nerfs sensitifs, il y a des dis- tinctions à faire, des différences à constater. Tous ces nerfs sont irritables sans doute, mais non point de la même manière ni par les mêmes substances; les phé- nomènes produits à la suite de cette irritation diffè- rent également suivant les cas. Ainsi, il y a des nerfs sensitifs qui ne sont sensibles qu'à certains ébranle- ments particuliers, ou qui produisent, quand ils sont excités, des phénomènes tout à fait spéciaux: tels sont les nerfs des sens proprement dits ; ils sont destinés à transmettre au cerveau une impression déterminée et ils ne transmettent que celle-là. Prenez, par exem- ple, le nerf optique ou le nerf acoustique, et vous pourrez impunément le pincer, le brûler, le conton- dre ou le couper d'une manière quelconque, sans ([ue l'animal manifeste de douleur; seulement, il se produira des phénomènes subjectifs, lumineux ou acoustiques, plus ou moins faciles à constater suivant les cas. Au milieu de ces variations dans les propriétés des nerfs sensitifs, il y a pourtant un point commun et imnuiable, c'est la direction que suit l'impression seusitive, ou, comme on l'a dit, le courant nerveux. DIRECTION DU COURANT NERVEUX. oll) Ce couraut, dans tous les nerfs sensitifs sans excep- tion, se traduit comme s'il allait de la périphérie au centre. Dans les nerfs moteurs, an contraire, il se traduit dans une direction précisément inverse, et il agit toujours du centre à la périphérie. Cette opposition complète dans le sens des influences ner- veuses fournit même le seul moyen pratique de distinguer les nerfs sensitifs des nerfs moteurs; car les diiférences anatomiques sont à peu près nulles, ou, dans tous les cas, trop minimes pour être faci- lement constatées. C'est à peu près la même chose que si l'on distinguait les artères et les veines d'après la direction qu'y suit le courant sanguin. Mais là on a des moyens de séparation plus sinqiles dans la con- stitution diverse de ces deux espèces de vaisseaux. Voilà donc une différence bien nette entre le nerf sensitif et le nerf moteur : la direction du courant nerveux. Mais si l'on descend dans l'intimité du phé- nomène, on s'aperçoit bien vite que la direction de ce courant ne tient pas à l'essence môme de la pro- priété nerveuse. En effet, le môme nerf peut trans- mettre indifféremment des courants nerveux dans tous les sens. M. du Bois-Reymond a montré que la propriété électro-tonique se dirige dans tous les sens, aussi bien dans les nerfs de mouvement que dans les nerfs de sentiment. La direction apparente du courant à l'état normal ou physiologique dépend donc uui(juement des connexions anatomiques du 320 LKLÉMliNT XERVliUX. nerf et des rapports pliysiologiques qu'il entretient. Mais si l'on change sa situation, si on l'arrache à la chaîne d'influences successives dont il formait un des anneaux, pour l'intercaler au milieu d'une série différente d'actions physiologiques, le sens du cou- rant nerveux pourra parliiitement se modifier en même temps que les rapports du nerf. C'est ce qui résulte notamment des récentes expériences de MM. Philipeaux et Yulpian. En effet dans la suture du nerf grand hypogloss(? avec le nerf lingual, telle que l'ont pratiquée ces expérimentateurs, l'irritation de l'hypoglosse au-dessus de ce nerf lingual se trans- met jusqu'au cerveau comme auparavant, bien que le sens du courant nerveux se trouve renversé. Les expériences de M. Paul Bert, préparateur du cours, sur la greffe animale, sont dans le même sens. M. Paul Bert, opéranl sur des cochons d'Inde, a greffé la queue de l'animal «^n engageant son extré- mité dans une incision pratiquée sur le dos. Au bout d'un certain tenq^s, les chairs se réunissent et se cicatrisent; les nerfs, comme les vaisseaux san- guins, se soudent en cet endroit. Évidemment tous les rapports physiologiques se trouvent alors nm- versés, puisque le bout de la queue qui était autre- fois son extrémité périphérique en est devenu la base et sert maintenant d'une manière exclusive à la mettre en communication avec le reste de l'orga- nisme. Cependant les courants nerveux du nerf sensitif sont encore transmis jusqu'au cerveau. Il est DIRECTION DU COURANT NERVEUX. 32 1 lacile de s'en convaincre sur ce cochon d'Inde pré- paré par M. Paul Bert. En effet, si nous le pinçons à l'extrémité de cette nouvelle queue, implantée de- puis un certain temps au milieu du dos, l'animal se met aussitôt à crier, preuve évidente que la sen- sation douloureuse est parvenue jusqu'aux centres nerveux. Mais comment cette transmission a- 1- elle pu s'opérer? Évidemment le long des nerfs sensitifs et en se propageant du bout qui joue maintenant le rôle d'extrémité périphérique vers celui qui est implanté dans le dos. Or, avant que l'animal ait subi cette opération, et lorsque la queue était encore à sa place naturelle, les mêmes nerfs sensitifs trans- mettaient bien les sensations douloureuses, mais dans un sens précisément opposé. Ces expériences prou- vent donc que la direction du courant nerveux dans le nerf sensitif n'a rien d'essentiel en elle-même ; qu'elle dépend uniquement des circonstances dans lesquelles se trouvent placé le nerf sensitif ou des rapports qu'il entretient, et qu'elle peut parfaitement changer sans inconvénient lorsque ces circonstances ou ces rapports viennent à être modifiés (1). Toute- fois il ne faut pas oublier qu'après leur section les (i) Voyez l'article consacré par M. Paul Bert à ses Expériences sur la greffe animale, dans le Journal de l'anatomie et de la phy- siologie nromales et pathologiques de l'homme et des animaux, dirigé par M. Charles Robin, année 1864, 1" livraison. CL. BERNARD. 21 322 l'élément nerveux. nerfs seiisitifs se détruisent toujoiii's })(>ui' se régé- nérer ensuite ; de sorte (|ue c'est seulement dans les nerfs de nouvelle formation que le courant nerveux a changé de direction. Après ces considérations générales sur le mode d'action du nerf sensitif, nous arrivons à l'étude des [)rincipaux irritants de ce nerf. On peut les diviser, connue ceux du nerf moteur, en irritants mécani- ([ues, irritants physiques, irritants chimiques et irri- tants physiologiques. Du reste, ce que nous avons à dire ici de ces divers irritants ne peut être, à beau- coup d'égards, qu'une reproduction presque com- plète de ce que nous avons déjà dit en parlant de l'action qu'exercent sur le nerf moteur les irritants analogues. Les irritants mécaniques, jjiqûrc, brûlure, cou- })ure, écrasement, etc., excitent le neif sensitif connue le nerf moteui'. Les excitants mécaniques violents sont sujets à divers inconvénients, quand on veut les employer dans les expériences, notamment à celui de détruire le nerf, en altérant son tissu, et, par suite, de rendre toute excitation impossible, à moins qu'on ne l'attaque dans un autre point. Seule- ment, comme l'activité nerveuse présente dans le nert sensitif une direclion inverse de celle qu'elle suit dans le nerf moteur, il faut choisir pour la seconde excita- tion un point plus rajiproché du centre nerveux que eeUii où avait eu lieu la première, tandis ARD. 23 o5/i l'élément nerveux. on voit que cette eau n'a aucune action sur ses nerfs sensitifs. Mais qu'on lui coupe la tête et qu'on plonge de nouveau ses pattes dans la même eau, l'irritation se produira aussitôt, parce que l'action contraire du cerveau a été supprimée. L'influence du cerveau tend donc à entraver les mouvements réflexes, à limiter leur force et leur étendue. Mais où réside précisément cette influence? Quelle partie de l'encéphale arrête ainsi les mouve- ments réflexes, et comment cette action se produit- .efle? Voilà ce qui reste à déterminer. On pourrait bien se figurer que l'influence ou la viljration ner- veuse, ayant alors un chemin plus long à parcourir, puisqu'elle doit se propager jusqu'au cerveau, en re- vient un peu aifaiblie, après avoir traversé ce long circuit. Mais quoic[ue cette considération ne soit peut- être pas dénuée de tout fondement, elle ne paraît point suflisante pour expliquer les fciits, et la question se pose toujours comme auparavant : Pourquoi le cerveau apporte-t-il un obstacle notable à la propa- gation des mouvements réflexes, et où réside cette résistance spéciale? Est-elle uniformément répandue dans le cerveau tout entier, ou devons-nous la cher- cher dans certaines parties déterminées de cet or- gane? C'est la question du centre modérateur des mou- vements réflexes , question fort agitée dans ces derniers temps, et résolue au moins en partie, grâce à de savants travaux. La théorie qui semble maintenant bien établie, on CENTRE MODÉRATEUR DES MOUVEMENTS RÉFLEXES. o55 peut dire à peu près incontestable, c'est celle qui place ce centre modérateur dans une région déter- minée du cerveau, et dénie aux autres parties de l'encéphale toute intluence sur les mouvements ré- flexes. Du de ces points modérateurs se trouve situé dans les tubercules optiques, au moins chez la gre- nouille, qui a été le sujet le plus ordinaire des expé- riences. Pour prouver le rapport d'un organe avec une fonction déterminée, il se présente à nous deux moyens bien distincts, mais également concluants. Le premier, c'est de supprimer l'organe et de montrer alors que la fonction est supprimée en même temps. Le second, c'est d'exagérer son action, en le surexci- tant d'une manière quelconque, et de faire voir en même temps dans la fonction une exagération paral- lèle des phénomènes. Eh bien, nous allons appliquer ces deux méthodes différentes, mais se contnMant l'une par l'autre, pour démontrer l'action directe du cerveau, ou plutôt d'un certain point de cet organe sur les mouvements réflexes. On prend une grenouille ou tout autre animal qui puisse résister assez longtemps à des mutilations profondes de l'encéphale. Si l'on coupe progressive- ment les diff'érentes parties du cerveau, en commen- çant par la région postérieure, on ne change rien d'abord aux actions réflexes, qui continuent à se pro- duire comme auparavant, avec la même intensité, la même vitesse, la même étendue. Mais dès que l'on 356 LËLÉMliNT NERVEUX. arrive, dans cette mutilation sans cesse progressive, à supprimer toutou partie des lobes optiques, les actions réflexes deviennent immédiatement plus faciles et plus promptes, et la force excito-motrice augmente notablement, comme on peut s'en convaincre avec l'eau acidulée. Prenons maintenant une grenouille parfaitement intacte, et mesurons sa force excito- motrice, toujours au moyen d'un acide étendu, comme l'acide sulfurique extrêmement dilué. Cette opération terminée, ouvrons le crâne de l'animal afin de pou- voir exciter directement les tubercules optiques par un mode quelconque ; l'influence de ces lobes s'ac- croîtra aloi's en raison de cette excitation anormale, et les mouvements réflexes seront tellement entravés qu'ils ne se produiront quelquefois plus du tout, même en plongeant les pattes de l'animal dans les dissolutions acides beaucoup plus concentrées. Toutes ces expériences sont d'une grande exac- titude. Elles ont du reste été faites pour la plupart dans notre laboratoire, par M. Setcheno^v. Voici à peu près la pensée qui a présidé à tous ces travaux. Elle peut se résumer en ces termes : c'est qu'il y a une action et une réaction réciproque de tous les éléments nerveux les uns sur les autres. Mais quel est le mécanisme de cette réaction, voilà ce que nous ne savons pas bien. Cependant l'in- fluence paralysante qu'exerce le cerveau sur les mou- vements réflexes n'est pas un fait isolé ; on peut lui trouver des analogies dans divers phénomènes physio- l CF.NTRE MODÉRATEUR DES MOUVEMENTS RÉFLEXES. 357 logiques, et il y a d'autres expériences, faites sur des points d'ailleurs très-différents en eux-mêmes de la question présente, et qui ont donné des résultats tout à tait comparables à ceux que nous venons d'obtenir. Ainsi, vous vous souvenez qu'en traitant du nerf moteur, nous avons constaté qu'un courant électri- que passant à travers le nerf dans une direction ri- goureusement perpendiculaire à son axe ne produi- sait aucune irritation du nerf, et par suite aucune contraction du muscle ; tous les expérimeiitateurs ont reconnu l'exactitude de ce fait. Cependant cette électricité qui traverse ainsi le nerf n'est pas dépour- vue de toute action sur lui ; si elle ne Tirrrite pas, elle constitue par contre un obstacle très-sérieux au passage de Tinfluence nerveuse. En effet, lorsque l'on veut exciter le nerf plus haut avec un autre courant électrique, — disposé cette fois en mettant les deux pôles à des hauteurs inégales, de manière à produire l'effet désiré, — il faut employer un courant huit ou dix fois plus fort tant que le premier courant continue à passer, et, dès qu'on le supprime, on rentre aussitôt dans les conditions normales. C'est probablement une action analogue qui se produit sur les mouvements réflexes, sous l'influence des lobes optiques ou tuber- cules quadrijumeaux. Voilà donc un premier point démontré en physio- logie, c'est que les mouvements réflexes de la vie 358 l'élément nerveux. animale se combinent avec les mouvements directs et sont affaiblis par eux. Prenons maintenant une autre grenouille, et cou- pons-lui simplement la moelle épinière, pour détruire l'influence du cerveau. Si nous plongeons une des pattes postérieures de cet animal dans de l'eau aci- dulée, il retire d'abord cette patte : c'est donc le pre- mier point excité par le contact de l'acide. Puis il agite l'autre patte, et si la force excilo-motrice est suffisante et l'acide assez concentré, les mouvements réflexes se propagent ensuite dans le reste du corps, et notamment aux membres antérieurs. Ceci prouve bien qu'il y a des entrecroisements dans tous ces mouvements et des communications dans tous les sens entre les divers éléments nerveux qui y pren- nent part. Cette propagation des mouvements ré- flexes dans tout le corps se fera avec une grande ra- pidité si la force excito-motrice est considérable. Mais quand l'excitation est faible, cette excitation, ou, si l'on veut, la vibration nerveuse, ne se transmet qu'au membre soumis à l'action de l'acide ou même à la seule racine antérieure correspondant à la racine postérieure irritée. En supposant une excitation un peu plus vive, le mouvement se communiquera à la paire de racines situées en face du côté opposé de la moelle ; puis il pourra se propager en haut et en bas plus ou moins loin, suivant l'accroissement d'inten- sité plus ou moins considérable qu'aura pris la force ACTIONS RÉFLEXES DU NERF OPTIQUE. â59 excito-motrice. Mais n'oublions pas que la localisa- tion sera quelquefois poussée très-loin. Ainsi, quand on pince un doigt sur un animal fatigué, il peut ar- river quelquefois que ce seul doigt remue isolément et sans ébranler le moins du monde les parties voi- sines. Les actions réflexes sont répandues dans tout l'or- ganisme, avons-nous dit tout à l'heure. Il y a en effet des mouvements réflexes dans les nerfs de la peau, dans les nerfs des sens spéciaux, dans les nerfs «le la sensibibté inconsciente, enfin dans les nerfs qui se distribuent à tous les muscles, et c'est même, comme nous l'expliquerons plus tard, la véritable cause du ton musculaire. Comme exemple de mouvements réflexes dans les nerfs de la peau, nous pouvons citer les grenouilles, chez lesquelles ils prennent un développement fort notable et une importance souvent très-grande. Parmi les mouvements réflexes des nerfs de sensi- bilité spéciale, qu'il nous suffise d'indiquer pour le moment ceux du nerf optique. L'irritation de ce nerf, faite par un moyen quelconque, n'occasionne aucune douleur, mais elle produit une sensation lumineuse particulière. Cette sensation subjective donne lieu à une contraction de la pupille, qui se referme plus ou moins complètement, et avec une rapidité plus ou moins grande, suivant les cas. Il en est de môme lorsque l'œil est frappé d'une vive lumière, dont les rayons pourraient blesser la rétine 360 l'élément nerveux. s'ils y arrivaient en quantité trop considérable. Ce phénomène est le résultat d'une action réflexe dont nous allons expliquer le mécanisme. La membrane de l'iris reçoit plusieurs filets ner- veux ciliaires, qui partent du ganglion ophtbalmique, lequel communique lui-même avec un rameau de la troisième paire nerveuse, le nerf oculo-moteur commun. Le circuit se continue ensuite par le centre encéphalique, origine de ce dernier nerf, pour revenir à l'œil par le nerf optique. Ceci posé, coupons le nerf optique: l'animal devient immédia- tement aveugle, et comme il ne reçoit plus d'impres- sion lumineuse, sa pupille se dilate d'une manière considérable. Qu'on excite maintenant le bout cen- tral du nerf optique, il ne se manifestera pas, sans doute, la moindre trace de douleur, puisque nous venons de dire que ce nerf était incapable d'en res- sentir ou d'en transmettre aucune au cerveau ; mais on produira ainsi une impression lumineuse, toute subjective, car elle ne correspond à aucun phéno- mène réel dans le monde extérieur, dans le monde des objets, et cette impression purement subjective amènera la contraction de la pupille, absolumeni comme si l'œil avait été réellement frappé par les rayons d'une lumière quelconque. Voilà donc un mouvement réflexe, inconscient, qui est dû à l'action du nerf optique. Et nous pouvons ajouter, de plus, que, dans ces phénomènes, l'influence est croisée ; car bien que nous n'agissions que sur un seul œil, ACTIONS RÉFLEXES DU NERF LINGUAL. o61 OU plutôt sur une seule des moitiés de l'encéphale, les mêmes mouvements se produisent aussi dans l'autre. Les expériences que nous avons faites récemment pour établir qu'un ganglion du grand sympatbiqiu* peut servir de centre dans une action réflexe, ces expériences, détaillées à la leçon précédente (1), et qui seraient peut-être applicables au ganglion oph- Ibalmique, nous fournissent un autre exemple de mouvement réflexe produit par un nerf de sensibilité spéciale. Nous avons vu, en effet, qu'en irritant le nerf lingual avec un corps sapide, comme du vinaigre, on provoque une abondante sécrétion de salive dans la glande sous- maxillaire, et ce phénomène, parfaite- ment inconscient, constitue évidenmient une action rt'flexe. Ici encore, comme nous Tavons vu pour le nerf optique, l'influence est croisée; car si l'on agit exclusivement sur la partie droite du nerf lingual, la glande sous-maxillaire du côté gauche ne s'en m«*t pas moins à sécréter de la salive comme celle du coté droit, avec cette seule différence ([ue le phé- nomène se manifeste d'abord sur la glande droite et tarde un peu plus à se produire sur la glande gauche. Aussi n'est-il pas étonnant qu'en coupant toute la partie droite du nerf lingual on n'arrête pas pour cela la sécrétion de la salive dans la glande correspondante. En effet, il reste toujours à cette (1) Voy. plus haut pao^es 344 à 34.S et fig. 76, 365 l'élément nerveux. glande l'action croisée qu'exerce sur elle le rameau gauche du nerf lingual, et cette action suffit par- faitement pour amener la sécrétion par sa réaction sur la corde du tympan supposée restée intacte. Après les mouvements réflexes dus aux nerfs de sensibilité consciente, générale et spéciale, nous trou- vons ceux que produisent les nerfs de sensibilité inconsciente, c'est-cà-dire, en d'autres termes, les actions réflexes du système nerveux grand sympa- thique. Parmi les mouvements de ce genre soumis à l'in- fluence de ce système, nous devons citer tout de suite les actions qui se produisent dans les nerfs pupillaires. Sans doute, nous avons déjà montré que l'irritation du nerf optique et des nerfs de sensibilité générale pouvait très-bien les provoquer, et il semble d'abord que cela suffise à leur explication ; mais il ne faut pas s'étonner de nous voir invoquer maintenant l'action du grand sympathique, car il n'est pas rare que des causes multiples concourent à la pro- duction des mêmes mouvements réflexes, et l'on a constaté souvent que trois ou quatre influences diverses pouvaient ainsi se réunir pour participer à un phénomène unique. Les mouvements de la pupille en fournissent un exemple. Ils ont beaucoup occupé les physiologistes et les médecins parce qu'on les a ol)servés dans un grand nombre de circonstances diverses, et l'on a pu se convaincre facilement qu'il ACTIONS RÉFLEXES DU GRAND SYMPATHIQUE .^63 ne fallait pas toujours les rapporter à la môme cause. En effet ils se produisent d'abord par l'action de la lumière sur le nerf optique : c'est le cas que nous venons d'examiner tout à l'heure; puis, par suite des sensations douloureuses communiquées aux nerfs de la peau ; enfin, par l'influence du grand sympathique dans certaines maladies particulières qui troublent l'état normal de ce système. Peut-être même ces trois causes ne sont-elles pas les seules qui puissent produire ce résultat, et devrions-nous en ajouter d'autres encore. Mais au moins l'action du grand sympathique est- elle incontestable, car les médecins ont observé certains mouvements de la pupille, dans les maladies des intestins, par réaction des nerfs intes- tinaux. Du reste, on peut supprimer cette action en coupant le filet du grand sympathique qui se rend dans l'iris, et cela prouve encore mieux la réalité du rôle que nous attribuons à ce filet. Toutes ces actions réflexes sont encore croisées, c'est-à-dire qu'elles se propagent d'un côté du corps à l'autre, et cette circonstance prouve que le système cérébro-spinal prend une certaine part à la produc- tion du phénomène, car c'est dans l'axe principal de ce système que doit se faire le croisement. Enfin, nous trouvons aussi dans les nerfs de sensi- bilité inconsciente des mouvements réflexes qui ne sont pas croisés et qui sont les seuls dus réellement et exclusivement à des ganglions du grand sympathique. 364 L ÉLÉMENT NKRVEIJX. Du reste, la distinction des deux sytèmes nerveux est devenue aujourd'hui assez vague, puisqu'on a con- staté, d'une manière certaine, qu'il y a des filaments spéciaux du grand sympathique réunissant ce système dans une foule de points, aux diverses parties du système cérébro-spinal. 11 est dès lors tout naturel que les actions réflexes soient croisées, puisque le croisement se produit dans la moelle épinière. Ce n'est pourtant point là une règle sans exception, et il y a des mouvements réflexes qui échappent à cette loi. Ainsi, nos expériences sur les sécrétions des glandes salivaires développées à la fin de la dernière leçon (1), permettent de distinguer deux actions ré- flexes très-différentes, partant toutes les deux du nerf lingual, mais ayant des centres tout à fait séparés, et ({ui peuvent. Tune comme l'autre, provoquer la sécré- tion de la salive dans la glandesous-maxillaire(f]g.77 ). La première se produit en irritant le nerf lingual avec un corps sapide quelconque, vinaigre ou autre : elle a son centre dans le cerveau, et elle est naturellement croisée, ainsi que nous l'avons dit tout à l'heure, en la citant comme exemp'e d'action réflexe due à un ncrl de sensibihté spéciale. La seconde résulte de l'irrita- lion du nerf hngual, non plus par un irritant spôciai, mais par un irritant qui agisse sur tous les nerfs, un irritant mécanique, je suppose, pincement, pi([ûre ou autre; le centre de cette action réflexe se trouve placé (1) Voyoz plus haut pages 34'i h 348. ACTIONS Ki-:n.L\i:s Non CRoisiii^;s. oG5 tians un ganglion du giaiid sympathique, le ganglion sous-maxillaire, et celte fois le mouvement n'est plus ci'oisé. Quand on excite seulement le côté droit, la glande droite entre en sécrétion, mais celle de gau- che n'est aucunement modiiiée dans son état, et si l'on agit ensuite sur le côté gauche, le même résultat l'ig. 77. — La glande salivaire soiis-uiaxillaire du chien cl les nerfs en rapport avec elle, pour montrer que cette glande peut entrer en sécrétion sous l'iniluence d'une action réflexe dont le centre eit dans le gani^liou sympathique sous-maxillaire. M. Glande salivaire sous-ma\illaire. — N. Glande salivaire sublinguale. — P. Conduit excréteur de la glande sous-maxillaire daus lequel on a introduit un tube. — Q. Conduit excréteur de la glande sublinguale daus lequel oua aussi introduit un tube. — AB. Nerf lingual provenant de la branche maxillaire inférieure de la cinquième paire nerveuse cérébrale (le trijumeau). — S S'. Rameaux du nerf lingual se distri- buant dans la muqueuse buccale. — C. Nerf facial. — ■ D D. Corde du tympan, rameau du nerf facial se distribuant daus la glande sous- inaxillaire après s'être accolé quelque temps au nerf lingual. — 0. Gangliou sympathique sous-maxillaire. — F. Ganglion cervical supérieur. — G. Rameau nerveux allant du ganglion cervical supé- rieur à la glande sous-jriaxillairc. — E. Artère maxillaire ^profonde desservant la glande sous-maxillairo. 566 l'élément nerveux. se produit eu sens inverse. Mais il est évident que pour pouvoir constater le phénomène, il faut d'abord sup- primer la première action réflexe, qui a son centre dans le cerveau, et qui provoquerait toujours une vive sécrétion des deux glandes à la fois. 11 y a d'autres cas encore où le croisement du mou- vement réflexe ne peut s'opérer. Moins bien isolés peut-être que l'exemple piécédent, ils n'en sont pas moins incontestables, surtout dans le système vascu- laire. Le cœur reçoit des impressions plus ou moins vives de tous les nerfs de la peau, et ces impressions arrê- tent son mouvement pendant un temps très-court, il est vrai, ce qui nous empêche de le remarquer sur nous-mêmes. Mais on peut le constater facilement en plaçant un manomètre sur une grosse artère : grâce à ce moyen, on suit avec certitude toutes les variations que subissent les pulsations du pouls, et, par suite, les mouvements du cœur qui en sont la cause première. Nous avons encore là des actions réflexes, et nous pouvons les rapporter à l'influence du nerf spinal et du nerf pneumogastrique, car elles ne se produisent plus dès qu'on a coupé ces deux nerfs. Du reste, ici encore l'action est croisée, car on peut la faire naître dans le côté droit en agissant sur le nerf spinal du côté opposé, et réciproquement. Mais les nerfs vaso-moteurs nous fournissent des mouvements réflexes non croisés, comme ceux de la glande sous-maxillaire que nous rappelions à l'in- ACTIONS RÉFLEXES GÉNÉRALES ET SPÉCIALES. 367 stant. Ainsi, quand on pince l'oreille d'un lapin, on provoque des actions réflexes ([ui amènent la contrac- tion d'abord, puis la dilatation des vaisseaux sanguins. Ces actions se produisent par suite de la communica- tion de la sensation douloureuse à un ganglion du grand sympathique, nommé le ganglion cervical, qui réagit à son tour sur les nerfs vaso-moteurs. Mais si l'on n'a pincé qu'une des oreilles, les phénomènes se manifestent seulement dans un coté de la tète, et 1 autre côté y demeure parfaitement étranger. Le croisement de l'influence nerveuse n'a donc pas eu lieu dans ce cas. Ainsi la physiologie ne connaît pas seulement des actions réflexes qui se propagent de proche en pro- che,, et plus ou moins loin suivant la force de l'ébran- lement primitif. Ce sont là les mouvements réflexes généraux, étroitement enchevêtrés les uns dans les autres, et qui peuvent s'engendrer réciproquement d'une manière presque indéfinie. Mais ce n'est pas tout. Il y a aussi des mouvements réflexes spéciaux qui ne se généralisent jamais comme les précédents, à travers l'organisme entier, mais restent toujours localisés dans certaines régions déterminées où ils ont pris naissance. Les mouvements de ce genre se ren- contrent surtout dans le système vaso-moteur et dans toutes les sécrétions internes. Du reste, leur étude est fort difficile, et ils sont bien loin encore d'être complètement connus. Le mécanisme des mouvements o68 LlXliMtiNT IVERVKIX. rétlexes généraux commence à s'éclaircir un peu mieux, et après avoir terminé l'étude rapide que nous taisons de leurs principales espèces, nous montrerons comment ils s'emboîtent les uns dans les autres, com- ment ils se coordonnent dans l'harmonieuse unité des actions vitales. ^iW VINGT-TROISIEME LEÇON. DES MOUYEHIEIVTISî réflexes (suite). 21 juin 18G/1. SOMMAIRE. — Élat d'un animal privé de cerveau. — Constance des mouvements réflexes. — Ton musciilair>'. — Contraction permanente des sphincters. — Triple état du muscle suivant les variations d'intensité de l'influence nerveuse. — Consé- (juences qui en résultent relativement à la combuftion respira- toire et à la constitution du sang. — Diverses espèces de nerfs qui se rendent dans un muscle : nerfs riioteurs, nerfs sensitifs, nerfs vaso-moteurs, filets du grand sympathique. — Phénomènes produits par la section des divers nerfs d'un muscle. — Persis- tance de l'état de contraction de certains sphincters dans ces cii'constances. — Part considérable revenant aux actions réflexes dans les fonctions de la vie organique. — Leur rôle dans la dif>es- lion.-— Sécrétion salivaire : actions réflexes qui la produisent. Influences des causes morales. — Alternance des réactions le long du tube digestif. — Part des phénomènes mécaniques dans la digestion : opinions diverses des physiologistes à ce sujet. Les phénomènes mécaniques concourant à la digestion sont dus à des actions réflexes de même que les sécrétions digestives. Comme nous l'avons vu précédemment, le cerveau exerce sur les mouvements réflexes une certaine in- Cl.. liER-WRD. 24 370 l'élément nerveux. flueiice que nous avons caractérisée déjà, en l'appe- lant action modératrice. Mais il y a aussi une action directrice. Quand on a retranché l'encéphale, les mouvements réflexes font encore vivre l'animal pendant un certain temps ; mais il est réduit alors à un état complet d'automatisme. S'il se meut en- core, ce ne sera plus que sous l'impulsion des in- fluences extérieures ; tant que vous le laisserez en repos, il n'aura pas la moindre envie d'en sortir, et ne bougera jamais tout seul, car on lui a enlevé l'exci- tant physiologique par excellence de tous les mouve- ments spontanés, à savoir le cerveau, organe de la volonté. Quand on veut faire des expériences de ce genre, on opère généralement sur des oiseaux, parce que ce sont les animaux qui supportent le plus facile- ment ces mutilations encéphaliques. C'est en effet sur des oiseaux que M. Flourens a institué ses expé- riences pour étabhr ce que nous avons énoncé plus haut. Supposons donc qu'on enlève l'encéphale d'un oiseau, d'un gaUinacé par exemple. Ainsi mutilé, il vole quand on le jette en l'air, remue si on le louche, avance quand on le pousse, retire sa patte si on la blesse ; il avale le grain qu'on met dans son bec : mais voilà tout. Il ne sait plus chercher sa nour- riture ou faire usage de ses sens, et il est devenu incapable de voir comme d'éviter le danger. La môme opération a également été pratiquée sur des petits de mammifères pendant la période de l'allaite- ÉTAT d'un animal IMU\ 1> DE CERVEAU. ^^71 ment, et l'on a pu constater ainsi que, malgré l'ab- sence du cerveau entraînant la suppression de tout mouvement volontaire, le seul contact du mamelon de la mère sur le museau du petit animal suffisait pour l'inviter à la succion : phénomène qui ne peut être dû évidemment qu'à une action réflexe. Voici un jeune chat nouveau-né qui a subi cette mutilation de l'encéphale ; les cris aigus qu'il pousse ne doivent pas vous induire en erreur, car eux aussi sont dus à des actions réflexes qui mettent en jeu les muscles du larynx. Les mouvements réflexes persistent toujours, pen- dant le repos comme pendant le mouvement des membres sous l'influence de la volonté. C'est à eux en eff'et, qu'on doit rattacher un phénomène très- intéressant dont il a déjà été question dans ce cours à propos de la substance contractile. Nous voulons parler du ton musculaire qui maintient constamment tous les muscles dans un état particulier de demi- contraction déterminant la forme générale du corps. Les sphincters subissent, d'une manière non moins continue, une influence plus puissante encore, puis- qu'elle les maintient toujours dans un état permanent de contraction. Or, les muscles de ce genre sont fort nombreux chez les animaux ; on en trouve à l'orifice de toutes les cavités organiques, à l'anus, à la vessie, aux organes sexuels, à l'estomac, etc. Ce dernier organe en possède même deux, l'un placé au pylore ol"! l'élément nerveux. et raiitre au cardia. Voilà donc deux espèces de phénomènes, — ton musculaire et contraction per- uiauente des sphincters, — sur lesquels il est néces- saire de uous arrêter un instant. En étudiant les propriétés du muscle, nous avons vu qu'il pouvait passer par trois états distincts : la contraction, le relâchement complet, et l'état toni- que ou normal qu'on peut en quelque sorte considé- rer comme intermédiaire entre les deux autres. La constitution du sang sortant d'un muscle varie nota- blement, suivant t[uo ce muscle est dans l'un ou dans l'autre de ces trois états. Les expériences que nous avons faites à ce sujet ont pres([ue toutes porté sur le muscle droit de la cuisse, parce qu'il est plus facile d'en apercevoir l'artère et la veine, ainsi que le nerf qui s'y distribue. En mettant ce muscle à nu, nous voyons que dans l'état naturel, c'est-à-dire à l'état de ton musculaire, le sang en sort avec une couleur noire modérée. Si nous provoquons la con- traction, le sang veineux deviendra tout à fait noir, et ne contiendra plus du tout d'oxygène, la combus- tion ayant été complète. Au contraire, si nous cou- pons le nerf, nous verrons aussitôt le muscle se relâcher et s'allonger notablement; la section du nerf ayant supprimé le ton musculaire et l'état de demi - contraction qui le constituait , le sang veineux sortira parfaitement rouge. Hunter avait déjà remarqué que, dans l'état de syncope, lorsque INFLUENCE DU SYST. NERV. SUR LA CONSTIT DU SANG. 373 tous les muscles sout relâchés et que le ton mus- culaire est suspendu, le sang veineux reste rouge comme le sang artériel, au lieu de devenir noir ainsi que cela a lieu à l'état normal. Tous ces faits mettent en évidence l'action du sys- tème nerveux sur la combustion respiratoire, et par suitesurla constitution du sang (l). Celte combustion, qui peut se faire partout, mais qui, par le jeu naturel des fonctions, a cependant son siège principal dans le nmscle, ne peut toutefois s'y produire qu'à une con- dition, c'est que le muscle soit à un état d'activité ou de contraction plus ou moins complète ; et elle suivra elle-même les degrés divers de cette activité. Ainsi, dans l'état de contraction pleine, presque tout l'oxygène sera brûlé, et la production de chaleur ani- male augmentera suivant l'intensité de cette contrac- tion ; on a souvent constaté en effet que le sang veineux est d'autant plus noir, que la contraction musculaire a été plus énergique chez les divers individus ou dans les différentes régions du corps ; et cette énergie de la contraction dépend en grande partie de l'énergie de l'influence nerveuse, qui amène des conditions particulières dans la circula- tion capillaire du sang dans le muscle. Dans l'état de ton musculaire, l'action du nerf est bien moins puissante : nous n'avons plus qu'une demi-contrac- tion ; elle ne provoquera plus en conséquence qu'une (I) Yoy. plus haut, douzième leçon, pag. 219 à 224. 37/i l'élément nerveux. combustion partielle, telle que nous la voyous à l'état normal, et le sang veineux aura une couleur noire assez faible. Enfin, si nous supprimons complètement l'action nerveuse en coupant le nerf, le muscle tom- bera clans son troisième état, celui de relâchement complet; la circulation capillaire est alors très- active, les vaisseaux sont élargis, le sang circule plus rapidement, et la combustion respiratoire est nulle, comme la contraction et l'influence nerveuse : le sang traverse alors le muscle sans y subir aucune modification, et il en sort, à l'état de sang veineux, aussi rouge qu'il y était entré à l'état de sang artériel. Nous avons déjà dit que c'est ce qui se produisait dans la syncope. Certaines maladies fébriles amènent les mêmes effets : le relâchement des muscles étant encore complet, le sang reste toujours rouge dans les veines aussi bien que dans les artères. Ce que nous devons retenir de tout ceci, c'estqu'à l'état naturel le muscle n'est jamais dans un repos complet. L'influence du nerf sur lui est permanente, et elle y maintient toujours une contraction modérée qui constitue le ton musculaire. Quand le muscle an- tagoniste se contracte fortement, cette contraction légère cède à une contraction plus forte, et l'effet produit ne résulte, à vrai dire, que de la différence de force existant entre les deux actions contraires. Tous les nerfs qui se distribuent dans les muscles et peuvent concourir aux mouvements réflexes qui s'y DIVERS GENRES DE NERFS DANS UN MUSCLE. 375 niaiiifi^'steiit, tous ces nerfs ne sont pas de même na- ture, et l'on en peut distinguer jusqu'à trois ou quatre espèces différentes. Ce sont d'abord les nerfs moteurs, partis des racines antérieures de la moelle épinière et aboutissant dans la substance musculaire en péné- trant dans l'intérieur môme de chaque fil)re pour lui communiquer l'influence motrice. Viennent ensuite les nerfs sonsitifs, issus des racines postérieures, qui arrivent également dans le muscle oh l'on ne connaît pas trop leur mode de terminaison : peut-être con- siste-t-il en un petit noyau de cellule qu'on aperçoit d'ordinaire à leur extrémité ; mais cette question n'est pas encore résolue (1). Ce qu'on sait seulement, c'est qu'il y a dans le muscle des nerfs de sensibilité, car on peut produire des mouvements réflexes en l'irri- tant directement; mais ce n'est pas une sensibilité consciente comme cefle de la peau. Après ces deux premières espèces de nerfs, citons les nerfs vaso- moteurs et les filets du grand sympathique dont nous ne parlerons pas maintenant. Quand on coupe les racines antérieures, cefles du mouvement, le muscle tombe naturellement dans un relâchement complet ; le ton musculaire disparaît, mais les nerfs vaso-moteurs peuvent garder leur action propre, suivant les régions où l'on opère la section de la racine antérieure, et suivant qu'elle est (1) Voy. plus liant, dix-huitième leçon, pag. 295 à 299, et fig. 59, 60 et 61. o7fi l'élément nerveux. ou non associée, dès son origine, avec le nerf vaso- moteur qui règle la combustion respiratoire. Si nous coupons, au contraire, les racines postérieures (sen- sitives), en respectant les racines motrices, le muscle entre encore en relâchement ; mais il y a cette clifFé- reiicc que les mouvements réflexes partis des autres régions du corps peuvent très-bien se propager jus- qu'à lui, et amener sa contraction au moyen des nei'fs moteurs restés intacts. Un muscle pourrait donc être paralysé du ton musculaire, sans l'être en même temps du mouvement \olontaire. Nous trouvons, en somme, trois espèces de mou- vements réflexes : le ton musculaire (demi-contrac- tion réflexe constante), les mouvements l'éflexes momentanés, et les actions réflexes permanentes connue celles qui maintiennent la contraction des sphincters. Tous les muscles sont le siège de mouvements ré- flexes que nous ne pouvons évidemment étudier ici en détail. Il y a pourtant certains muscles de la vie orga- nique ([ui présentent des particularités fort intéres- santes, et dont nous devons au moins dire un mot. Ainsi, coupez les nerfs qui se distribuentdans les mus- cles des vaisseaux; ces nmscles se relâcheront aussitôt, et le volume des vaisseaux sera notablement aug- menté. Ces faits se produisent môme quelquefois dans lorganisme d'une manière naturelle, et ils sont alors la cause de certaines alFections particulières, les cou- CONTRACTION RÉFLEXE DES SPHINCTERS. o77 gestions par exemple. Mais les sphincters, ou plutôt une partie d'entre eux, fournissent à cet égard des phénomènes très-remarquables et tout à fait spéciaux. Quand on coupe leurs nerfs, ils restent encore con- tractés pendant un certain temps, comme si aucune lésion n'avait été opérée, et la paralysie du ton mus- culaire ne se produit même pas dans tous les cas. Ainsi, à l'entrée cardiaque de l'estomac, à la partie inférieure de l'œsophage, on trouve un sphincter destiné à empêcher les aliments, ([ui ont une fois pénétré dans ce viscère, de remonter ensuite dans l'œsophage. Ce sphincter, qu'il est surtout facile d'apercevoir chez un chien ou un lapin, présente à un très-haut degré, et avec des circonstances fort in- téressantes, les phénomènes dont nous parlons. Cette persistance de l'état de contraction dans le sphincter du cardia pendant. un certain temps après la section du nerf qui le domine, un des rameaux du nerf pneumogastrique, adonné lieu, en effet, à des théories très-fausses, parce qu'on ne pouvait s'ima- giner que la fonction continuât à s'exercer lorsque l'organe nerveux était lésé d'une manière aussi grave. D'anciens auteurs avaient avancé que le nerf pneu- mogastrique présidait au sentiment de la faim et k celui de la soif: il est vrai que la section de ce nerf n'empêchait pas ces deux sentiments, naturellement si vifs, de se manifester comme auparavant; mais ils avaient ciu ([u'elle rendait impossible la naissance 378 l'élément nerveux. du sentiment de la satiété. Voilà ce qui semblait bien résulter des expériences. En effet, si l'on prend un chien ou un lapin, et qu'on lui coupe le nerf pneu- mogastrique, après l'avoir préalablement laissé à jeun pendant vingt-quatre heures pour exciter vi- goureusement son appétit, on voit qu'il mange alors avec avidité la nourriture qu'on lui présente; mais, an bout d'un certciin temps, il s'arrête et régurgite, comme si sa précipitation lui avait fait avaler plus d'aliments que n'en pouvait supporter son estomac; mais il se remet aussitôt à manger pour régurgiter de nouveau, et ainsi de suite. Voilà bien, semblait-il, le sentiment de la faim apparaissant toujours avec la plus vive énergie, et le sentiment de la satiété cessant complètement de se produire. • Nous avions accepté cette interprétation comme tout le monde. Mais une circonstance fortuite, qui se produisit au milieu d'expériences faites dans un but très-différent, vint éclairer ce résultat d'un jour tout nouveau. L'erreur des explications précédentes nous apparut avec évidence, et nous fûmes mis en même temps sur le chemin qui devait conduire à l'interprétation véritable. Voici ce qui nous arriva. Nous opérions sur un chien qui avait subi la section du nerf pneumogastrique, et auquel nous avions pratiqué une fistule stomacale pour observer le mécanisme de la déglutition. Notre animal avait beau manger, et nous ne voyions rien entrer dans l'estomac. C'était là une. chose singulière. 11 fallait CONTRACTION RÉFLEXE-: DES SPHINCTERS. 379 l)ien que les aliments avalés se logeasssont quelque part; et, s'ils n'arrivaient point jusqu'à l'estomac, c'est qu'ils restaient dans l'œsophage paralysé, sans pouvoir franchir son sphincter inférieur. Tous les phénomènes observés se comprenaient alors mer- , veilleusement. Quand l'œsophage était rempli, l'ani- mal devait évidemment régurgiter; d'un autre côté, les aliments qu'il avait pris, n'ayant ni rempli son estomac ni subi aucune action des sucs digestifs, n'avaient pu s'assimiler, ni par conséquent apaiser sa faim en (juoi que ce soit ; et dès lors il était natu- rel qu'il recommençât à manger de plus belle. Nous pouvons, du reste, constater directement l'exactitude de cette interprétation par une expé- rience bien simple. Il suffit de prendre un lapin et de le nourrir d'abord avec des choux ou d'autres SLd3stances vertes; puis on pratique la section du nerf pneumogastrique, et l'on fait prendre à l'animal une nourriture dont la couleur tranche nettement sur la couleur des aliments précédemment donnés, pour que la distinction en soit facile : ce sera, par exemple, de la carotte. Si l'on sacrifie ensuite l'animal, on trouvera en l'ouvrant que l'estomac contient des substances vertes, mais qu'aucune partie des carottes avalées n'a pu dépasser le cardia. Quelle est donc l'influence qui peut ainsi interdire aux aliments l'accès de l'estomac? C'est le dernier point à déter- miner. Mais il est facile de voir qu'une seule cause peut expliquer convenablement le phénomène, et 380 l'élément nerveux. cette cause, c'est la contraction du sphincter car- diaque, qui bouche complètement la communication entre l'œsophage et l'estomac, et qui n'est plus vain- cue par la contraction des fibres circulaires de l'œso- phage. Les sphincters de l'anus et de la vessie présentent des phénomènes tout à fait semblables, qu'il est facile de constater en coupant les nerfs du plexus lombaire. Mais tous ces faits ne contredisent pas les explications que nous avons données sur le ton mus- culaire; car, en répétant les expériences deux ou trois jours après la section du nerf pneumogastrique, on trouve alors que la contraction permanente du sphincter a cessé, et avec elle toutes les const-quences qu'elle entraînait. La persistance singulière de cette contraction pendant un temps souvent assez long, après la section du nerf pneumogastrique, tient peut- être à l'influence des ganglions du grand sympa- thique, qui sont très-nombreux dans les parties voi- sines de ces organes. Les actions réflexes président à toute la vie orga- nique, et l'on peut dire que beaucoup de fonctions ne sont qu'une suite de mouvements réflexes régu- lièrement enchaînés. Ainsi, par exemple, quand on met un grain dans le bec d'un oiseau dont le cerveau a été enlevé, ce grain se digère complètement par une série d'actions réflexes, dont nous devons déterminer les irritants et la n'-action mutuelle. Depuis quelques ACTIONS RÉFLEXES DANS LA DIGESTION. 381 aniK'OS, on a l)eaiicoiip cherché les centres de ces actions réflexes, mais on ne les a pas encore trouvés pour toutes, car ce sont là des expériences extrême- ment délicates à faire, et plus difficiles encore à inter- préter. Dès le premier acte de la nutrition, dans la bouche, nous trouvons de nombreuses actions réflexes con- courant à la digestion; mais il s'y mêle aussi des influences volontaires. Quand on a enlevé le cerveau d'un animal, le seul contact du vinaigre sur sa langue amène une abondante sécrétion des glandes salivaires placées dans la bouche. On ne connaît pas encore précisément le centre de cette action réflexe. Cepen- dant, en faisant d'autres expériences, nous avons souvent remarqué qu'on provoquait une vive sécré- tion salivaire, en piquant le cerveau dans certains endroits; c'est sans doute au voisinage de ces régions ([ue se trouve le centre de l'action réflexe dont nous parlons. Du reste, la seule pensée, et à plus forte raison la vue de certaines substances, suffit pour produire une abondante sécrétion de salive. C'est là un phéno- mène connu de tous, et qu'on exprime vulgairement en disant que telle ou telle chose fait venir l'eau à la bouche ; ce qui est considéré comme l'expression d'un vif désir. Cette influence purement morale a même été uti- lisée l)ien des ibis pour faire certaines expériences physiologiques. Ainsi nous avons souvent mis à 382 l'élément nerveux. nu et ouvert le canal salivaire parotidien sur un cheval laissé préalablement à jeun pendant vingt- quatre heures pour rendre le phénomène plus sen- sible, et nous lui montrions alors à distance une botte de foin : cette vue excitait tellement son appétit aiguisé par une longue attente, qu'il se produisait un écoulement de sahve aussi abondant et aussi continu que le jet d'un robinet. Lorsque M. Thenard, l'illustre chimiste, avait besoin de salive pour ses expériences, il employait un moyen tout à fait semblable. Ce moyen consistait à prendre un chien bien portant et à le laisser d'abord sans aucune nourriture pendant vingt-quatre heures. Puis on mettait à la broche un gigot succulent, et l'on plaçait le chien à quelque dis- tance, après l'avoir bâillonné de manière àl'empêcher d'avaler sa salive. Les ardents désirs que provoquaient les vapeurs du rôti chez le pauvre animal afFamé, y faisaient prendre à la sécrétion de la salive des pro- portions tout à fait extraordinaires, et, grâce à cette nouvelle application du supplice de Tantale dans l'intérêt de la science, on recueillait ainsi de grandes quantités de hqueur salivaire qui fournissaient à tous les besoins des analyses. Dans un traité sur la digestion où il a montré le premier à préparer du suc gastrique et du suc pan- créatique artificiels, Eberle a soutenu que la bave des animaux enragés et le venin que portent beau- coup de reptiles, comme les vipères et tant d'autres, ACTIONS RÉFLEXES SUR LES SÉCRÉTIONS. 383 ne sont au fond que des altérations de la sécrétion salivaire. Il supposait même que laltération con- sistait en ce que cette humeur se trouvait mélangée alors d'une quantité variable de sulfocyanure de potassium, corps qu'on regarde hypotliétiquement comme fort dangereux. Ce savant, très-recom- mandable du reste, exagérait singulièrement l'in- fluence que peuvent exercer les causes morales sur la nature de cette sécrétion salivaire, et il prétendait pouvoir produire à son gré, sur lui-même, de la bonne ou de la mauvaise salive. Quand il voulait en obte- nir de la bonne, il pensait à une foule de choses agréables, à des mets délicieux ou aux plaisirs qu'il souhaitait le plus ; et, tout son organisme s'épanouis- sant sous cette douce influence, la salive recueillie dans ces conditions était excellente. Pensait-il, au contraire, aux mille désagréments qu'on rencontre toujours dans la vie, aux ennemis qu'il pouvait avoir, aux dangers qu'il pouvait craindre, enfm à toutes les choses qui étaient plus particulièrement capables de lui déplaire, aussitôt la sécrétion était complètement modifiée. Sans doute, la salive d'Eberle ne devenait pas alors tout à fait semblable à la bave d'un animal enragé; mais enfin elle contenait, dit-il, du sulfocya- nure de potassium en quantité notable. C'est Eberle lui-même qui nous donne tous ces détails, et vous en avez saisi tout de suite les côtés singuliers : nous n'avons pas besoin d'ajouter qu'ils sont purement fantastiques. Cependant cela prouve au moins l'in- 384 l'élément nerveux. tluence qu'exerce rimaginatioii sur tous ces plié- iiomèiies de sécrétion, influence souvent plus nuisible qu'utile, mais qu'il serait impossible de contester aujourd'hui. Pour provoquer la sécrétion de la salive ou des aidres humeurs concourant ù l'acte de la digestion, il faut, — ainsi que Berzelius l'a dit depuis longtemps déjà, — il faut prendre un liquide ayant une réaction opposée à celle du liquide qu'on vent obtenir. Ainsi, le carbonate de soude, sel assez fortement basique, n'excite pas la sécrétion de la salive ; mais tous les acides le font, quoique avec une énergie plus ou moins grande, parce que la salive est une liqueur alcahne. Au contraire, dit toujours Berzelius, si vous voulez produire dans l'estomac une abondante sécré- tion de suc gastrique, humeur nettement acide, il faudra soumettre les parois du viscère à l'action d'un liquide légèrement alcalin. On a professé sur ce point des opinions diamé- tralement opposées à la vérité, et ces idées fausses servaient autrefois de base à une foule de prescrip- tions médicales. Ainsi, quand on ordonnait à un malade de prendre du fer, qui devait être attaqué par le suc gastrique' grâce à la réaction acide de ce liquide, on se gardait bien d'administrer en même temps des alcalis qui auraient saturé plus ou moins cette acidité du suc gastrique et empêché ainsi, croyait-on, l'attaque du fer de se produire cou- ACTIONS RÉFLEXES SUR LES SÉCRÉTIONS. 385 veiiablement. Mais l'erreur à laquelle aboutit ce raisonnemeut vous prouve une fois de plus qu'il ne faut pas s'en tenir exclusivement aux considérations chimiques, malgré leur importance réelle. Les consi- dérations physiologiques doivent toujours prédominer sur toutes les autres, parce qu'elles correspondent aux véritables faits vitaux, et que ceux-ci sont le centre de l'exercice de toutes les fonctions : les faits physico- chimiques ne sont, à vrai dire, que des milieux pré- parés pour le développement de ceux-là. Ainsi, dans le cas qui nous occupe, l'alcali administré avec le fer saturera sans doute une petite quantité de suc gas- trique; mais, en irritant la muqueuse de l'estomac, il lui en fera produire une quantité bien plus considé- rable, et en définitive l'avantage est évident. Pour faciliter la digestion chez les estomacs paresseux, il faudra donc aussi faire avaler avec les aliments du carbonate de soude qui stimulera l'inertie de l'estomac et activera la sécrétion du suc gastrique. Comme le remarque encore Berzelius, la nature a eu soin d'alterner les réactions dans les parties successives du tube digestif, afin d'amener ainsi en temps opportun la production des différentes humeurs nécessaires à la digestion. La réaction est alcaline dans la bouche, et les aliments, en s'imprégnant de salive, transportent la même réaction dans l'estomac où elle provoque ainsi la sécrétion du suc gastrique. Là ces aliments deviennent acides sous rinfluence de ce même suc gastrique qui s'y est mêlé au fur et CL. BERNARD. 25 386 l'élément nerveux. à mesure de sa production, et, en touchant les bords de l'intestin duodénum, ils amènent immédiatement une sécrétion considérable de bile qui change encore une fois leur réaction et la fait devenir alcaline. Tous ces phénomènes peuvent s'observer avec assez de facilité sur le cheval dont les canaux sécréteurs sont très-larges. On assiste alors à la sécrétion de chaque humeur, et l'on voit clairement les effets de cette influence décisive qu'exercent sur elle les diver- sités de réaction chimique dont nous parlons. Mais à côté de ces phénomènes de sécrétion dus à des actions réflexes, il y a aussi dans les intestins, et en général tout le long du tube digestif, divers mou- vements purement mécaniques que nous devons rapporter à la même cause. Il n'y a en effet que deux choses dans la digestion, des liquides et des mouvements; et, suivant la diver- sité des époques, chacune d'elles a occupé à son tour d'une manière trop exclusive l'attention des savants, qui oubliaient ou méconnaissaient ainsi l'importance de l'autre. La digestion a donc été successivement attribuée à ces deux agents. Ainsi, avant Réaumur et Spallanzani, qui mirent en évidence le rôle con- sidérable joué par les liquides dans ce phénomène, Borelli et autres regardaient surtout la digestion comme un .broiement : l'estomac et les intestins étaient pour eux une sorte de moulin qui triturait la nourriture. Ces vues théoriques élaienl du reste MOUVEMENTS RÉFLEXES DANS LA DIGESTION. 387 appuyées par des observations assez bien laites; mais il ne faut pas oublier qu'on agissait princi- palement sur des gallinacés, ce qui explique l'erreur et fait comprendre comment on s'est tant exagéré l'importance des agents mécaniques. Chez ces ani- maux, en effet, les mouvements concourant à la digestion prennent une énergie toute particulière, surtout dans le gésier. Mais ce n'est pas une raison pour ne voir que ce phénomène de broiement et oublier tout le reste. Le gésier ne fait que rempla- cer les dents, et les mouvements qu'on y observe ne sont qu'un acte préparatoire de la digestion proprement dite, acte qui a pour but de mieux diviser les aliments, afin qu'ils s'imprègnent plus vite des différents sucs digestifs et qu'ils subissent plus complètement leur action. En un mot, ce qui se passe là, ce n'est autre chose qu'une sorte de mastication placée un peu plus profondément dans l'intérieur du corps